Глава 4 ПРОЦЕССЫ ПРИОБРЕТЕНИЯ ТЕКУЩЕЙ ИНФОРМАЦИИ

1. ОГРАНИЧЕНИЯ ФУНКЦИИ ГЕНОМА

Несмотря на почти беспредельную емкость генома, его механизм проб и ошибок сам по себе не смог бы поддерживать живые системы в состоянии непрерывной приспособленности, обеспечивающем их выживание. А именно, когнитивный механизм генома не в состоянии справиться с быстры ми изменениями окружающей среды. В самом деле, он ничего не может "узнать" об успехе какого-либо из своих экспериментов, прежде чем не пройдет свой жизненный путь по меньшей мере одно поколение. Поэтому геном со своими процессами может вырабатывать приспособления лишь к таким условиям окружающей среды, которые сохраняются с достаточным статистическим постоянством в течение длительных периодов времени. На языке современной кибернетики можно сказать, что продолжительность поколения есть "время запаздывания", которое должно пройти, прежде чем когнитивный механизм генома начнет реагировать на внешнее влияние.

Однако, как было отмечено уже в "Пролегоменах" и подробнее рассмотрено в разделе 3 главы 1 (с. 266), существует множество хорошо приспособленных механизмов, принимающих и оценивающих инфор- ·

==282

мацию, но не накапливающих ее. Как уже было сказано выше, их своеобразие часто упускается из виду, поскольку функциональные аналогии между простейшей и самой первичной формой приобретения знания, какую представляет геном, и высшими формами человеческого стремления к познанию, воплощенными в культуре, слишком легко заставляют забывать, что между этими процессами, происходящими на разных уровнях органического бытия, располагается целый слой необходимых когнитивных функций, сообщающих знание о состоянии среды в данный момент и составляющих тем самым основу для всех более высоких видов опыта и обучения. К процессам этого рода мы и должны теперь обратиться. Они существуют у всех живых организмов, в том числе у бактерий и растений.

2. РЕГУЛИРУЮЩИЙ КОНТУР, ИЛИ ГОМЕОСТАЗ

Все физиологические механизмы, получающие кратковременную информацию и тем самым преодолевающие время запаздывания генома, обладают такой способностью благодаря структурам, соответствующая конструкция которых выработана геномом с помощью его метода проб и ошибок. Здесь заключена проблема: даже простейшая форма приобретения текущей информации, а именно регулирующий контур, или гомеостаз, связана со структурой и тем самым с результатами метода проб и ошибок, свойственного геному; а поскольку, с другой стороны, жизнь как таковая, вряд ли мыслима без гомеостаза, то возникает вопрос, отличающийся от известного вопроса о курице и яйце лишь тем, что он имеет смысл.

Мы уже видели на с. 272, что такое регулирующий контур, или цикл с отрицательной обратной связью. В мире организмов существует бесчисленное множество регулирующих контуров всевозможных степеней сложности, начиная от простейших механизмов, поддерживающих некоторое устойчивое состояние на "чисто" химическом уровне, вплоть до высокодифференцированных устройств, в которых сложнейшие функции органов чувств и центральной нервной системы поддерживают, через поведение отдельных индивидов или целых сообществ, определенное "заданное значение", например благоприятную для сохранения вида плотность популяции, как это удалось показать Уинн-Эдвардсу для различных видов животных.

Вообще, когда организм восстанавливает свое внутреннее равновесие после некоторой помехи или сохраняет его вопреки внешним воздействиям, угрожающим этому равновесию, это значит, что он получил и целесообразно оценил информацию о характере и степени соответствующего изменения окружающей его среды. Если, например, животное, находящееся в бедной кислородом среде, учащает свое дыхание или при избытке пищи временно приостанавливает еду, и т. п., это значит, что живая система информирована не только о своей собственной потребности в некоторых веществах, но также о "рыночной конъюнктуре", существующей в данный момент в окружающей среде для этих веществ.

Как и многие другие механизмы, с помощью которых организм получает информацию о текущем положении в окружающем мире,

==283

регулирующий контур действует неограниченно долго без всякого изменения его функции. Иными словами, если отвлечься от нежелательных явлений износа и старения, его запрограммированная геномом структура в течение длительного времени остается неизменной. Информация, для приема и использования которой устроен этот аппарат сразу же оценивается, но не накапливается.

3. СТИМУЛИРУЕМОСТЬ

За исключением некоторых форм гомеостаза все процессы, с помощью которых организм получает и оценивает мгновенную информацию, основаны на его способности отвечать на так называемые стимулы (Reize). Стимул и стимулируемость (Reizbarkeit) определяли весьма различным образом. Вообще под стимулированием понимают такое явление, когда некоторое внешнее воздействие, в смысле причины, запускающей некоторый процесс, но не обязательно с прямым приложением силы. — воздействие, которое и называется "стимулом", вызывает ответ со стороны организма либо в виде некоторого процесса движения (включая любое изменение состояния движения), либо посредством выделения некоторых веществ, т. е. секреции. Когда говорят о стимулируемости, то, во всяком случае для низших организмов, чаще всего имеют в виду "запускаемость" (Ausloesbarkeit) движений. Лишь у высших животных разделение труда между нервной и мышечной системами приводит к тому, что эти животные могут принимать и оценивать стимулы, не обязательно отвечая на них немедленным движением.

По-видимому, неизвестно, происходит ли когда-нибудь у самых низших организмов движение без стимуляции. Бактериологи не смогли ответить мне, существуют ли подвижные живые существа, не способные отвечать на стимулы. В принципе можно предполагать, что подвижность, в особенности способность к перемене места, может увеличивать вероятность получения энергии также и в том случае, когда она не сопровождается приобретением информации.

Но у большинства живых существ способность отвечать на стимулы тесно связана со способностью к перемене места, к перемещению. Можно сказать, что первичная и важнейшая функция перемещения состоит в том, что животное избегает опасной ситуации. Возможно, еще более примитивная функция движений тела заключается в том, что организм, стягивая, насколько возможно, свое тело, выставляет против вредных воздействий внешнего мира как можно меньшую поверхность, покрытую сложенной в складки, утолщенной кожей. С этим видом реакции избегания, характерным для многих прикрепленных или медленно движущихся организмов, часто соединяется выделение секретов, служащих для защиты поверхности. Так ведут себя одноклеточные, кишечнополостные (Coelenterata) и другие беспозвоночные, например улитки.

На стимулируемости основаны как те процессы, в которых получается и оценивается лишь текущая информация, без ее накопления (как это было уже описано для некоторых контуров регулирования), так и все те,

==284

которые происходят в центральной нервной системе и составляют основу самых высоких функций обучения и памяти. Об этих функциях пойдет речь значительно позже.

4.АМЕБОИДНАЯ РЕАКЦИЯ

Примечательным образом самая обычная и простейшая реакция на стимулы в мире организмов, движение, может быть направлена в любую сторону трехмерного пространства. Амебоидная клетка, состоящая лишь из "голой" протоплазмы, движется таким образом, что в некотором месте ее наружный слой, эктоплазма, становится тоньше. Затем выпячивается нечто вроде разорванного мешка, которое при дальнейшем, локализованном утончении внешней оболочки вырастает в ложноножку, так называемый псевдоподий. Далее содержимое клетки, следуя направлению наименьшего сопротивления, вливается в псевдоподий, основание которого все более наполняется и утолщается, и таким образом вся клетка постепенно движется в соответствующем направлении. Рост псевдоподиев сопровождается утолщением и стягиванием эктоплазмы на той стороне ползущей амебоидной клетки, которая в процессе движения оказывается сзади.

Процесс образования ложноножек и продвижения в их направлении прежде объясняли, предполагая, что их главной причиной являются изменения поверхностного натяжения. И в самом деле, на искусственных, неживых моделях можно весьма изящно имитировать весь этот процесс, меняя поверхностное натяжение шаровидной капли. Но после длительного наблюдения амеб в достаточно естественной среде я пришел к убеждению, что такое объяснение слишком просто. Как я уже давно утверждал, можно непосредственно наблюдать, как плазма амебы непрерывно переходит из золеобразного состояния в гелеобразное и обратно, оставаясь жидкой внутри клетки в основании ложноножки, где она протекает вперед, и снова застывая, как текущая лава, при соприкосновении с внешним миром, т. е. с водой или дном сосуда. То, что при поверхностном рассмотрении кажется уменьшением поверхностного натяжения и что в самом деле производит такое же механическое действие, — это частичное растворение гелеобразной эктоплазмы, начинающееся изнутри в том месте, где должен образоваться псевдоподий. Это представление, основанное на простых наблюдениях, было впоследствии полностью подтверждено исследованиями Л. фон Гейльбрунна. Когда поверхность подвергается вредному раздражению, отчего она как будто болезненно стягивается и начинает уползать от раздражителя, это происходит вследствие перехода в гелеобразное состояние жидких до этого частей плазмы, непосредственно примыкающих к раздраженному месту. Стягивание вызывается тем, что переход в гелеобразное состояние сопровождается некоторым уменьшением объема протоплазмы, а это производит такое же механическое действие, как увеличение поверхностного натяжения.

Но течение внутренней плазмы, конечно, не может быть обусловлено лишь перепадом давления, вызванным только что описанными процес-

==285

сами. В самом деле, течения протоплазмы известны также и в растительных клетках, заключенных в жесткую целлюлозную оболочку, где давление везде одно и то же.

Когда амебу наблюдают в ее естественной жизненной среде, т. е. не на подложке микроскопа, а свободно движущейся в чашке с культурой, где она живет, то обнаруживается поразительное разнообразие и приспособленность ее поведения. Как говорит лучший знаток простейших Г. С. Дженнингс, если бы она была размером с собаку, можно было бы без колебаний приписать ей субъективное переживание. И единственный способ движения, описанный выше, позволяет амебе справляться со всеми ситуациями окружающей среды. Следует иметь в виду, что с помощью одного и того же механизма амеба "боязливо" бежит от вредного воздействия, стремится к благоприятному воздействию, а в оптимальном случае "жадно" обтекает предмет, от которого исходит позитивный стимул, и поглощает его. Амеба бежит и ест с помощью одного и того же механизма движения!

Приспособительная информация, обусловливающая кажущуюся разумность амебы, основывается исключительно на ее способности избирательно реагировать на весьма различные внешние стимулы; при этом, однако, величина реакции может быть столь разной, что наблюдатель может усомниться в тождестве механизма движения. Амеба, медленно переползающая в более благоприятное место обитания под действием какого-нибудь перепада температуры, кислотности и тому подобного, производит совершенно иное впечатление, чем амеба, "бросающаяся" на добычу или тем более намеревающаяся с кажущейся хитростью захватить несколькими псевдоподиями быстро движущуюся жгутиковую инфузорию. Большое разнообразие поведения и ориентация во всех трех направлениях, достигаемая столь простым способом, придают амебе вид удивительно "разумного" существа. Между тем эти свойства, если можно так выразиться, вовсе не являются "заслугой" амебы, поскольку они происходят от особенностей, присущих протоплазме, как таковой, и тем самым живому организму, состоящему из одной протоплазмы.

Когда же эта Протеева способность создавать в любом месте функциональный передний и задний конец тела приносится в жертву твердой структуре, прежде всего продольно вытянутой обтекаемой форме всех быстро плавающих организмов, тогда возникает совершенно новая проблема: как целесообразно управлять этим быстрым, но жестким кораблем, перемещая его по всем трем направлениям пространства. Среди многоклеточных лишь немногие радиально-симметричные организмы, например морские звезды, способны передвигаться в любую сторону, хотя только в двух измерениях. И если осьминог, это удивительное сказочное существо, при поверхностном наблюдении кажется свободным от ограничений, налагаемых твердыми структурами всех высших организмов, если он в самом деле обладает, подобно амебе, полной свободой перемещения в любом направлении пространства, то он обязан этим не отсутствию структур, но их многообразию и совершенному владению ими.

==286

5.КИНЕЗИС

Теперь нам предстоит рассмотреть ряд механизмов управления, позволяющих животным со структурно закрепленными передним и задним концами целесообразно использовать для сохранения вида свою способность к передвижению, отыскивая места, где более вероятно приобретение энергии и менее вероятна ее потеря. Может показаться удивительным, что это может быть достигнуто без воздействия на направление движения. И все же это возможно. Организм, движущийся в случайном направлении, ускоряющий при этом свое движение, как только окружающие условия становятся неблагоприятными, и замедляющий движение, когда они благоприятны, достигает требуемого эффекта таким чисто количественным воздействием на процесс движения. В виде иллюстрации можно представить себе (нежелательный, впрочем) процесс, когда число автомобилей возрастает в тех местах улицы, где условия замедляют движение. Если бы на их месте были простейшие животные вблизи разлагающейся частицы растения, то их поведение было бы целесообразным. Этот простейший вид поведения, ведущий к возможно более длительному пребыванию в возможно более благоприятных условиях среды, Френкель и Ганн назвали кинезисом (что означает движение).

У многих организмов этот процесс становится еще более эффективным оттого, что животные, движущиеся не прямолинейно, а более или менее зигзагообразно, увеличивают угол между случайно распределенными направлениями движения, как только попадают в благоприятные условия. Как легко понять, таким образом они значительно выгоднее используют пригодную для эксплуатации область. Такой процесс, под названием клино-кинезис, наблюдается большею частью в комбинации с простым кинезисом у самых разнообразных организмов, и отнюдь не только у простейших и беспозвоночных, но — в самом чистом виде — у многих равноногих ракообразных*, принадлежащих, как известно, к высшим ракам. Такие же в формальном и функциональном отношении, но основанные на гораздо более сложных сенсорных и нервных процессах способы поведения имеются у млекопитающих: достаточно представить себе пасущихся жвачных или людей, ищущих грибы.

Кинезис в собственном смысле замечателен простотой своего механизма. Здесь достаточен единственный рецептор, чисто количественным образом действующий на единственный способ движения. Это, насколько я могу понять, есть простейший процесс, с помощью которого организм, способный не амебоидно передвигаться во всех направлениях, может получать и оценивать текущую пространственно ориентирующую информацию. То, что организм узнает о внешнем мире, можно выразить простыми словами: "Здесь лучше" или "Здесь не так хорошо". Следствия, которые он выводит из этого "знания", столь же просты: "Здесь мы еще побудем" или "Отсюда надо поскорее уйти". При этом животное ничего не узнаёт о направлении перепада*, в котором внешняя среда становится лучше или хуже

==287

6. ФОБИЧЕСКАЯ РЕАКЦИЯ

Есть ряд низших организмов, реагирующих стереотипной реакцией обращения, когда перемена места приводит их к перепаду стимула, означающему быстрое ухудшение условий среды. В таком случае организм узнает нечто и о направлении, в котором находится подлежащее избеганию. Но если, наоборот, животное встречается с изменением, означающим улучшение жизненных условий, то реакция отсутствует, если только не действует кинезис, как это бывает у многих простейших. И лишь когда глупое существо выходит из благоприятной области на другую сторону, т. е. в неблагоприятную среду, оно отвечает на это реакцией избегания; по выражению Отто Кёлера, оно ведет себя точно так же, как поступает человек, кладущий в карман прибавку к заработной плате, не проронив ни слова, но устраивающий большой скандал при любом сокращении его дохода.

Как показал Г. С. Дженнингс и как подчеркивает Альфред Кюн в своей классической книге "Ориентация животных в пространстве", величина угла поворота животного от неблагоприятного направления не зависит от направления воспринятого стимула. Например, туфелька (Paramaecium) при своей реакции поворота ведет себя следующим образом. Сначала реснички на всей ее поверхности начинают работать в обратном направлении, так что она проплывает некоторое расстояние назад по тому же пути, по которому двигалась вначале. Затем реснички на одной стороне тела, а также в окрестности рта, подгоняющие ко рту пищу, начинают снова работать "вперед". Вследствие этого туфелька сначала не движется ни вперед, ни назад, а описывает передним концом окружность, причем продольная ось ее тела движется по боковой поверхности конуса. После некоторого промежутка времени, зависящего от силы стимула, но не от его направления, реснички начинают работать, как вначале, и туфелька плывет в направлении, которое занимала в этот момент ее продольная ось. Может случиться, что при возобновлении движения вперед ее тело повернулось по конической поверхности как раз на 360 градусов; тогда она опять плывет навстречу возрастающему стимулу. Может случиться и так, что новое направление оказывается еще менее благоприятным, чем прежнее, и ведет к еще более крутому нарастанию пугающего стимула. В обоих случаях животное повторяет свою реакцию. Этот способ поведения, названный Альфредом Кюном фобической реакцией, в отношении объема доставляемой животному информации значительно превосходит кинезис (но никоим образом не амебоидную реакцию). Животное не только узнаёт при этом, что некоторое место неблагоприятно, но также в каком направлении условия еще менее благоприятны, хотя и не получает сведений о том, в каком направлении нежелательные условия хуже всего и тем более в каком направлении надо искать благоприятные условия. Поскольку фобическая реакция не только оказывает количественное воздействие на движение. как это делает кинезис, но вызывает сверх того еще качественно иную реакцию обращения, животное может в течение длительного времени избегать неблагоприятной среды и оставаться в благоприятной,

==288

а не только сокращать свое пребывание в первой и удлинять во второй, как это позволяет делать кинезис.

Информация о том, какова благоприятная и неблагоприятная среда, при фобической реакции доставляется организму, так же как при амебоидной реакции и кинезисе, на той стадии общего процесса, на которой стимулы принимаются и в определенном смысле фильтруются. Проблемы, связанные с этой функцией, я рассмотрю в восьмом разделе этой

главы'.

7. ТОПИЧЕСКАЯ РЕАКЦИЯ, ИЛИ ТАКСИС

На гораздо более высоком уровне, как в отношении количества получаемой текущей информации, так и в смысле сложности участвующих процессов, стоит тип реакций ориентации, которые мы назовем вместе с Альфредом Кюном топическими реакциями, или таксисами. После опубликования его уже упомянутого труда было предпринято много важных исследований о пространственной ориентации животных. Для понимания лежащих в ее основе физиологических процессов особенное значение имели те из них, которые основываются на кибернетической точке зрения, на учении о регулирующем контуре, такие, как работы Миттельштедта, Яндера и других. Рамки этой книги не позволяют дать

сводное изложение их результатов.

Простейшая топическая реакция, в терминологии Кюна — тропо-таксис, состоит в том, что организм вращается до тех пор, пока между двумя симметрично расположенными рецепторами устанавливается равновесие стимулов. Плоский червь, реагирующий "положительным тропо-таксисом" на течения, приносящие ему запах пищи, вращается до тех пор, пока поток воды с обеих сторон его головного конца достигает равной силы, а затем ползет против течения. Если искусственно устроить такую ситуацию, симметрично направив на голову червя два водяных потока из раздвоенной трубки, то червь проползает между ними по результирующему направлению. От этого простого механизма, почти соответствующего предложенной Лёбом абстракции "тропизма", все мыслимые переходы ведут к нервным организациям со сложнейшими обратными связями; хорошим примером этого является аппарат, ' *Не следует думать, что фобическая реакция является единственным механизмом ориентации, свойственным парамеции. При более слабом перепаде, а также в случае, когда животное входит в область более сильного перепада под большим углом к нему, оно вполне способно — как показала Вальтрауд Розе — в целесообразной степени изменить свой курс и избежать неблагоприятной среды, не прибегая к фобической реакции. В естественных условиях фобическая реакция наблюдается лишь изредка. Как показал Отто Кёлер, туфелька способна также различать стимулы, затрагивающие ее переднюю и заднюю части. Лишь на первые она отвечает фобически, на последние же — вполне целесообразным ускорением движения вперед. Эта способность различения отказывает при сверхсильных стимулах. Если внезапно поднести к заднему концу туфельки очень горячую иглу, она совершает точно такой же прыжок назад, как при соответствующем раздражении переднего конца. Такой способ поведения, названный Отто Кёлером реакцией испуга, может оказаться для животного гибельным; впрочем, это происходит лишь в условиях, вряд ли встречающихся в его нормальной свободной жизни.

10

К. Лоренц

==289

с помощью которого богомол (Mantis) направляет свою атаку на добычу, как это сумел показать Г. Миттельштедт в итоге многолетних исследований.

Все эти топические реакции, от простейших до самых сложных. имеют ту общую черту, что животное сразу же, без проб и ошибок. выбирает пространственное направление, благоприятное для сохранения вида. Иными словами, величина угла, на который поворачивается животное, непосредственно зависит от угла между воспринятым стимулом и продольной осью животного. "Отмеренный" поворот характерен для всех топических реакций.

В то время как фобическая реакция дает организму информацию только о направлении, в котором он не должен двигаться, ничего не говоря ему о бесчисленных других направлениях пространства, которые он мог бы избрать, топическая реакция непосредственно информирует животное, какое из всех этих возможных направлений наиболее благоприятно. Таким образом, в отношении получаемой информации таксис многократно превосходит и фобическую реакцию, и кинезис, но, подчеркнем еще раз, не реакцию псевдоподий амебоидной клетки.

8. ВРОЖДЕННЫЙ МЕХАНИЗМ ЗАПУСКА

В разделах, посвященных движению амебы, кинезису и фобической реакции, я упомянул уже наряду с функцией приобретения информации, выполняемой соответствующим процессом движения, также функцию физиологического механизма, запускающего этот процесс. Организм нуждается не только в структурах, обеспечивающих моторное* осуществление некоторой формы движения, способствующей сохранению вида; ему нужен также аппарат для приема стимулов, говорящих ему, в какой момент и при каких обстоятельствах соответствующая форма поведения имеет шанс выполнить свое назначение.

Когда в физиологии нервной системы был открыт важный принцип рефлекторной дуги, казалось естественным охватить понятием рефлекса все процессы, запускающие движение; а когда И. П. Павлов объяснил не менее важный процесс возникновения условных реакций, казалось естественным истолковать все врожденные целесообразные реакции, т. е. реакции, происходящие без предварительного обучения и полезные для сохранения вида, как "безусловные рефлексы". Само по себе такое представление не ошибочно, но оно заслоняет подлинную проблему. Для животного с центральной нервной системой весьма вероятно, что аппарат, принимающий стимулы, так называемый рецептор, связан в одну систему с эффектором, т. е. нервным устройством, осуществляющим целесообразный моторный ответ, посредством нервного пути, хорошо подходящего под общее понятие рефлекторной дуги. В целом ряде случаев точно изучено, как проходит этот путь и из каких нервных элементов он состоит.

Но наша проблема заключается не в самом процессе рефлекса, а в некотором смысле в том, что ему предшествует, в его рецепторном начале. Мы должны спросить себя: как получается, что организм в точности "знает", какая именно реакция должна последовать за данным

К оглавлению

==290

стимулом, чтобы осуществилась функция, полезная для сохранения вида? Каким образом получается, например, что амеба обволакивает и поглощает не все мелкие частицы, но — за редкими исключениями — только те, которые могут служить ей пищей? Откуда знает маленькое существо, пробивающееся через жизнь с помощью кинезиса, когда и где оно должно плыть быстро или медленно?

Следует предположить, что каждому такому моторному ответу предшествует работа механизма, фильтрующего стимулы, т. е. позволяющего действовать лишь тем из них, которые с достаточной статистической достоверностью характеризуют внешнюю ситуацию, где запускаемый способ движения .может оказаться целесообразным. Этот рецепторный аппарат можно сравнить с замком, который отпирается лишь вполне определенным ключом. Поэтому употребляется также выражение ключевой стимул. Физиологический аппарат, фильтрующий стимулы, мы назовем врожденным механизмом запуска, сокращенно —вмз.

У одноклеточных и низших многоклеточных с их не слишком богатым запасом различных форм движения, по существу ограничивающимся поиском добычи и полового партнера, а также избеганием опасных ситуаций, к избирательности ВМЗ предъявляются не слишком высокие требования. И все же амеба избирательно реагирует на целый ряд стимулирующих ситуаций, хотя ее формы поведения различаются лишь количественно. По сравнению с нею заключенные в жесткую структуру жгутиковые инфузории, к которым принадлежит парамеция, кажутся далеко не столь пластичными. Это животное отыскивает с помощью своих фобических и топических реакций среду с требуемыми свойствами, и прежде всего с определенной концентрацией Н-ионов. Чаще всего встречающаяся в природе кислота есть CO2*, и ее повышенная концентрация обнаруживается в водах, где находят парамеций, чаще всего поблизости от гниющих остатков растительных веществ; кислоту выделяют скопления бактерий, питающихся этими остатками. Связь эта столь надежна, а присутствие других, особенно ядовитых, кислот столь редко, что парамеция отлично обходится очень простой информацией, которую можно выразить словами: где имеется определенная концентрация кислоты, там собираются съедобные бактерии. Разумеется, программа вида не предусматривает экспериментирующего физиолога, который вводит в жизненное пространство парамеции каплю ядовитой щавелевой кислоты.

У высших животных с хорошо развитыми центральной нервной системой и органами чувств, а также с богатым запасом качественно различных форм поведения, к избирательности врожденных механизмов запуска предъявляются более высокие требования, особенно в тех случаях, когда различные комбинации стимулов, воспринимаемые одним и тем же органом, должны вызывать разные ответы. Когда, как, например, в случае самки сверчка, некоторый орган воспринимает лишь единственный вид раздражения, вызывающий единственное ответное поведение, эта проблема не возникает. Как показал Реген, самка сверчка не слышит ничего, кроме призыва самца сверчка. Напротив, мальки

==291

большинства видов цихлид оптически реагируют как на образ их матери, за которой они следуют, так и на хищную рыбу того же размера, от которой они спасаются бегством в укрытия. Любой из этих двух способов поведения. Примененный к неправильному объекту, означал бы несомненную гибель.

В указанном случае самки сверчка орган слуха теоретически мог бы быть прямо соединен с исполнительным моторным аппаратом. Но в случае рыб между рецептором и эффектором должен быть фильтрующий аппарат, способный различать два вида ключевых стимулов. Сам он может быть расположен только в нервной системе, т. е. между воспринимающим и исполняющим органами.

О том, каким образом ВМЗ осуществляет свою физиологическую фильтрацию, мы знаем очень мало, хотя исследования Леттвина с сотрудниками, а также Экгарда Бутенандта на сетчатке лягушки бросают яркий свет на возможности такой сортировки. В последнее время Швартцкопф и его ученики показали на кузнечиках, что цепь ганглий, которую должны проходить ключевые стимулы, в самом деле выполняет фильтрацию, и установили, как это происходит.

Когда мы видим в естественных условиях, с какой уверенностью и целесообразностью ВМЗ сообщает организму, какие именно способы поведения способствуют в данных обстоятельствах сохранению вида, возникает тенденция к переоценке количества информации, заключенного в таком сообщении. Когда мы видим, как "разумно" ведут себя парамеции вблизи толчеи кормящихся бактерий, или как только что вылупившийся индюшонок при виде пролетающей хищной птицы забивается в ближайшее укрытие, или как молодая пустельга* при первом столкновении с водой купается в ней и затем чистит свои перья, как будто она уже делала это тысячу раз, то мы узнаем почти с разочарованием, что примитивные инфузории ориентируются только по концентрации кислоты, что индюшонок точно так же прячется от большой мухи, ползающей по белому потолку, и что гладкая мраморная плита вызывает у молодой пустельги те же движения, что вода.

Врожденная информация механизма запуска закодирована столь просто, как это только возможно при условии, что в биологически неадекватных ситуациях его действие должно быть маловероятным. Классическим примером простой, но вполне достаточной для животного в естественных условиях информации служит ВМЗ, вызывающий реакцию укуса у обыкновенного клеща (Ixodes rhicinus). Как показал Якоб фон Юкскюль, клещ кусает все, что имеет температуру в 37° С и пахнет масляной кислотой. Насколько проста эта характеристика естественного хозяина клеща, млекопитающего, настолько же невероятно, чтобы эту реакцию мог вызвать какой-нибудь другой встречающийся в лесу предмет.

Одно из самых основательных и точных исследований ВМЗ было проведено на мальках цихлид супругами Кюнцер. Хороший обзор современного состояния этой проблемы содержится в работе В. Шлейдта (1964).

==292

9. СВОЙСТВЕННОЕ ВИДУ ИМПУЛЬСИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ В СМЫСЛЕ ОСКАРА ГЕЙНРОТА*

Врожденный механизм запуска играет особую роль, когда он приводит в действие так называемое инстинктивное движение. У организмов, которым жесткий, расчлененный скелет оставляет лишь вполне определенные степени свободы, т. е. прежде всего у членистоногих и позвоночных, всегда есть свойственные виду двигательные координации, запрограммированные в геноме как одно целое и готовые к выполнению. По-немецки они называются наследственными координациями (Erbko ordinationen), или инстинктивными движениями (Instinktbewegungen), по-английски "закрепленными шаблонами движения" ("fixed motor patterns"). Физиологически они характерны тем, что их очень жесткая последовательность движений порождается не сцеплением рефлексов, как естественно было бы предположить, а процессами, происходящими в самой нервной системе без участия рецепторов. Эрих фон Гольст, Пауль Вейс и другие посвятили подробные исследования физиологии центрально координированных форм движения. Как показали недавно Э. Тауб и А. Дж. Берман, даже у приматов большая часть их часто высокодифференцированных двигательных координации функционирует независимо от какого-либо управления внешними и внутренними рецепторами. При врожденных координациях афферентный* контроль играет роль лишь в общей пространственной ориентации, но несуществен для самого возникновения последовательности движений. Это можно уяснить себе даже без вивисекционных опытов дезафференции (т. е- выключения всех чувствительных нервов) по часто происходящим холостым движениям, в которых врожденная координация выполняется в целости без присутствия нормально вызывающего ее объекта. Так, например, ткачик, Quelia, может выполнять все сложное движение, служащее для закрепления на ветке соломинки при постройке гнезда, даже при отсутствии соломинки или какого-либо подобного предмета. Это поведение выглядит так, как будто птица "галлюцинирует" отсутствующий предмет.

Выполнение наследственной координации, рассматриваемое само по себе, не есть когнитивный процесс. Содержащееся в ней готовое к употреблению моторное умение находится в распоряжении животного как хорошо сконструированное орудие, и чем более специализировано это орудие, тем уже область его применения. Есть врожденные координации общего назначения, как, например, координации перемены места, грызения, чесания, долбления, и т. д., и есть другие, в высшей степени специализированные для определенной функции, как, например, уже упомянутое связывающее движение ткачика или многие формы поведения при токовании и оплодотворении.

Именно в этих врожденных координациях, дифференцированных для вполне определенных функций, наиболее отчетливо проявляется их точно приспособленная жесткость, их полная независимость от какого-либо обучения. Даже опытный этолог снова и снова удивляется, видя, как только что выращенное молодое животное, о котором достоверно известно, что оно не могло получить информацию из собственного опыта,

==293

впервые демонстрирует такую последовательность поведения во всей ее целесообразности и совершенстве. Оскар Гейнрот описывает, как выращенный из яйца и едва научившийся летать ястреб поймал в воздухе фазана, пытавшегося перелететь со стола на подоконник, и прежде чем смог вмешаться его воспитатель, уселся с уже убитой добычей на шкаф. Гейнрот прибавляет: "Это первое профессиональное действие ястреба произвело на нас неизгладимое впечатление". В действительности соединение моторного умения и точного "знания" ситуации, в которой это умение должно быть применено, предполагает огромную массу врожденной информации.

Только что описанная форма поведения, состоящая из срабатывания некоторого ВМЗ и запущенного им действия врожденной координации, образует функциональное целое, чрезвычайно часто встречающееся в царстве животных. Оскар Гейнрот назвал его "свойственным виду импульсивным поведением". Это понятие оказалось чрезвычайно плодотворным, и лишь много времени спустя дальнейший анализ этого единства показал, что две его компоненты могут интегрироваться в функциональное целое также и другим способом.

У высших животных свойственное виду импульсивное поведение представляет собой прототип когнитивного процесса, который, как уже говорилось в главе 1 (см. с. 267), является не приспособлением, а функцией уже приспособленного механизма. При рождении организму задается информация о биологически "правильных" ситуациях и о средствах, позволяющих ему справляться с такими ситуациями. Процесс, доставляющий текущую информацию, говорит животному лишь одно: "Hic Rhodus, hic salta"'*, теперь наступил момент применить вот этот особенный способ поведения!

Свойственное виду импульсивное поведение является типичным примером линейной цепи актов поведения, пригодной к функционированию уже в этой простой форме; но при интеграции с другими такими цепями, каждая из которых столь же проста, возникает "фульгурация" поистине эпохальных новых функций. Простая цепь описанного выше типа встречается, собственно, лишь у тех живых существ, у которых, как, например, у пауков-скакунов и многих насекомых, такое поведение осуществляется в жизни индивида лишь единственный раз.

Но у высших животных к этому прибавляется еще по крайней мере один дальнейший тип поведения — поиск запускающей ситуации стимулирования, который мы назовем, вместе с Уоллесом Крейгом, аппетентным поведением. Можно предположить, что чисто линейная цепь поведения, дополненная этим предварительным членом, уже имеет значение для сохранения вида. Впрочем, я не могу подтвердить это каким-либо конкретным примером. Почти во всех случаях, когда наблюдается аппетентное поведение, обнаруживается также обратное влияние успеха на предшествующее поведение. Но тем самым возникает тот же круговой процесс, на котором основывается обучение в собственном смысле этого слова, т. е. обучение посредством успеха, о чем будет речь в главе 6.

'* "Здесь Родос, здесь прыгай" (лат.), пословица, взятая из басни Эзопа. — Примеч. пер.

==294

10

. ДРУГИЕ СИСТЕМЫ, ПОСТРОЕННЫЕ ИЗ ВРОЖДЕННЫХ МЕХАНИЗМОВ ЗАПУСКА И ИНСТИНКТИВНЫХ ДВИЖЕНИЙ

Как я уже говорил, мой учитель Оскар Гейнрот и я сам в течение долгого времени рассматривали "свойственное виду импульсивное поведение" как простейший и важнейший составной элемент всего животного и человеческого инстинктивного поведения. Понимание, что оно состоит из двух физиологически различных частей, непосредственно следовало из открытия Эриха фон Гольста, убедительно показавшего, что врожденная координация не состоит, как до тех пор считалось само собою разумеющимся, из цепей безусловных рефлексов. Как показал Гольст, координация движений не только выполняется в точной последовательности без помощи рефлексов, но может также начаться без всякого внешнего стимула. Лини, у которых были перерезаны задние корни всех спинномозговых нервов, выполняли вполне нормальные плавательные движения; нервная система дождевого червя, полностью отделенная от остального тела и подвешенная в физиологическом растворе, неуклонно посылала последовательность нервных импульсов, которая побудила бы мышечную систему червя, если бы она была, выполнять координированные движения ползания. Таким образом, движение вызывается стимуляцией и координацией, производимыми в самой центральной нервной системе. Как выразился Эрих фон Гольст, "мантия рефлексов" служит лишь для того, чтобы целесообразно приспособить стимулируемые изнутри движения к обстоятельствам места и времени окружающего мира.

Наследственная координация образует неизменный остов поведения, структура которого содержит исключительно филогенетически полученную информацию. Она приводится в действие лишь многочисленными служащими ей механизмами, принимающими текущую информацию, которые в адекватной ситуации запускают эту координацию и направляют ее во времени и пространстве. Это открытие я рассматриваю как момент рождения этологии, поскольку оно доставило Архимедову точку опоры, на которой основано наше аналитическое исследование.

Описанные здесь физиологические открытия бросают новый свет на процессы, образующие совместно с врожденной координацией уже рассмотренные функциональные устройства. До тех пор, пока свойственное виду импульсивное поведение считали цепью безусловных рефлексов, процесс его запуска казался первым членом этой цепи, таким же "рефлексом", как другие. Физиологически он казался не отличающимся от этих других, а потому не заслуживающим особого внимания. Но когда оказалось, что эндогенная стимуляция каждой такой последовательности движений непрерывно происходит сама по себе и должна постоянно тормозиться особыми контролирующими механизмами, т. е. когда стало ясно, что запуск инстинктивного движения, по существу, означает лишь снятие торможения его спонтанности, тем самым возник вопрос, какой особый физиологический механизм осуществляет такое снятие

торможения.

У многих низших животных важнейшая функция высших инстанций нервной системы состоит именно в том, чтобы осуществлять постоянное

==295

торможение различных свойственных организму эндогенных автоматических движений, а в надлежащий момент, на основании поступающей извне мгновенной информации, "снимать с них узду". Дождевой червь, лишенный своего "мозга", т. е. его верхнеглоточной ганглии, непрерывно ползает и не может остановиться. Подобным же образом оперированный краб не может перестать есть, пока имеется что-нибудь съедобное, и т. п.

Открытие эндогенной стимуляции центрально координированных форм движения бросило новый свет не только на процесс их высвобождения, но и на ряд других, иначе устроенных и в высшей степени важных явлений. Из наблюдений Гейнрота, Лисмана и моих собственных давно уже было известно, что при длительном неупотреблении некоторого инстинктивного движения порог вызывающего его стимула не остается постоянным, а все более снижается. Вследствие этого соответствующая форма поведения запускается все легче, начинает срабатывать в ответ на неадекватные стимулы, на "замещающие объекты", и в экстремальном случае оно происходит наконец без всякого заметного стимула — •как мы говорим, "вхолостую" ("auf Leerlauf). Это явление снижения порога я изучил и описал, когда еще твердо верил, что инстинктивные движения представляют собой цепи рефлексов. Но уже в то время я добросовестно уделил особое внимание тем явлениям, которые нельзя объяснить теорией рефлекторных цепей. И как раз эти явления получили яркое объяснение благодаря открытиям Гольста. Впрочем, снижение порога запускающего стимула — не единственное следствие длительного отсутствия ситуации, адекватной для определенного инстинктивного движения. Длительное лишение условий выполнения некоторой врожденной координации большею частью приводит организм как целое в состояние беспокойства, побуждая его активно искать ключевые стимулы. Это уже рассмотренное в конце предыдущего раздела явление мы называем, следуя Уоллесу Крейгу, аппетентным поведением (appetitive behavior).

То, что "подгоняет"* животное, "импульс", неявно содержащийся в старом термине Гейнрота "импульсивное поведение", таким образом, во многих случаях вовсе не совпадает с одним из "великих" общих побуждений животного и человеческого поведения — таких, как голод, жажда или половое влечение, — физиологические причины которых сравнительно легко обнаруживаются и состоят в нехватке важных веществ либо в переполнении пустотелых органов ("импульс детумесценции"*). Более того, каждое мельчайшее специальное инстинктивное движение представляет собой автономный стимул поведения, если оно в течение некоторого времени не "отреагируется" ("abreagiert") — если воспользоваться этим не очень изящным выражением Зигмунда Фрейда. Это играет важную роль в образовании условных реакций, о чем будет сказано в главе 6. Как впервые показали Н. Тинберген и Г. П. Берендс, три важнейших подсистемы стимулируемого поведения: аппетентное поведение, действие врожденного механизма запуска и успокаивающее выполнение инстинктивного движения — могут соединяться друг с другом также иным, более сложным образом. Очень часто продолжительная последовательность форм поведения программируется таким образом, что составляющее ее начало аппетентное поведение доставляет

==296

стимулирующую ситуацию, которая запускает не непосредственно инстинктивное движение, составляющее его цель, а вначале лишь другой вид аппетентного поведения. Чеглок* летает в поисках добычи — это аппетентное поведение первого порядка. Он встречает стаю скворцов и, высоко поднявшись над нею, выполняет особый маневр, имеющий целью отрезать от стаи одного определенного скворца, — это аппетентное поведение второго порядка. Лишь в случае, если это поведение приводит к успеху, хищник достигает ситуации, в которой осуществима следующая форма поведения, а именно умерщвление добычи, за которым следуют дальнейшие инстинктивные движения — сначала ее ощипывание, а затем пожирание. Для нашего представления о сущности инстинктивного движения важно то обстоятельство, что многие врожденные координации встроены в такую последовательность не в качестве удовлетворяющей инстинктивное стремление конечной цели, а в некотором смысле в виде промежуточных целей. Их можно поэтому с равным правом истолковать как формы аппетентного поведения, направленные к достижению стимулирующей ситуации, запускающей следующий член последовательности. Такую последовательность аппетенций Тинберген назвал иерархически организованным инстинктом.

Такая система иерархически упорядоченных аппетенций по филогенетически "хорошо продуманной" программе ведет животное от одной стимулирующей ситуации к другой, причем — ив этом суть дела — всегда от более общей, легче находимой к более специальной, которую трудно было бы найти, если бы первый механизм запуска, производящий переключение с аппетенций первого порядка на аппетенцию второго порядка, не указывал к ней путь. Понятие иерархически организованного инстинкта не имеет ничего общего с метафизическими конструкциями: число участвующих в нем механизмов запуска можно определить экспериментально, а участвующие врожденные координации

допускают точное описание.

Цепи аппетенций и механизмов запуска, участвующих в такой системе, могут также образовывать "вилку", когда после достижения стимулирующей ситуации, к которой ведет аппетентное поведение первого порядка, имеется возможность нескольких дальнейших способов поведения, т. е. пробуждается несколько дальнейших аппетенций. Самец колюшки, у которого весной, с возрастанием продолжительности дня, гормональным путем развивается готовность к размножению, начинает сначала перемещаться из глубокой воды в мелкую и продолжает это аппетентное поведение до тех пор, пока не оказывается в заросшем растениями спокойном мелководье. В этой ситуации он становится "территориальным", т. е. завладевает вполне определенной областью, которую более не покидает. При этом меняется его "установка", т. е. готовность к определенным формам поведения, что внешним образом сообщается как собратьям по виду, так и исследователям его поведения изменением его окраски. С этого момента самец колюшки в равной мере готов строить гнездо, сражаться с соперниками и ухаживать за самкой, вести ее к гнезду и там с нею нереститься. Таким образом, стимулирующая ситуация, достигнутая аппетентным поведением первого порядка, составляет предпосылку для одновременного возникновения нескольких

==297

различных аппетенций. Систему инстинктов колюшки глубоко изучил Н. Тинберген, а для случая песочной осы (Ammophila) эту работу проделал Г. П. Берендс.

Подобная иерархически организованная система инстинктов намного "пластичнее", чем простое импульсивное действие в смысле Гейнрота, поскольку каждый из многих последовательно включаемых механизмов запуска получает информацию об условиях окружающей среды в данный момент и приспосабливает к ним поведение. Сверх того многие участвующие в общем процессе и направляющие его в пространстве таксисы также вносят значительный вклад в приобретение информации.

Иерархические системы инстинктов обладают особой приспособительной способностью, экономящей время и энергию; она состоит в том, что в определенных случаях отдельные члены цепи поведения могут опускаться. Когда чеглок в нашем предыдущем примере сталкивается с отдельным скворцом, то он, конечно, не производит маневр отрезания от стаи и переходит прямо к умерщвлению. Как показал Берендс, соответствующие "сокращения" не всегда удается вызвать у песочной осы; во многих случаях насекомое застревает в обязательной иерархической последовательности действий.

Подчеркнем еще раз, что эта поистине удивительная и тем самым производящая впечатление "разумности" приспособительная способность иерархически организованной системы достигается посредством функций, служащих для приема текущей информации. Система приспособлена, но она обеспечивает своей открытой программой богатый набор комбинаций, целесообразный для сохранения вида даже и без адаптивной модификации ее механизма. Тем самым она полностью относится к категории когнитивных процессов, действующих без обучения, — процессов, составляющих предмет этой главы. Независимость их действия от обучения может быть доказана в тех многих случаях, где сложные, иерархически организованные цепи поведения встречаются в жизни индивидуального животного лишь единственный раз, как, например, в столь основательно изученном супругами Пекхемом и Джоселин Крейн поведении спаривания многих пауков, или исследованном и заснятом на кинопленку Эрнстом Ризом поведении личинок рака-отшельника, которые уже в стадии свободно плавающей Glaucothoe при первой же встрече с раковиной улитки выполняют всю высокодифференцированную последовательность форм поведения, с помощью которых взрослый рак-отшельник находит, обследует, чистит и заселяет раковину.

Принципиальная независимость действия иерархически организованного инстинктивного поведения от процессов обучения не исключает того факта, что как раз оно и стало основой, на которой развились механизмы обучения. К высокоразвитым процессам обучения оно находится в том "одностороннем" отношении, которое характерно для явлений, происходящих на различных уровнях интеграции. Вспомним, что было сказано об этом выше в разделе 4 главы 2 (см. с. 274).

Механизмы, получающие текущую информацию, независимы в своем действии от процессов обучения, добавляющихся на высшем уровне, но составляют предпосылку для их возникновения. Без них были бы

==298

невозможны рассматриваемые в следующих двух главах процессы адаптивной, или "телеономной", модификации поведения путем обучения. Прокладывание путей посредством упражнения, ослабление стимулов вследствие привыкания, усиление избирательности механизмов запуска вследствие привычки — короче, все те процессы, о которых пойдет речь в следующей главе, возможны лишь на основе функций, описанных в этой главе. Это в особенности справедливо в отношении когнитивной функции обучения посредством успеха (conditioning by reinforcement), которое будет рассмотрено в главе 6. Возникновение этой высшей и важнейшей формы обучения имело своей предпосылкой наличие вполне пригодных к действию систем, состоявших из аппетентного поведения, врожденного механизма запуска и конечной целевой ситуации. Без наличия этих трех членов никогда не могла бы возникнуть "фульгурация" той обратной связи, посредством которой успех воздействует в обратном направлении на предшествующее поведение и которая составляет сущность условных реакций в узком смысле.

11. РЕЗЮМЕ ГЛАВЫ

Из когнитивных механизмов, рассмотренных в первых трех главах, только механизм генома с его методом проб и ошибок в состоянии не только приобретать информацию, но и накапливать ее. Количество приобретаемой и сохраняемой таким образом информации почти безгранично, но время, необходимое для того, чтобы вновь полученное знание привело к полезным для сохранения вида последствиям, соответствует по меньшей мере жизни поколения. Поэтому живые системы

— если они не находятся в практически невозможной неизменной среде

— могут сохранять свою приспособленность лишь при участии краткосрочно действующих механизмов, дающих информацию о текущем состоянии окружения и оценивающих полученные данные.

Самый первоначальный, древнейший и вездесущий из этих механизмов — это регулирующий контур, посредством обратной связи делающий внутренние условия организма независимыми от колебания внешних условий и поддерживающий их постоянство (гомеостаз).

У свободно движущихся организмов имеются процессы, позволяющие им целесообразно справляться с пространственными условиями окружающей их среды, такие, как, например, амебоидная реакция, кинезис, фобическая реакция и таксис, общей предпосылкой которых является способность воспринимать стимулы.

На более высоком уровне дифференциации за ними следуют врожденный механизм запуска, наследственная координация, или инстинктивное движение, и более сложные системы, построенные из двух предыдущих.

В противоположность когнитивным функциям генома, а также высшим функциям познания, включающим в себя обучение, все описанные в этой главе механизмы не способны накапливать информацию. Действие их представляет собой не процесс приспособления, а функцию готовых приспособленных структур. Они защищены от любой модификации и должны быть таковыми, поскольку предшествуют любому опыту,

==299

составляя основу всякого возможного опыта. В этом отношении они соответствуют "априорному", как его определил Кант.

Рассмотренные в этой главе механизмы приобретения текущей информации, способные действовать независимо от какого-либо обучения, составляют, в свою очередь, необходимую основу для процессов обучения, развивающихся на высшем уровне интеграции.

1-2-3-4-5-6-7-8-9-10-11-12-13-14-15-16-17-18-19-20-21-22-23-24-25-26-27-28-29-30-31-32-33-34-35-36-37-38-39-40-41-42-43-44-45-46-47-48-49-50-51-52-53-54-55-56-57-58-59-