ГЛАВА 2. ИНСТИНКТИВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ПОВЕДЕНИЯ И НАУЧЕНИЕ — ИСХОДНЫЕ ОСНОВАНИЯ ЭВОЛЮЦИИ КОГНИТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ

В этой главе мы рассмотрим сначала основные принципы инстинктивной регуляции поведения, знание которых необходимо для реконструкции структурной схемы ее реализации. Это даст возможность перейти затем к вопросу о причинах вытеснения инстинктов с их (кажущейся) оптимальностью новыми формами координации и управления, основанными на широком использовании индивидуального опыта.

ОБ ОПТИМАЛЬНОСТИ ИНСТИНКТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ

Регистрация определенных характеристик окружающих объектов и реагирование на воздействия физических сигналов — общая функция органов чувств. Разворачивающиеся в них сенсорные процессы опосредствуют восприятие окружения. Адекватность определяемых восприятием поведенческих ответов представляет собой критерий правильности работы органов чувств. Если поведенческие ответы адекватны свойствам объектов, то это означает, что восприятие может служить надежной информационной основой деятельности. Если же они неадекватны, то в эволюционной перспективе механизмы такого вводящего в заблуждение восприятия уменьшают шансы на выживание их носителя и подпадают под действие естественного отбора. Совершенно очевидно, что надежное распознавание релевантных, то есть существенных для достижения стоящих перед индивидом целей, свойств окружения дает важные преимущества. Поэтому оно сохраняется и закрепляется в ходе эволюции. С .этой точки зрения адекватное восприятие просто необходимо, так как оно является предпосылкой выживания.

Благодаря восприятию каждый тип движений, в особенности локомоции, приспособлен к тонким особенностям рельефа непосредственного окружения. В ходе активного управления поведением определяется доступность тех или иных целей, например достижимость добычи. Успешное бегство от хищника также в конечном счете зависит .от двигательных поведенческих программ. Однако эти программы управляются восприятием. Тем самьм определяется диапазон действия механизмов естественного отбора: точность моторики, играющая решающую роль в успешности выполняемых форм активности зависит от точности и адекватности восприятия. Происходит непрерывное взаимодействие перцептивных и моторных компонен-

==56

tob единого действия ^1 . Сенсомоторные связи образуют замкнутый контур управления, характеристики которого подвержены влиянию естественного отбора как целое. Это, в частности, означает, что в рамках единой системы возможны феномены компенсации. Так, .плохая подвижность обычно сочетается с великолепной маскировкой.

Координация движений в свою очередь проходит в филогенезе длительный путь развития. К. Лоренц (Lorenz, 1973) попытался дать классификацию эволюционных стадий развития движений, которая в данном контексте может представлять определенный интерес.

Наиболее примитивными движениями в этой классификации считаются амебоподобные реакции. Процессы пищевого метаболизма и движения основываются на одних и тех же механизмах: разжижение плазмы приводит к тому, что организм обтекает частицы пищи, сгущение плазмы — к остановке движения и перевариванию пищи. На следующем этапе локализованы кинезы. Они встречаются у бактерий и инфузорий. Перспективные в отношении пропитания поверхности (например, покрытые продуктами гниения) замедляют движения, малоперспективные — ускоряют. Благодаря этому продолжительность пребывания в местах, богатых питательными веществами, увеличивается. Следующий этап развития движений связан с появлением фобических реакций, или реакций бегства. «Распознанные» в качестве опасных зоны (например, электрический провод в водоеме с парамециями) вызывают усиление активности, имеющее выраженную дирекциональную компоненту: движение по кратчайшему пути от опасного места приводит к постепенному снижению активности. И наконец, высшим этапом развития движений считаются топические реакции, то есть двигательные акты, направленные, например, к источнику питания или месту откладывания яиц. Топические реакции реализуются благодаря наличию симметрично расположенных органов чувств, появление которых совпадает с переходом на этот уровень координации движений. Так, совпадение градиента усиления запаха с длинной осью тела определяется по равенству концентрации пахучих веществ, достигающих левой и правой части сенсорного аппарата обонятельного анализатора. Аналогично регулируется положение тела по отношению к потоку воздуха или воды.

Чтобы понять происхождение механизмов все более сложных форм сенсомоторной активности, необходимо обратиться к анализу функций нервных клеток, или нейронов, которые занимают промежуточное положение между собственно сенсорными («распознава-

' Иво Колер (Kohler, 1951) провел классические эксперименты с ношением переворачивающих изображение очков. У испытуемых сразу возникало неприятное чувство перевернутости окружения, что приводило также к нарушению моторных координации. Но постепенно, по мере выполнения привычных действий, эти нарушения исчезали. Особенно интересно, что вслед за этим исчезали также видимые перцептивные искажения. Эти результаты доказывают зависимость сенсорных процессов от моторики. Следует отметить, что позднее более детальные исследования данной проблемы были проведены Р. Хелдом (Held, 1968), а также В. П. Зинченко и Н. Ю. Вергилесом (1969).

==57

ние») и моторными («поведение»). Обособление таких клеток началось с разделением нервных узлов и мышечных тканей уже у червей (в докембрии, то есть примерно 1Ue ^9 лет назад). Основная функция нейрона состоит в генерировании импульса в ответ на определенное сочетание внутренних и внешних условий активации. В системе таких нейронов эти импульсы могут оказывать как возбуждающее, так и тормозящее влияние. (Крайним примером тормозного влияния, основанного на предварительном распознавании опасности, может служить рефлекс замирания у некоторых насекомых.) Эти занимающие промежуточное положение нейроны образуют сложные сети. Они выполняют главную задачу принятия решения о выборе той или иной программы поведения на основе информации о стимуле, полученной благодаря работе сенсорных механизмов. В естественных условиях это может выражаться как в усилении, так и в подавлении активности (см. подробнее Matthies, Ott, 1978).

Один из примеров этих взаимодействий можно найти в работе Рёдера (Roeder, 1968). Он исследовал поведение мотылька и летучей мыши. Летучая мышь генерирует для определения относительного положения окружающих объектов ультразвуковые колебания. Оценка отраженных от препятствий сигналов позволяет определить их присутствие и локализацию, а также выделить среди них возможную добычу. Сенсорная система мотыльков очень чувствительна к сигналам, генерируемым летучими мышами. Частотный спектр и громкость всех звуковых сигналов закономерно меняются с увеличением расстояния. Именно эту информацию и способны различать нейроны мотылька. Одни из-этих нейронов отвечают импульсами на звуковые сигналы летучей мыши, спектральные и энергетические характеристики которых соответствуют удаленностям, превышающим 40 м. В этом случае мотылек просто меняет направление полета и удаляется от источника звуков. При сигналах, характеристики которых свидетельствуют о том, что хищник находится на расстоянии менее 10 м, активируется другая группа нейронов. В результате запускается совершенно иная поведенческая программа: мотылек начинает внезапно менять направление полета. «Нырки» и броски из стороны в сторону резко затрудняют летучей мыши ее задачу, так как ее эхолотный принцип локализации основан на экстраполяции положения и удаленности распознанного объекта. Аналогичное переключение активации с одной ^группы нейронов на другую было обнаружено Д. Грюссером и М. Грюссер-Корнельс (Grosser, Gruesser-Cornehls, 1968) у лягушки. Предъявление небольшого темного пятна на светлом фоне активирует нейроны, которые приводят к движениям, направленным на ловлю добычи. При увеличении размеров пятна наступает момент смещения активации к другой группе нейронов. Этому переходу соответствует изменение знака поведенческих реакций: теперь лягушка обращается в бегство. Этим авторам удалось также показать, что при естественных условиях восприятия критические раздражители связаны с признаками добычи (например, мухи) или хищника (например, приближающегося, то есть оптически увеличивающего в размерах, аиста).

==58

Надежность работы подобных нейронных систем выбора и переключения программ поведения является важнейшим фактором. определяющим ход процессов естественного отбора. Поэтому в эволюции происходит повышение надежности и точности функционирования систем распознавания и принятия решения. Эта тенденция оказывает решающее влияние на развитие центральной нервной системы в целом.

Взаимодействие трех выделенных систем: сенсорного распознавания, инстанций принятия решения и моторной реализации программ поведения — может быть в первом приближении описано с помощью последовательной, или линейной, цепочки управления ^1 . Пример с мотыльком и летучей мышью в этом отношении весьма типичен: сенсорный анализ частотного спектра сигналов дает информацию для принятия решения, которое определяет реализацию той или иной поведенческой программы. Аналогичная цепочка процессов передачи информации лежит в основе знаменитых танцев пчел, с помощью которых они могут сообщать сведения о расстоянии и направлении источника пищи относительно солнца. Другие пчелы воспринимают эту информацию, и эффективно используют ее при поиске пищи (см. von Frisch, 1965). От эффективности работы таких генетически фиксированных механизмов зависит выживание. Речь идет о механизмах, сформировавшихся в ходе естественного отбора и состоящих из трех вышеназванных звеньев. Функционирование их первоначально совершенно не зависит от сочетания актуально действующих мотивов и потребностей, нельзя установить и влияния эмоций. Хорошо известно, однако, что и в случае инстинктивной регуляции поведения, особенно на относительно высоких ступенях его организации (уже у рыб и амфибий), выбор тех или иных поведенческих решений во все больших масштабах определяется динамическими факторами, связанными с витальными потребностями организмов. Они образуют в широком смысле слова мотивационную основу процессов принятия решения и регуляции поведения. Но откуда появляется эта столь важная для всего последующего развития компонента?

Разумеется, при такой постановке вопроса невозможно указать, как возникли исходные предпосылки для последующего действия механизма естественного отбора. По-видимому, это произошло в результате тех мутаций, которые, взаимодействуя с процессами отбора, привели к возникновению новых органов или новых функциональных качеств уже существовавших ранее систем. Во всяком случае, можно констатировать, что наряду с нейрональными механизмами принятия решения в филогенезе формируется вторая, первоначально независимая система регуляции, также оказывающая влияние

' При таком представлении игнорируются факты участия сенсорных обратных связей в реализации всякого достаточно сложного движения, а также включенность моторных компонентов в процессы восприятия. Однако при самом общем рассмотрении структуры инстинктивной регуляции поведения от этих фактов можно абстрагироваться.

==59

на поведение. Речь идет о системе гомеостатической регуляции.

Уже на самых примитивных уровнях жизни сохранение гомеостаза является важнейшим принципом регуляции организмических процессов: нарушение постоянства внутренней среды приводит к активации моторной системы, выражающейся в возникновении поисковых движений. Экстремальные воздействия, например температурные, побуждают животное избегать их источник. Гомеостатическая регуляция основывается на своего рода измерении отклонений актуального состояния от значения потребного организму состояния. Возникновение такого рассогласования, прежде всего его увеличение в сторону более неблагоприятных значений, может активировать моторную и сенсорную системы. Так, серные бактерии собираются на свету, где они могут накапливать энергию, необходимую для обмена веществ. Они покидают освещенные участки после накопления «усвояемого» количества энергии. Насекомые некоторых видов, например обычные кухонные тараканы, ищут темные влажные места и лишь в них переходят в состояние относительного покоя. Специальные эксперименты показали, что лишение животных веществ определенного типа приводило к более интенсивному потреблению той пищи, которая содержала эти вещества в повышенных пропорциях (см. подробнее Lorenz, 1973). В бедной кислородом среде дыхание учащается, в перенасыщенной — замедляется.

Эти и многие другие примеры свидетельствуют о том, что механизм гомеостатической регуляции основан на использовании генерируемых во внутренней среде организма сигналов, интенсивность которых соответствует степени отклонения от состояния равновесия базовых витальных процессов. При этом возникают беспокойство, возбуждение, усиливающаяся активность, которые в конечном счете реализуют в поведении необходимые изменения внутреннего состояния. Механизмы регулирования, участвующие в поддержании гомеостатического равновесия, существуют, как было видно из примеров, уже у одноклеточных. Генетически они возникают раньше появления систем распознавания и принятия решения.

Особое эволюционное значение имеет, однако, тот факт, что, начиная с низших позвоночных, а, возможно, также и насекомых, гомеостатическое регулирование вступает во взаимодействие с познавательной функцией нервной системы. По мере интегрирования гомеостатических сигналов в общей структуре информационных взаимодействий отдельных компонентов нервной системы каждая из этих двух подсистем начинает получать сведения о состоянии другой. Недостаточность доступной сенсорной информации или неуверенность при принятии решений начинают фиксироваться в качестве неблагоприятных состояний базовых организмических функций, а, с другой стороны, внутренние состояния нужды или актуальные потребности влияют через информационные каналы нервной системы на сенсорные процессы и принятие решений. Так, экспериментально установлено, что механизмы гомеостатической регуляции могут дифференцирование изменять чувствительность вкусовых рецепторов. Функции распознавания и управления тем самым ста-

==60

вятся на службу механизмам гомеостатической регуляции состояний потребностей организма. Это филогенетическая основа для возникновения мотивации поведения.

На той стадии развития, где уже возможно отражение целостной репрезентации окружения, влияние этой инстанции преобразуется в эмоциональный, или аффективный, компонент оценки ситуации и деятельности. Эволюционно-исторический результат описанного взаимодействия состоит в формировании зависящих от специфических потребностей программ поведения. Кроме того, взаимодействие систем принятия решения и гомеостатической регуляции порождает качественно новый компонент регуляции поведения в целом: оценку успешности поведенческих актов на основе обратного влияния этих актов на изменение гомеостатического состояния. (Можно рассматривать это просто как улучшение или ухудшение общего состояния.) Признаком удачной комбинации движений является в данном случае уменьшение или исчезновение отрицательно оцениваемого рассогласования витальных функций. В зависимости от актуально действующих потребностей начинает оцениваться также и доступная сенсорная информация. При этом происходит примитивная классификация раздражителей на те, которые релевантны в отношении устранения состояния потребности, и те, которые с этой точки зрения не представляют какого-либо значения.

Благодаря происходящему в центральной нервной системе взаимодействию информационных процессов с механизмами гомеостатической регуляции последние превращаются в специальную оценочную инстанцию, задающую сенсорным признакам, поведенческим решениям и моторным программам их «веса», то есть коэффициенты их значимости с точки зрения возможности удовлетворения существующих потребностей. Несколько позже мы рассмотрим анатомо-физиологические механизмы, лежащие в основе работы этой оценочной инстанции. Это позволит также выделить некоторые новые аспекты ее функционирования.

В самых общих чертах структурные особенности инстинктивной регуляции поведения можно представить с помощью схемы, изображенной на рис. 15. Информация о ситуации —событиях и объектах (О — объекты) реального мира расщепляется на уровне органов чувств (R — рецепторы) на сведения об отдельных признаках и доводится в такой форме до механизмов распознавания (РИ — распознающая инстанция). Одновременно эта же информация поступает в структуры, осуществляющие оценку общей аффективной значимости ситуации (ОИ — оценочная инстанция). Результаты распознавания и оценки становятся известны механизмам принятия решения (ИПР — инстанция принятия решений). После этого происходит активация идентифицированной в качестве наиболее адекватной поведенческой программы (ПП — программы поведения), которая разворачивается как некоторая последовательность моторных актов. Вследствие их воздействия на окружение возникают изменения ситуации или объекта в широком смысле этого слова (О' — изменившаяся в результате активности организма объективная ситуация).

==61

Рис. 15. Общая схема процессов инстинктивной регуляции поведения: О — воспринимаемые объекты и их свойства, R — рецепторы, РИ — распознающая инстанция, ИПР — инстанция принятия решения, ПП — поведенческие программы. О' — измененные в результате выполнения поведенческих программ окружающие объекты, ОИ — оценочная инстанция, представляющая собой важнейший источник мотивации поведения.

Новая ситуация может быть нейтральной, а также более или менее благоприятной, чем предыдущая. Она вновь подвергается сенсорному анализу и эмоционально-аффективной оценке. В зависимости от их результатов разворачиваются следующие циклы активности организма.

На рис. 16. показана та же схема, но в несколько упрощенном и формализованном виде. Характеристики объектов {_е; сЕ на уровне органов чувств преобразуются в субъективные отображения отдельных признаков Xj С X. Распознавание множества признаков {-<';} как субъективных характеристик объектов некоторого класса или категории (X) основывается на процедуре установления соответствия: th„ — означает при этом пороговое значение критерия отнесения признака к классу n, a f;·y — весовой коэффициент признака Xi в его отношении к данному классу. Одновременно признаки оцениваются в связи с их релевантностью для удовлетворения актуальных потребностей. Результаты такой оценки — Фц(-^) — представляют собой переменную, описывающую значимость признакам, по отношению к действующим потребностям, интенсивность которых выражается символом Vin- На этапе принятия решения происходит перемножение этой мотивационной переменной и показателя 'Q^(X), определяющего уверенность распознавания признака в качестве свойства класса п. Если результат этой операции превосходит некоторое пороговое значение К, то актуализируется поведенческая программа VPn. Это означает, в частности, что при больших значениях мотивационной переменной, в условиях острого дисбаланса витальных гомеостатических процессов, даже незначительные в других ситуациях значения показателя распознавания Q^В эту формальную модель не был включен важный аспект показанной на рис. 15 схемы. Штриховые линии, соединяющие оценочную инстанцию (ОИ) с рецепторными образованиями (Р) и блоком программ поведения (ПП), выражают тот факт, что нарушение гомеостатического равновесия внутренней среды организма может ока-

==62

Рис. 16. Одно из возможных формальных описаний связей структурных элементов инстинктивной регуляции поведения. Подробное объяснение символов, приведенных в данной схеме, можно найти в тексте.

зывать влияние даже на периферические сенсорные и моторные процессы. Действительно, состояния острой нужды могут приводить к снижению порогов восприятия свойств релевантных классов объектов, вплоть до возникновения галлюцинаций и других, менее драматических искажений восприятия. С другой стороны, потребности и мотивы влияют на конечную реализацию тех или иных двигательных программ. В предельном случае можно наблюдать то, что было названо этологами «реакциями в пустоту» (Lorenz, 1973): голодные скворцы начинают преследовать и «склевывать» несуществующих мух. Динамика развертывания инстинктивного поведения в значительной степени определяется работой выделенной оценочной инстанции. Недостаток пищи вызывает поисковую активность и снижение порогов по отношению к признакам, релевантным в отношении удовлетворения этой потребности. В результате уменьшается вероятность того, что животное не заметит потенциальную жертву или вообще что-то съедобное. Но одновременно растет опасность ошибочного узнавания — «ложной тревоги». Эта динамическая функция оценочной инстанции хорошо изучена экспериментально: искусственное нарушение гомеостатического равновесия с помощью введения гормонов (см. например, Tinbergen, 1952, S. 59) приводит к актуализации ошибочно направленных поведенческих программ. Так, с помощью тестостерона у цыплят можно было вызывать фрагменты брачного поведения по отношению к взрослым особям своего вида.

В схеме, показанной на рис. 15, предполагается иерархическая структура процессов переработки информации о сенсорных признаках: сначала идентифицируются отдельные признаки, которые затем объединяются в более сложные конфигурации. Эти процессы обозначены на рисунке фигурками из расходящихся, а затем конвергирующих линий. Такая организация переработки сенсорной информации характерна не только для инстинктивной регуляции поведения, но и для сенсорных компонентов более развитых форм регуляции деятельности организмов.

Целый ряд примеров объединения признаков при распознавании можно найти в работах этологов. Брачный наряд самца колюшки включает в качестве основного элемента красную окраску брюшка. Удлиненная форма объекта и красная окраска его нижней части оказываются достаточными признаками, чтобы вызывать весной, в период метания икры, агрессивное поведение — при условии, что

==63

эти признаки соперника находятся на границах или внутри собственной территории самца. Мы имеем в данном случае вначале отдельные признаки соперника и собственной территории. Затем они объединяются в более сложную структуру, фиксирующую признаки объекта внутри некоторой области пространства. Речь идет, следовательно, о структуре высшего порядка. Аналогичным закономерностям подчиняется детально изученное Н. Тинбергеном (Tinbergen, 1952, S. 72) сочетание признаков, вызывающих «попрошайничество» у птенцов серебристой чайки. В данном случае запускающим реакцию комплексным раздражителем является сочетание формы клюва родителей, его ориентации и наличия красного пятна.

Организация процессов развертывания движений на моторном конце нашей схемы является как бы зеркальным повторением только что описанной структуры. Здесь вначале фиксируется только общая двигательная интенция. Она дифференцируется в конечном счете до уровня описания конкретных движений отдельных звеньев двигательного аппарата. Результат достигается в ходе координированного и управляемого структурами центральной нервной системы последовательного развертывания этих моторных актов. Среди множества примеров укажем хотя бы на постройку гнезда. Вследствие внутренних гормональных сигналов параллельно с образованием пар и оплодотворением возникают изменения гомеостатических процессов, которые могут быть описаны как забота о потомстве. Поиск места для гнезда, его укладка с выделением участка для яиц (он покрывается более мягким материалом), утаптывание этого участка и т. д. — все это следствия поведенческих активностей, которые порождены стартовым сигналом общей интенции, так сказать, базисного мотива. Несмотря на происходящее расщепление общей интенции на множество частных моторных актов, лежащий в их основе единый мотив выполняет координирующую функцию и успешно доводит их до своего логического завершения. Как будет показано в дальнейшем, той же общей схеме следуют и процессы порождения речевого высказывания.

ОБ ЭВОЛЮЦИОННОМ ЗНАЧЕНИИ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ПРОЦЕССОВ НАУЧЕНИЯ

Подобно всяким другим поведенческим характеристикам, инстинктивная регуляция подвержена действию естественного отбора. Его влияние непосредственно сказывается на сенсорных и моторных звеньях соприкосновения поведения с объективной реальностью. Но по мере того, как под влиянием отбора меняются моторные программы и механизмы распознавания сенсорных признаков, изменяются также функции всего структурированного целого, в особенности контролирующих и управляющих механизмов центральной нервной системы. В соответствии с возможными направлениями действия естественного отбора на поверхности Земли появились самые разнообразные формы конечностей для реализации движе-

==64

ний: крылья, плавники, клешни, ласты, лапы, ноги и руки — если назвать только несколько основных прототипов. Можно было бы показать, как реальные свойства экологического окружения направили развитие этих весьма различных типов органов в русло реализации движений. Относительно единообразные свойства света как источника информации в одних и тех же экологических условиях, напротив, привели к появлению лишь двух принципиально различных типов органов зрительной рецепции: фасеточного и камерного глаза (хотя, разумеется, в рамках этих двух основных типов известно огромное число вариантов и уровней сложности).

Эти примеры свидетельствуют о том. что естественный диапазон вариации признаков специфицируется действием отбора в определенных, соответствующих окружающим ^условиям направлениях: чем единообразнее тип окружения, тем более похожим оказывается, например, двигательный аппарат весьма различных видов животных. Так, у крота и роющей саранчи благодаря конвергирующему развитию образовались практически одинаковые передние конечности. Этот принцип специализации справедлив по отношению к любым признакам: как морфологическим, так и функциональным. Поэтому наследуемые программы и их реализация в характеристиках поведения всегда настроены на наиболее вероятное окружение, некоторый определенный тип жизненного пространства. Отбор наследуемых признаков соответствует своего рода усредненному окружению, некоему срезу, особенности которого могли быть выделены на основе регулярностей влияния окружения на характеристики поведения длинной вереницы поколений. Ведь обратное влияние окружения на выбор и подавление признаков поведения осуществляется лишь в последовательности поколений.

Однако окружающий мир характеризуется также упорядоченностью, сохраняющейся в течение сравнительно короткого времени. Для него зачастую типичны свойства, сохраняющиеся инвариантными лишь в течение жизни одного поколения или в окружении только одной особи. Каждая поведенческая программа должна продемонстрировать свою эффективность в специфических условиях конкретного экологического окружения. Но в условиях жесткой генетической детерминированности таких программ это может быть осуществлено лишь частично, то есть в той степени, в какой специфические особенности конкретного окружения совпадают со свойствами усредненного окружения прошлых поколений, к которому приспособлены врожденные программы.

Возможность учета в поведении другой, специфической для данного момента истории части характеристик реальности связана с использованием функционального свойства нервной системы, которое в биологическом отношении является одним из наиболее древних и выполняет нечто ироде опорной функции уже при формировании видоспсцифичсской памяти в филогенезе. Речь идет о способности нейронов сохранять информацию посредством образования новых межклеточных связей. Уже благодаря простому торможению, или подавлению, ставших ненужными поведенческих программ может

==65

быть достигнута полезная коррекция врожденных форм поведения. Следует отметить, что необходимое для подобной коррекции разделение механизмов распознавания и принятия решений представляет собой качественно новый уровень адаптивной организации поведения. Благодаря регистрации и сохранению программ успешных моторных актов и формированию навыков распознавания соответствующих перцептивных признаков нейронные сети могут накапливать информацию об оптимальных формах поведения в специфических условиях. Это делает возможным выбор наиболее адекватного для данного окружения варианта доступных моторных программ. Характеристики двигательных программ становятся менее жестко фиксированными, то есть в большей степени адаптивными. Поскольку эти адаптивные варианты конфигураций двигательных актов начинают сохраняться в ассоциированной с сенсорными характеристиками окружения форме, распознавание соответствующих сенсорных признаков начинает приводить к актуализации специфических двигательных программ. В результате переработки информации о наиболее эффективных моторных воздействиях на окружение и сохранения этой информации возникает индивидуальная память. Это и есть научение. Благодаря появлению подобного элементарного inna процессов научения возникает новый вариант соотношения операций распознавания и принятия решения.

Однако как отличить «наиболее эффективные моторные воздействия на окружение»? Каким образом узнаются успешное и безуспешное, удачное и менее удачное действие? Это становится возможным благодаря существованию упоминавшейся выше оценочной инстанции. Уже в условиях инстинктивной регуляции поведения она снабжает нервную систему информацией о состоянии витальных гомеостатических процессов. Она дает знать в каждом конкретном случае о нарушении равновесия потребностей, будь это голод, жажда или изменение баланса гормонов, как при повышенной сексуальной мотивации. Естественно, что именно эти оценочные структуры фиксируют те изменения внутреннего состояния, которые являются следствием успешного (или безуспешного) выполнения некоторой поведенческой программы. Их функция для механизмов научения остается той же, что и в случае инстинктивной регуляции: влияние адаптивного изменения поведения на состояние базовых потребностей организма (как при удовлетворении потребностей, так и при усилении существующего дисбаланса) будет зарегистрировано и «записано» в памяти.

В дальнейшем мы приведем данные, свидетельствующие о том, что скорость и степень таких изменений гомеостатических процессов оказывает весьма существенное влияние на скорость и степень самих процессов научения. Повторная активация зафиксированных в памяти связей между характеристиками ситуации и программами поведения будет облегчаться, если коррекция поведения привела к позитивным эмоциональным последствиям. Напротив, в случае усиления негативных аффектов восприятие свойств окружения не приведет к активации соответствующих поведенческих программ, они

==66

будут блокированы или игнорированы. Но активация может быть инициирована и одной только оценочной инстанцией в зависимости от состояния потребностей. Под влиянием повышенной мотивации могут быть начаты процессы поиска, которые прекращаются только тогда, когда заданные сенсорно свойства окружения связываются со структурами памяти, ассоциировавшимися в прошлом с редуцирующими состояние нужды поведенческими программами. Позднее, при описании анатомо-физиологичсских основ обсуждаемых системных взаимоотношений, мы укажем механизмы, которые, по-видимому, служат субстратом такого инициируемого оценочной инстанцией поиска в памяти.

Распознающая инстанция также вносит свой вклад в функционирование процессов научения: помимо определения степени соответствия свойств актуально присутствующих объектов и филогенетически выработанных стандартных конфигураций видоспецифической памяти, процессы распознавания начинают играть решающую роль при обработке вновь зафиксированных в памяти специфических признаков. С помощью тех же самых механизмов распознаются вновь приобретенные и зафиксированные в индивидуальной памяти свойства объектов.

Функция системы принятия решения также не меняется скольконибудь существенно при переходе к описываемым процессам научения. Просто решения начинают приниматься по отношению к вновь приобретенным признакам: вследствие регистрации относительной частоты сочетаний перцептивных признаков с определенными поведенческими актами (или скорректированными программами) появляется критерий оценки надежности принятия решения о выборе некоторого способа действия в ответ на данную конфигурацию сенсорных раздражителей. Превышение порогового уровня является простейшей формой принятия решения, вполне соответствующей принципам функционирования структур нервной системы.

Так в процессах научения происходит объединение индивидуальной памяти и генетически фиксированных видоспецифических программ поведения. Это положение можно проиллюстрировать следующими двумя примерами. Серебристые чайки распознают своих птенцов с помощью информации, хранящейся в виде специфической памяти, в качестве особей своего вида. Но уже через пять дней после вылупливания они способны отличить своих птенцов от птенцов другого помета. Это происходит благодаря тому, что наряду с видоспецифическими характеристиками в памяти родителей фиксируются также специфические индивидуальные особенности облика их птенцов. Эти специфические признаки становятся потом критическими стимулами, «запускающими» программы заботы о потомстве ^1 . Точно

' Сложное взаимодействие инстинктов и процессов индивидуального научения обнаружено в последнее время и у общественных насекомых Так, обладая несовершенным зрением, пчелы различают нектароносные цветы методом проб и ошибок. Пчелы начинают различать новый вид цветов за две секунды до посадки на цветок. Запах цветка они начинают узнавать приблизительно через секунду после посадки на него Они рассчитынают свой путь по солнцу и делают это в первые

==67

Рис 17 Структурно-функциональное описание элементарных механизмов научения, основывающихся на первоначально инстинктивных процессах принятия решения (объяснение символов и их взаимоотношении см в тексте)

так же в случае квазисоциальных организаций животных, характеризующихся более или менее жесткой иерархической последовательностью выполняемых «ролей», совершенно недостаточно одного лишь видоспецифического знания программ поведения по отношению к сородичу, занимающему более высокое положение в иерархии Его специфический облик не может быть известен заранее, кроме того, роли могут меняться Таким образом, специфические признаки животных, занимающих более высокое положение, должны фиксироваться в ходе индивидуального научения Если иногда эта заученная информация и «забывается», то «забывшему» очень быстро дают вновь «почувствовать» его истинное положение Жесткая обратная связь позволяет восстановить прежнюю адекватность выбора поведенческих решений Такая коррекция фиксируется в памяти и оказывает влияние на последующее поведение

Прежде чем перейти к обсуждению эволюционных преимуществ научения по сравнению с инстинктивной регуляцией поведения, попытаемся кратко описать, используя формализмы, введенные в связи со схемой рис 16, общие закономерности этих процессов Соответствующие зависимости в несколько упрощенном виде представлены на рис 17 Помимо уже зафиксированных в памяти признаков^,} , в данном случае существенную роль играют также новые признаки [x,}, для которых еще нет следов памяти Однако на основе обратной связи они получают оценку и также фиксируются в памяти, иными словами, им приписываются значения секунды после того, как покинут цветок Пчелам даже приходится каждый день заново изучать внешний вид и местонахождение собственного улья По-видимому, это происходит в начале первого утреннего полета Если улей переместить ночью, у пчел не будет никаких затруднений, но если это делается в дневное время, то пчелы теряются и могут найти путь домой, лишь случайно наткнувшись на улей — Прим ред

==68

Рис 18 Aplysia califormca — водяная улитка с жабрами, мантией, и си фоном Это животное стало в последние годы одним из главных объектов нейрофизиологического и биохимического анализа элементарных процес сов научения и забывания

начала научения, оказывается достаточно для возникновения реакции организма функция оценочной инстанции связана не только с величиной значимости Фп(Х), но и с приращением этой величины DF„(^, которое возникает в связи с влиянием обусловленного восприятием признака ^ поведенческого решения на состояние базовых потребностей При негативной валентности DF„(^0 (эта величина может принимать отрицательные значения) происходит уменьшение первоначально определяемой лишь показателем Q„^ уверенности в правильности принятого решения Примером данной ситуации может служить описанный в школе И P Павлова феномен «условного торможения» На уровне принятия решения значение дополнительного признака ^ учитывается в зависимости от его знака, что приводит к повышению гибкости и адаптивности поведенческих решений Отметим, что в данной схеме совсем не отражены статистические закономерности процессов научения

В самое последнее время удалось исследовать условия и принципы процес сов научения даже на молекулярном уровне Первые эксперименты такого рода были проведены А Кэнделом и его сотрудниками (см например, Кэндел, 1980) В качестве подопытного животного при этом использовалась водяная улитка Aplysia Выбор этой улитки объясняется тем обстоятельством, что благодаря расположению и величине нейронных узлов в данном случае особенно удобно изучать изменения связей между нервными клетками, возникающие в результате научения

На рис 18 показано такое животное с жабрами, жаберной мантией и сифо ном Aplysia передвигается благодаря резким сокращениям мускулатуры сифона и возникающей из-за выбрасывания воды реактивной силы Подобно множеству других животных, эта улитка обладает защитным рефчексом при любом прикосновении к мантии или сифону Aplysia рывком сокращает свой жаберный покров до весьма незначительных размеров, примерно обозначенных на рис 18 пунктирной линией Если такие прикосновения повторяются вновь и вновь, то защитные реакции постепенно ослабевают и, наконец, исчезают совсем Этот процесс называется привыканием Привыкание основано на выработке индиви-

==69

Сифон

Рис. 19. Нейронные связи, обеспечивающие защитный рефлекс у Aplysia. Близко от самой поверхности сифона и жаберной мантии расположены сенсорные нейроны (здесь показано 8 нейронов из 24). При неожиданном прикосновении они передают возникающее возбуждение моторным нейронам (от L.7 до RDc). Вставочные нейроны (L22 и L23), а также тормозный промежуточный нейрон (LJ6) влияют на силу моторной реакции при сжатии мантии.

дуальной памяти, превращающей неизвестное и неожиданное сенсорное событие в знакомое или ожидаемое. Событие распознается как не имеющее значения, какая-либо реакция оказывается излишней. Подобный процесс полностью отвечает введенным ранее критериям научения.

Рассмотрим теперь нейронные механизмы привыкания. Каким образом столь небольшая нервная система может обеспечить эти адаптивные изменения поведения?

В нижней части корпуса улитки находится узел нервных клеток — так называемый «абдоминальный (брюшной) узел». Нейроны, выполняющие определенные функции, обычно обозначаются с помощью букв латинского алфавита. При этом буквы L и R означают участие в иннервации соответственно левой и правой сторон тела, H — определяет работу сердца улитки, a G,, G^ и т. д. обозначаются мотонейроны, импульсы которых вызывают сокращение жаберной мантии и движения животного. На рис. 19 показана схема межнейронных связей. обеспечивающих иннервацию левой части корпуса улитки. Эти связи реализуются с помощью так называемых пре-постсинаптических переходов, которые устанавливают нечто вроде «мостов» между сенсорным возбуждением и генерированием импульсов для иннервации жаберной мантии. Возбуждающие связи показаны светлыми треугольниками, а тормозящие— черными.

В экспериментах на привыкание Aplysia подвергалась 10—15 механическим воздействиям на сифон или мантию. Вначале наблюдается быстрое сокращение. Однако постепенно реакция затухает. «Память» на отсутствие у этого воздействия какого-либо биологического значения, очевидно, довольно «коротка», так как всего лишь через сутки защитный рефлекс восстанавливается в полном

==70

Рис. 20. Некоторые из нейронных событий, сопровождающих процессы привыкания у Aplysia. При повторных механических раздражениях реакции сенсорного нейрона остаются неизменными (вверху). Однако количество выбрасываемого в синаптическую щель биохимического вещества-посредника уменьшается. Это обусловливает постепенное уменьшение степени возбуждения мотонейрона (внизу), что в свою очередь приводит к ослаблению, а затем и к полному исчезновению защитной реакции (по Кэнделу, 1980).

объеме. Это возникающее весьма быстро «отвыкание» аналогично процессу забывания.

С помощью тонких микроэлектродов, введенных в область синаптической щели (переходов от нервных окончаний одних нейронов к телу других нервных клеток) можно измерять величину импульса, передаваемого от сенсорного нейрона. Особое значение при этом имеют следующие импульсы: 1) приходящий от сенсорных структур и 2) воспринимаемый моторными структурами и передаваемый далее к мышцам. Нужно отметить, что механизмом передачи нервного импульса через синаптическую щель является освобождение в окончаниях отростков нейрона особого биохимического вещества-посредника, которое быстро заполняет синаптическую щель, создавая химический «мост» между двумя нейронами и возбуждая «рецепторы» на теле второго нейрона. Эти «рецепторы» на теле нервной клетки представляют собой особые участки клеточной мембраны, химическая структура которых соответствует химической структуре веществапосредника и в условиях перепада потенциалов внутри и снаружи мембраны нейрона генерирует нервный импульс — потенциал действия. Выравнивание различия этих потенциалов длится сотые доли секунды. Освобожденная энергия передается в форме потенциала действия от нервной клетки длинному отводящему волокну — аксону. Результирующий эффект потенциала действия зависит от принимающего органа. В нашем случае речь идет о мышечных клетках в жаберной мантии улитки, которые резко сокращаются, вызывая видимую невооруженным глазом часть защитного рефлекса.

На рис. 20 показана динамика обоих интересующих нас импульсов: вверху — действие сенсорного нейрона, а внизу — моторного. Обращает внимание, что при всех раздражениях сенсорный нейрон отвечает на одном и том же уровне. Разряды моторного нейрона, напротив, постепенно становятся все более сла-

==71

быми Итак, достаточно отчетливо выступает некоторая общая закономерность Независимо от числа повторных раздражений сенсорный ганглий отвечает на каждое воздействие залпом одной и той же силы Что касается потенциалов мотонейрона, то они становятся все меньше Эти потенциалы влияют на действие мышечных волокон и, таким образом, определяют изменение защитного рефлекса Соответствие между картиной поведения и событиями на нейронном уровне совершенно очевидно на уровне отдельных нервных клеток удалось зарегистрировать динамику процесса научения

Следующим шагом в научном анализе является попытка выяснения молекулярных, или биохимических, изменений, лежащих в основе открытых изменении реакции нейронов В нервных окончаниях, открывающихся в синаптическувд щель, находятся крохотные полости, в которых накапливается определенное количество — «кванты» — химического вещества-посредника Каждый «квант» такого медиатора способен вызвать на противоположной стороне щели мимолетную разность потенциалов Количество выброшенного в щель медиатора определяет то, каким образом будет реагировать моторный нейрон Нейрональное управление этим процессом полностью локализовано на пресинаптических структурах Таким образом, вся проблема сводится к вопросу о механизмах, регулирующих выброс вещества-посредника Согласно полученным А Кэнделом результатам, количество освобожденного медиатора зависит от концентрации свободных ионов кальция в области пресинаптических окончаний Рост деполяризации при возникновении потенциала действия определяется не только поступлением ионов натрия, но и задержкой ионов кальция Оказывается, что повторно^ раздражение сенсорного нейрона приводит к уменьшению количества свободных ионов кальция Как уже известно, это уменьшает число «квантов» медиатора, выбрасываемых в синаптическую щель, что редуцирует величину постсинаптического потенциала действия и в конечном счете ослабляет моторный эффект стимуляции Так возникает привыкание

Процессом, протекающим в обратном направлении, является усиление ре активности по отношению к первоначально безразличным раздражителям А Кэндел смоделировал этот процесс путем сочетания нейтрального раздражителя с вредоносным воздействием По своей структуре данный процесс оказался не таким простым, как привыкание Он включает довольно много промежуточных биохимических реакций Но конечный эффект оказывается вполне симмет ричным вредное воздействие повышает концентрацию свободных ионов кальция Эта функция переходит к первоначально нейтральному раздражителю Освобождается большее количество вещества-посредника (серотонина) Возникает моторный импульс и защитный рефлекс на раздражитель, который вначале не вызывал какой-либо реакции Таковы биохимические механизмы простейших форм научения

Естественно возникает вопрос, действительно ли можно считать, что эти эксперименты полностью объясняют процессы научения И да, и нет. Прежде всего мы имеем дело с двумя различными подходами к описанию одних и тех же событий. На молекулярном уровне описания удается показать, как механизмы синаптической передачи функционируют в определенной ситуации, что этому благоприятствует и что мешает. Не исключено, что у более высокоорганизованных животных этот процесс протекав в десятках органов точно так же, в частности, в структурах, которые регулируют осуществление моторных актов, таких, как координированные движения всего тела. Но молекулярные механизмы остаются совершенно индифферентными к тому факту, являются ли эти движения одновременно частью процессов научения. Это решается лишь на другом, поведенческом, или психологическом, уровне описания лишь там можно определить, что процесс в целом является адаптивным Или, иначе говоря, что игнорирование сигнала, продемонстрировавшего свою нейтральность, является полезным, так как оно позволяет

==72

обратиться к более полному анализу значимых сигналов, в частности тех из них, которые первоначально казались безразличными. Речь идет о двух уровнях научного анализа — биохимическом и психологическом, — которые нельзя свести друг к другу. Вместе с тем движение в каждом из них ведет к углубленному пониманию лежащих в основе функционирования целостного организма системных закономерностей. Так, например, такое рассмотрение позволяет выдвинуть предположение, что именно это приспособительное значение определило сохранение в филогенезе действенности селективного механизма регуляции уровня ионов кальция для торможения и усиления рефлексов. Поэтому не будет ошибкой считать, что оба функциональных принципа послужили основой и для формирования значительно более сложных реакций, в которых, однако, компоненты привыкания и повышения реактивности уже значительно труднее отделить друг от друга.

Только что изложенный материал можно проинтерпретировать в терминах схемы, изображенной на рис. 17. Пусть вначале есть нейтральный раздражитель (х,), который фиксируется в памяти вместе со значимым раздражителем (Xt), значимость которого характеризуется величиной Фц{Х). Ассоциирование этих двух раздражителей приводит к тому, что значимость первого раздражителя корректируется на величину Ущ+ у]п, ^что может оказаться достаточным для преодоления порога К. Все эти процессы проявляются прежде всего в изменениях наблюдаемого поведения, однако можно предположить, что в их основе лежат только что рассмотренные события, протекающие на нейронном уровне.

Для анализа более сложных примеров научения необходимо, разумеется, привлечь дополнительные данные Это предполагает, однако, прежде всего систематизацию процессов и форм научения, что явно выходит за рамки нашего изложения. Поэтому мы ограничимся лишь обсуждением некоторых аспектов так называемого «инструментального научения». Причем это обсуждение будет сконцентрировано на тех его аспектах, которые важны для понимания развития процессов коммуникации. Инструментальное научение реализуется на материале опробывающих и практических двигательных актов. В той мере, в какой они вызывают изменения во внешнем окружении, приводящие к удовлетворению потребностей, эти двигательные программы отфильтровывают соответствующие сенсорные признаки и фиксируются вместе с ними в памяти. Научение по методу проб и ошибок следует при этом принципиально отличать от научения, основанного на целенаправленной проверке продуктивных или репродуктивных (то есть извлеченных из памяти) гипотез о релевантных признаках окружающих объектов (см. Klix, 1971, Sinz, 1973). Другая разновидность научения —импринтинг,или запечатление, — приобретает свою специфику прежде всего из-за состояния сильного возбуждения, на фоне которого успешное действие (например, следование птенцов за матерью или за каким-либо другим объектом, от футбольного мяча до зоопсихолога) приводит к исключительно сильной редукции страха. Такое научечие связано с

==73

быстрым (практически одноразовым) формированием прочных следов памяти. Следует подчеркнуть, что аффективная окраска непосредственно влияет на успешность запоминания самой разнообразной информации.

Взаимодействие пяти основных компонентов регуляции поведения — распознавания объектов и событий, оценки воспринятой информации в отношении ее связи с актуальными потребностями, принятия решения о выборе наиболее адекватной программы поведения, управления процессом реализации этой программы и удержания в памяти информации о ее успешности — образует функциональную основу научения, с помощью которой поведение в целом освобождается от влияния инстинктивных связей. Вместе с тем становится совершенно ясным, почему оптимальная при определенных условиях инстинктивная регуляция поведения не выдерживает конкуренции: важнейшим условием ее оптимальности является стабильное, не меняющееся со временем окружение. Изменяющееся окружение требует от поведенческих программ соответствующей гибкости и способности к приспособлению, оно благоприятствует развитию адаптивных компонентов моторики. Известный этолог У. Торп (Thorpe, 1956) указал в связи с этим на то, что сенсомоторная эволюция, например приобретение способности летать, вызывает параллельное развитие индивидуальной памяти и способности к научению. Строго запрограммированные летательные движения уступают место способностям к адаптивным старту, приземлению и маневрированию в воздухе, учитывающим множество конкретных условий полета. Регистрация изменений поведения в тех или иных условиях образует основу индивидуальной памяти, которая отражает реальности конкретного окружения. При этом вступает в действие дополнительный механизм научения — забывание. Повторные безуспешные действия исчезают из репертуара возможных поведенческих актов. В терминах схемы, изображенной на рис. 17, они оказываются ниже порога/С. Совершен но очевидно, что преимущества научения имеют прямое значение для эволюции. Они определяют тот факт, что по мере эволюционного развития видов роль научения в регуляции поведения все более увеличивается (см. также: Thorpe, 1956).

Связь научения с формированием следов индивидуальной памяти обусловливает расширение объема удерживаемой структурами нервной системы информации. Действительно, по мере эволюционного развития видов происходит увеличение относительной доли ассоциативных отделов центральной нервной системы по сравнению с отделами, участвующими в переработке сенсорных сообщений и регуляции движений. Это расширение ассоциативных и комбинаторных возможностей оказывает влияние на функционирование сенсорных и двигательных механизмов: их специализация уменьшается, а универсальность возрастает. Сравнительные зоопсихологические исследования показывают, что, чем ниже у некоторого вида способность к научению, тем более «заужено» или специализировано его восприятие характеристик окружения и выше ригидность поведенческих программ. Предельными случаями являются, с одной сто-

==74

роны, многочисленные виды насекомых, с другой — человек с поразительной пластичностью его руки, а также доступных только ему форм общения и коммуникации.

Функциональное значение адашивных компонентов поведения обусловлено разнообразием их применения, тогда как генетически фиксированные компоненты имеют значение в силу их надежности при постоянных условиях окружающего мира. Задачей сравнительной эволюционной психологии остается демонстрация того, каким образом эти компоненты образуют в ходе эволюции, под влиянием специфических механизмов последней жизнеспособные системы, определяющие особенности психики и деятельности различных классов, семейств, родов, видов и подвидов животных.

Наша ближайшая задача состоит в том, чтобы показать вклад новой структурной схемы регуляции поведения, обеспечивающей формирование адаптивных поведенческих актов, в приобретение и развитие когнитивных возможностей на пути, ведущем к человеку ^1 . В свете многочисленных фактов и гипотез, накопленных в древнейшей и древней истории, палеозоологии и сравнительной антропологии, представляется достаточно обоснованным допущение, что познавательные возможности рецентных (то есть живущих в настоящее время) антропоидов очень похожи на интеллектуальные достижения наиболее развитых существ, вступивших в начале плейстоцена на путь, ведущий к человеку современного типа. Если сопоставить знание о направлении естественного отбора с данными о функции процессов научения на пороге перехода от животных к человеку, то возможно, это позволит выделить условия, которые лежали в основе эволюционного развития когнитивных способностей.

Мы попытаемся показать, что особое значение в таком развитии имели психические компоненты. Взаимодействие когнитивных процессов и потребности в общении и сообщении (последняя предполагает необходимость в получении и передаче информации), или, короче, познания и коммуникации, представляет собой, по нашему мнению, важнейший источник развития высших познавательных процессов. Продукты этого взаимодействия служат предпосылкой для возникновения общественного разделения труда, сознания и естественного языка.

При этом сознательно упрощенные схемы на рис. 15, 16 и 17 рассматриваются нами не как модели этих структурных связей, а лишь как иллюстрации некоторых существенных их компонентов. Важное значение для понимания механизмов регуляции поведения имеют знания об их анатомо-физиологическом строении. К рассмотрению последних мы перейдем в одной из следующих глав.

==75

1-2-3-4-6-7-8-9-10-11-12-13-14-15-16-17-18-19-20-21-22-23-24-25-26-27-28-29-