Глава 9 ГОМИНИДЫ И ЭВОЛЮЦИЯ СООБЩЕСТВА

Рассуждения о человеческой эволюции нередко основаны на интуитивном допущении, что она происходила «в самом конце», т. е. после того, как все остальные животные эволюционировать уже «закончили». В книгах и учебниках по теории эволюции возникновение гоминид рассматривается в заключительных разделах, а гоминид зачастую представляют как верхний слой глазури на филогенетическом торте. Такое допущение, однако, ошибочно. В тот период, когда появились и эволюционировали гоминиды, значительным эволюционным изменениям подвергались и многие другие виды животных, которые приобрели свой современный вид в то время, когда появились гоминиды, или даже позднее. Как мы уже видели, гоминиды адаптировались в соответствии с общими принципами адаптации, присущими всему биологическому миру, а их эволюция происходила не в отрыве от эволюции других видов. Адаптивные стратегии наподобие тех, которые, как описывалось в предыдущей главе, развивались в ответ на сезонную изменчивость окружающей среды, должны были изменять среду обитания других видов, и, следовательно, вызывать их эволюционные изменения, которые в свою очередь должны были сказываться на эволюции ранних гоминид.

В основе концепции коэволюции и эволюции сообщества лежит представление о том, что факторы естественного отбора, действующие в разных популяциях, реципрокно связаны. В настоящей главе будут прослежены эволюционные взаимодействия между гоминидами и другими видами животных, с которыми они вели симпатрическое сосуществование. Подобные взаимодействия имеют последствия двоякого рода. Во-первых, они определяют общую структуру биологического сообщества, которая в свою очередь сама превращается в важный фактор отбора. Во-вторых, они определяют конкретные эволюционные события и направления, такие, например, как дивергенция, видообразование и вымирание видов. С помощью этого подхода мы покажем, что адаптивные сдвиги у гоминид, а в конечном итоге и развитие современного человека, представляют собой не некие «вневременные» эволюционные процессы, но вполне опре

Гоминиды и эволюция сообщества

==277

деленные реакции на проблемы выживания в конкретном эволюционирующем сообществе.

Как, однако, отмечалось в предыдущей главе, изучение коэволюции осложняется одним обстоятельством, которым нельзя пренебречь. Важно помнить не только тот факт, что в плиоцене и плейстоцене с гоминидами сосуществовали и коэволюционировали многие другие организмы, но и то, что сами гоминиды представляли собой разнообразную и изменчивую группу млекопитающих. Считается, что по меньшей мере два вида гоминид жили в Хадаре (Oison, 1981), по меньшей мере два вида гоминид представлены в ископаемых сообществах Восточной Африки, датируемых в интервале от 3 до 1,3 млн. лет назад, и два вида обитали в Южной Африке в интервале от 2 до 1 млн. лет назад. Таким обрезом, на протяжении по крайней мере двух млн. лет сосуществовали (возможно, симпатрически) не менее двух видов гоминид. Коэволюция должна была происходить не только между гоминидами и другими животными, но и между разными популяциями гоминид. Поэтому в настоящей главе помимо анализа взаимосвязей между гоминидами и другими млекопитающими африканских саванн будут обсуждаться и экологические основы адаптивной радиации гоминид и последующее вымирание некоторых их видов.

9.1. Сообщество гоминид

9.1.1. Определение

Прежде всего необходимо определить, к какому экологическому и эволюционному сообществу принадлежали ранние гоминиды. Отчасти это было уже сделано в предыдущей главе, где было показано, что ранние гоминиды населяли саванны (а, может быть, и другие местности) Восточной и Южной Африки. Однако, сообщество—понятие более широкое, нежели просто географическое местообитание, и скорее охватывает собой экологически взаимодействующие организмы (Pianka, 1978, р. 4). Представление об экологических взаимодействиях как основе сообщества было развито Ван Куверинг. Термином «сообщество» эта исследовательница обозначает «совокупность растений и животных, связанных между собой определенными динамическими взаимодействиями (Van Couvering, 1980, р. 272). Такое определение сообщества предполагает его вычлененность из остального сложного и непрерывного биологического мира, что в противном случае давало бы возможность произвольного толкования сообщества в зависимости от конкретных научных интересов автора. Соответственно определение сообщества гоминид требует выявления значимых экологических связей, которы-

==278

Рис. 9.1. Экологическое сообщество ранних гоминид: основные роды крупных млекопитающих в Африке в плиоцене и раннем плейстоцене. Вымершие родь» отмечены звездочкой (по Maglio, 1978)

ми гоминиды были связаны с другими симпатрическими с ними организмами.

Динамические взаимодействия гоминиды имели с теми видами, которым они служили пищей, которые им самим служили пищей, и видами, с которыми они конкурировали. Подобные взаимоотношения могли складываться у гоминид по преимуществу с другими крупными млекопитающими и растениями. Следовательно, предметом .нашего анализа должно стать сообщество крупных млекопитающих восточноафриканских саванн. Хотя динамические взаимодействия должны были связывать гоминид и с другими организмами—к примеру, с паразитами или насе•комыми,— следов в ископаемых остатках они оставить не могли. На рис. 9.1 представлены современные ранним гоминидам виды, классифицированные в соответствии с типом экологических взаимоотношений, которыми они были связаны с гоминидами.

9.1.2. Видовое разнообразие сообщества

Основным вопросом, возникающим в связи с сообществом гоминид, является вопрос о том влиянии, которое оно могло оказать на эволюцию гоминид и их адаптацию. Это значит, что

Гоминиды и эволюция сообщества_

==279

необходимо изучить и описать структуру этого сообщества. Пожалуй, лучше всего воспользоваться для этого концепцией разнообразия или видового богатства сообщества, т.е. числом видов в сообществе—общим или соответствующим различным экологическим критериям, например трофическому уровню или размерам тела животных. Таким образом, основным предметом нашего анализа будут виды.

По богатству видов сообщества сильно варьируют. В таких сообществах, как, например, влажный тропический лес, число видов, приходящееся на единицу площади, велико. В арктических сообществах или тундре этот показатель сравнительно невысок. Подобная вариабельность, однако, подчиняется определенной закономерности, которую для млекопитающих недавно продемонстрировал Эйзенберг (Eisenberg, 1981, р. 219). Тропические сообщества более разнообразны, чем сообщества умеренных широт, а континентальные сообщества богаче видами, чем островные. Число видов на континентальных островах больше, чем на океанических (рис. 9.2). Кроме того, районы с высокой продуктивностью и устойчивым климатом богаче видами, чем области с противоположными характеристиками. Вероятно, для каждого типа сообщества имеется оптимальное или равновесное число видов, определяемое различными эколо-

Рис. 9.2. Линии регрессии для зависимости между числом видов нелетающих млекопитающих и общей площадью географической территории (по Eisenberg, 1981, рис. 38)

==280

Глава 9

Таблица 9.1. Гипотетические факторы, ответственные за видовое разнообразиесообщества (по Foley, 1984Ь; Pianka, 1978 с изменениями)

Фактор

Объяснение

Эволюционное время

Экологическое время

Временная неоднородность

Пространственная неоднородность

Продуктивность Хищничество

Разрежение Конкуренция

Видовое разнообразие увеличивается со временем в результате видообразования до тех пор, пока ненаступит насыщения сообщества видами

Видовое разнообразие увеличивается со временем в результате рассредоточения и освоения новых биотопов

Изменчивость климата в разных временных масштабах—от сезонных до геологических; ее непредсказуемость снижает видовое разнообразие

Наоборот, пространственная неоднородность открывает большие возможности для специализаций и, таким образом, приводит к увеличению разнообразия

Высокая продуктивность увеличивает как размеры основания, так и высоту трофической пирамиды и, таким образом, способствует увеличению видового разнообразия

Хищничество часто зависит от встречаемости жертв. и, следовательно, поддерживает видовое разнообразие сообщества, предотвращая доминирование какого-либо одного вида

Снижение численности видов в сообществе способствует повышению его видового разнообразия

Увеличение видового разнообразия сообщества стимулирует развитие конкурентоспособности; в результате получает преимущества большое число видов с высокоспециализированной конкурентоспособностью

гическими характеристиками. Это—первый вывод, который напрашивается из работ Мак-Артура и его сотрудников и который лежит в основе одной из нескольких теорий видового разнообразия (см. табл. 9.1). Отклонения от теоретического равновесия, примером которых могут служить обедненные в видовом отношении тропические области южной Индии, можно объяснить историческими процессами, включая недавнее исчезновение видов вследствие человеческой деятельности, изменения окружающей среды или действия специфических экологических факторов. В случае южной Индии таким важным фактором является выраженный муссонный климат.

Видовое равновесие экосистемы достигается тогда, когда эта экосистема насыщается видами. По существу это означает, что

Гоииниды и эволюция сообщества

==281

Рис 9 3 Факторы изменения видового богатства сообщества

все потенциальные экологические ниши этой экосистемы заняты и что новый вид может внедриться в нее только за счет другого вида. Границы биомассы экосистемы зависят от ее ресурсов. Популяции приближаются к этим границам, увеличиваясь в размерах. В результате экосистема (быстро?) насыщается особями, хотя видами на этой стадии своего существования она может и не быть насыщена. Со временем, однако, особи тех видов, которые способны более эффективно использовать имеющиеся ресурсы и которым, следовательно, требуется меньше экологического пространства, вытесняют менее специализированных особей. Таким образом, с течением времени экологические ниши сужаются, а видовое разнообразие экосистемы увеличивается до тех пор, пока не будет достигнуто ее видовое насыщение или равновесие Колебания условий окружающей среды замедляют этот процесс. Соответственно видовое богатство экосистемы можно связать с ее видовой насыщенностью и разработать общую модель (рис. 93), учитывающую как действие непосредственных, неоэкологических факторов, так и влияние исторических событий, таких, например, как изменение Уровня моря или климата.

Какое значение имеет видовое богатство экосистемы для отдельных видов, составляющих сообщество? Насыщенность и большое видовое разнообразие экосистемы, вероятнее всего, указывают на существование в ней острой конкуренции — в первую очередь среди организмов, способных эффективно использовать ресурсы узкой экологической ниши. В ненасыщенных

==282

Глава 9

экосистемах шансы оппортунистических видов на выживание повышаются, а их экологические ниши в среднем становятся шире.

9.1.3. Современные и ископаемые африканские сообщества

Проведенный анализ вопроса о видовом богатстве экосистемы заставляет предполагать, что африканские сообщества,. в состав которых входили ранние гоминиды, по всей вероятности, были сравнительно богаты видами млекопитающих. Ими, безусловно, богаты и современные африканские саванновые экосистемы. По данным Эйзенберга (Eisenberg, 1981, р. 219), видовая плотность млекопитающих в Восточной Африке достигает 1,98Х Ю^/км ^2 . Столь же высокое видовое разнообразие» сравнимое с соответствующим средним показателем для тропиков (О.УбХКУ^/км ^2 ), отмечается и на уровне семейств и родов

(Maglio, 1978).

Необычайно высокое видовое богатство африканских саванн можно объяснить общими принципами Эйзенберга. Восточная Африка является частью континентального массива, это—тропическая область, ее первичная продуктивность относительно· биомассы высока, и в плейстоцене по сравнению с другими регионами здесь вымерло не так уж много видов. Возникает, однако, вопрос, имела ли плиоценовая и плейстоценовая фауна Восточной Африки такую же экологическую структуру и видовое разнообразие, как и современная фауна.

Ответ на этот вопрос дает сравнение видового богатства ископаемых сообществ с видовым разнообразием современных экосистем. Такое сравнение, очевидно, заставляет задуматься о том, в какой степени ископаемые отражают реальный состав живых организмов той эпохи, к которой они относятся. Это связано с объемом выборки, образованием палимпсеста и разной сохранностью остатков; все эти факторы необходимо учитывать при интерпретации экологического сходства и различия между экосистемами. В общем современные экосистемы богаче видами, чем ископаемые (рис. 9.2). Среднее число видов в восточноафриканских заповедниках составляет 70,2, что выше соответствующего показателя для большинства ископаемых сообществ. Отчасти, однако, такое положение вещей может быть связано с размерами животных. Известно, что мелкие животные реже подвергаются фоссилизации, чем крупные (Behrensmeyer, Dechant Boaz, 1980), и, следовательно, в ископаемых скоплениях представлены слабее. Если современные и ископаемые экосистемы рассматривать без мелких животных, различия между показателями их видового разнообразия в значительной мере сглаживаются — в среднем 46,8 и 35,9 видов для современных

Гоминиды и эволюция сообщества

==283

(табл. 9.2) и плио-плейстоценовых местонахождений Восточной Африки соответственно. Кроме того, если из анализа исключить также небольшие ископаемые, которые нельзя считать достаточяо представительными, то средний показатель видового разнообразия плиоценовых и плейстоценовых сообществ повышается до 43,1 вида. Если учесть к тому же' возможность неполной представленности ископаемой фауны в находках, можно думать, что видовое богатство обеих экосистем было примерно одинаковым.

Что, однако, можно сказать о структуре ископаемых и современных сообществ? Представлено ли их видовое богатство одними и теми же группами животных? Эндрюс и др. (Andrews, Lorg, Evans, 1979) и Ван Куверинг (Van Couvering, 1980) разработали методы определения среды обитания форм, представленных в ископаемых скоплениях, по профилю их экологической структуры. Сообщества характеризуются различным соот•ношением разных групп животных; относительное число травоядных видов выше в сообществах травяных местообитаний, а относительное число фруктоядных — в лесных сообществах. Определив подобные соотношения для современных сообществ, их можно сравнить с ископаемыми сообществами. Если экологический профиль последних окажется близким к экологическому профилю современных сообществ, можно говорить и о сходстве «структуры ископаемых и современных сообществ.

Для представленного ниже анализа экологических профилей были выбраны пять групп млекопитающих: приматы, крупные хищники, представители мегафауны (носороги, хоботные, бегемоты и жирафы), свиньи и крупные, быстро бегающие травоядные (лошади и полорогие). Эти группы соответствуют как таксономическим категориям, так и способу питания животных. Чтобы сделать результаты сравнения современных и ископаемых сообществ как можно более надежными, мелкие виды млекопитающих в анализ не включались. Данные по составу восточноафриканских сообществ были заимствованы из работы Уильямса (Williams, 1971). О видовом составе ископаемых сообществ судили по описаниям фауны главных плиоценовых и плейстоценовых местонахождений Восточной Африки. Все подвергнутые анализу сообщества—как современные, так и ископаемые—относятся или относились к одному и тому же широкому типу экосистем—травяным или редколесным саваннам. Сообщества тропических лесов в анализ не включались.

При сравнении фауны современных и ископаемых сообществ выявляется ряд интересных закономерностей (табл. 9.3 и 9.4; рис. 9.4—9.6). В современной фауне преобладают быстро бегающие травоядные—пасущиеся полорогие и лошади. Именно они и образуют те огромные стада, которые придают неповторимый

==284

Таблица 9.3. Состав фауны современных восточноафриканских сообществ (по Williams, 1971)

1аолица 9.3. Состав фауны современных восточноафриканских сообществ (по Williams, 1971)

Сообщество

Приматы

Крупные хищники

Мегафауна

Свиньи

Крупные, быстро бегающие травоядные

N

%

N

%

N

%

N

%

N l

%

Абердарес Амбосели Марсабит Масаи-Мара Меру Найроби Накуру Самбуру/Исиоло Тсаво Озеро Маниара Микуми Нгоронгоро Руаха Серенгети Кидепо Мерчисон Парк Королевы Елизаветы

4 4 5 7 6 6 4 5 5 5 3 2 5 7 4 6 10

18,2 11,8 20,8 17,1 14,3 18,2 16,0 15,2 13,5 20,8 12,5 7,7 16,1 16,7 13,3 22,2 34,4

3

5

6 6 6 6

5 6 6 3 5 5 5 6 5 4 14

13,6 14,7 25,0 14,6 14,3 18,2 20,0 18,2 16,2 12,5 20,8 19,2 16,1 14,3 16,7 14,8 13,8

2 4 3 4 5 3 2 4 3 4 4 4 4 4 4 4 3

9,1 11,8 12,5 9,8 11,9 9,1 8,0 12,1 8,1 16,7 16„7 15,4 12,9 9,5 13,3 14,8 10,3

2

2 1 3 3 1 0 1 1 1 1 2 1 2 1 2 3

9,1 5,9 4,2 7,3 7,1 3,0 0,0 3,0 2,7 4,2 4.2 7,7 3,2 4,8 3,3 7,4 10,3

11 19 9 21 22 17 14 17 22 11 11 13 16 23 16 11 9

50,0 55,9 37,5 51,2 52,4 51,5 56,0 51,5 59,5 45,8 45,8 50,0 51,6 54,8 53,3 40,7 31,0

X

5,2

17,0

5,4

16.6

3,6

11,9

1,6

5,1

15,4

49,3

==285

==286

==287

'

Рис. 9.4. Структура сообществ современных восточноафриканских экосистем (национальные парки и охотничьи заказники). На графиках изображены профили относительного разнообразия разных групп крупных млекопитающих, Сокращения: P—приматы, X—хищники, M—мегафауна, С—свиньи, Т— крупные травоядные (полорогие и лошадиные)

облик современным саваннам. Эти животные иногда составляют в сообществе до 59,5% от общего числа видов крупных млекопитающих; в среднем этот показатель равен 49,3%. В ископаемых же сообществах средняя относительная частота встречаемости остатков крупных, быстро бегающих травоядных составляет 35,8%. Иначе говоря, в современной фауне явно преобладает одна экологическая и таксономическая категория

==288

Рис. 9.5. Воссозданная по ископаемым находкам структура сообществ плиоценовых и плейстоценовых экосистем. Сокращения такие же, как и на рис. 9.4

животных, чего нельзя сказать об ископаемых сообществах. Различия между этими сообществами выявляются и в отношении других экологических категорий животных. Ископаемые экосистемы характеризуются большим абсолютным и относительным видовым разнообразием свиней и представителей мегафауны и большим абсолютным видовым богатством приматов (в особенности крупных). С другой стороны, число видов крупных хищников в среднем больше в современных сообществах.

Следующий момент, заслуживающий внимания, заключается в том, что если структура современных сообществ варьирует сравнительно слабо, то различия между ископаемыми сообществами выражены сильно (рис. 9.4 и 9.5). В особенности выделяются ископаемые находки из Омо, характеризующиеся отно-

==289

Рис. 9.6. Профили общего экологического разнообразия современных и ископаемых (плиоцен—плейстоцен) сообществ Восточной Африки. Сокращения такие же, как и на рис. 9.4

сительно высокой представленностью приматов и низкой—полорогих и лошадей, что дает основание относить их к совершенно иному типу сообщества. В этой связи возникает вопрос, не обусловлены ли, по крайней мере частично, те различия, которые обнаруживаются между ископаемыми и современными сообществами, фоссилизацией, а не экологическими процессами. Можно думать, что именно по этой причине в ископаемых находках недостаточно представлены мелкие млекопитающие, и точно так же объяснять отсутствие в них остатков мелких полорогих. Но правдоподобно будет звучать и утверждение, что определенные группы животных—в особенности свиньи и представители мегафауны—в плиоцене и плейстоцене были гораздо разнообразнее, чем в настоящее время и превалировали тогда как в абсолютном, так и в относительном плане.

Ископаемые остатки могут недостаточно отражать видовой состав представленных ими сообществ в связи с различной сохранностью погребенных в осадочных породах животных, но вследствие образования палимпсеста картина может искажаться и в другую сторону. Не исключено, что состав ископаемых сообществ отражает не какой-то кратковременный этап жизни сообщества (подобно приводимым в литературе перечням совре-

19—

==290

Рис. 9 7. Моделирование влияния, которое оказывает образование палимпсеста на экологическое разнообразие. Метод заключается в сведении воедино перечней видов, характерных для различных восточноафриканских экосистем, и анализе общего видового разнообразия «результирующего» сообщества. Каждая кривая соответствует одному такому сведению воедино состава фауны 10 различных экосистем. Предполагается, что эти операции с экосистемами имитируют влияние долгосрочных экологических изменений на процесс фоссилизации. Использовались перечни современного фаунистического состава национальных парков и заповедников Восточной Африки. Сообщества животных для каждого сведения воедино выбирались наугад (по Williams, 1971)

менных животных), а постепенное накопление остатков животных за длительные периоды времени, когда вполне могли происходить изменения окружающей среды. В результате в одной и той же палеонтологической находке будут обнаруживаться животные, которые жили в разное время. Некоторое представление о такой возможности дает «сведение воедино» фаунистического состава нескольких современных сообществ и анали» видового разнообразия образующегося в результате такого сведения «результирующего сообщества». Сведя воедино фаунистический состав выбранных наугад десяти разных сообществ и проследив изменение при этом видового разнообразия «результирующих сообществ», можно видеть (рис. 9.7), что если общая величина этого показателя и в самом деле увеличивается, то изменения составляющих сообщество экологических группживотных выражены не столь значительно, чтобы можно было«

==291

говорить о какой-либо аналогии с разнообразием в плиоцене и плейстоцене. Хотя этот вывод не может считаться окончательным, так как сегодня невозможно определить, насколько географическая изменчивость современных животных в Восточной Африке сравнима с таковой в плиоцене и плейстоцене, в известной мере он подкрепляет предположение о существовании структурных различий между плио-плейстоценовыми и современными саванновыми сообществами крупных млекопитающих.

Рассмотренные данные позволяют провести лишь сравнительно грубую оценку структуры сообществ и, по всей вероятности, искажены различными тафономическими факторами и смешением ископаемого материала, относящегося к различным эпохам; так, материал, обнаруженный в Омо, относится к периоду в более чем 2 млн. лет, а за это время, как известно, происходили значительные экологические сдвиги (Bonnefille, 1976, 1985).

9.1.4. Контекст эволюционного развития ранних гоминид

Большое видовое разнообразие и структура сообщества ранних гоминид позволяют сделать некоторые предположения об экологическом, «конкурентном» и эволюционном характере той среды, в которой у них развивались первые адаптации. Согласно принципам, обсуждавшимся в предыдущей и начале этой глав, большое видовое разнообразие сообщества предполагает высокий уровень конкуренции, т.е. либо прямые конкурентные взаимодействия между видами, либо устойчивую структуру экологической ниши, обусловленную стремлением избежать конкуренции, которое само возникает в результате конкуренции. Вследствие насыщения экологического пространства особями и видами интенсивность отбора в обоих случаях должна быть высокой. Можно думать, что отбор этот будет оказывать в основном стабилизирующий эффект на общую структуру сообщества. Каждый вид строго «контролируется» его взаимодействиями с видами, занимающими смежные с ним ниши. Однако любой вид, способный вырваться из-под такого контроля, может оказать огромное влияние на все сообщество в целом, вызвав быстрые эволюционные изменения широкого ряда конкурирующих и взаимозависимых видов.

Исходя из общего видового богатства африканских плиоценовых и плейстоценовых сред, в которых жили ранние гоминиды, можно сделать предположение, что существовавшая в них острая конкуренция, по всей вероятности, способствовала усилению естественного отбора. В пользу этого предположения говорят и различия между современной и древней фауной. Если

19·

==292

Глава 9

'современные сообщества крупных млекопитающих представлены главным образом травоядными, потребляющими низкокачественные в пищевом отношении травы, то плиоценовые и плейстоценовые сообщества были богаче видами, занимавшими ниши с более высококачественной растительной пищей—например, включали больше видов крупных приматов и свиней. Следовательно, можно думать, что самые острые эволюционные взаимодействия складывались именно между «разборчивыми e пище» животными — всеядными и плодоядными, к которым относились и ранние гоминиды (следует помнить, что именно в этот период отмечались наибольшее разнообразие и наиболее быстрое эволюционное изменение гоминид—от первых австралопитековых до позднего Homo erectus}. Таким образом, характер эволюции гоминид соответствует характеру эволюционных изменений и экологической структуре сообщества в целом.

Чтобы подкрепить фактами предположение об острых взаимодействиях гоминид с их симпатрическими конкурентами, необходимо рассмотреть конкретные взаимоотношения между разными видами животных. Для этого нужно более подробно изучить изменчивую природу самих гоминид в этот период времени. .

9.2. Факты, свидетельствующие о разнообразии гоминид

Хотя в гл. 2 при рассмотрении общих направлений эволюции приматов и отмечалось существование нескольких симпатрических видов ранних африканских гоминид, все остальное изложение основывалось главным образом на том специально не оговаривавшемся допущении, что гоминиды являлись однородной группой, сталкивавшейся с одними и теми же экологическими проблемами и прибегавшей к их одинаковому адаптивному разрешению. Это, однако, — явное упрощение ситуации. Безусловно, более широкий и общий взгляд на ранних гоминид, позволяющий сравнить их с другими группами животных, имеет свои преимущества; необходимо, однако, учитывать и тот факт, что на протяжении плиоцена и плейстоцена гоминиды представляли собой неоднородную группу африканских приматов и обнаруживали значительную вариабельность. Разнообразие гоминид заслуживает самого пристального эволюционного и экологического изучения.

Сосуществование двух или большего числа видов предполагает наличие двух или более адаптивных стратегий и соответственно двух или более экологических ниш. Это в свою очередь заставляет думать, что не все гоминиды сталкивались с одними и теми же экологическими проблемами, а если все же экологи.'•ческие проблемы и были для всех гоминид одинаковыми, то

==293

; Гоминиды и эволюция сообщества

адаптивное их решение различалось. Чтобы подкрепить это· предположение и включить конкуренцию между гоминидами в модель их эволюционного развития, разнообразие гоминид и их сосуществование следует изучить по ископаемым остаткам-

9.2.1. Уровни изменчивости

Можно выделить несколько уровней изменчивости и, следовательно, несколько уровней разнообразия гоминид. Изменчивость на уровне подвидов проявляется в существовании гетерогенных популяций, характеризующихся, однако, непрерывным потоком генов. С другой стороны, изменчивость может стать настолько высокой, что поток генов прервется и образуются новые виды. Если это будет происходить в течение достаточно длительного времени, различия станут настолько существенными, что систематики вынуждены будут признать образование раздельных таксонов более высокого уровня, например родов. Все эти уровни изменчивости и разнообразия прослеживаются и в африканских ископаемых находках.

Как говорилось в разд. 2.2.2, обычно предполагается, что на протяжении плиоцена и плейстоцена в Африке существовали два рода ранних гоминид—Australopithecus и Homo. Первые австралопитеки, по всей видимости, являются самыми первыми формами гоминид вообще; судя по анатомическим признакам, два названных рода гоминид являются представителями двух дивергентных эволюционных направлений. При этом австралопитеки характеризуются небольшим шарообразным черепом с тонкими черепными костями, но зачастую хорошо выраженными костными гребнями и выступами, а также с мощным зубочелюстным аппаратом; представителям второго рода, Ното^ присущ более объемистый и удлиненный череп и менее массивный зубочелюстной аппарат.

Представители каждого из этих родов обнаруживали значительную изменчивость, заставляющую говорить о существовании нескольких видов (рис. 2.8 и 2.10). Изменчивость носит как хронологический, так и пространственный характер. Из древнейших африканских местонахождений—Табарина, Летолн -ч Хадара—известен примитивный вид—Australopithecus afarensis. Высказываются, одяако, мнения, что многочисленные образцы из Хадара относятся к разным таксонам. Как считает Олсон (Oison, 1981), еще 3 млн. лет назад в Восточной Африке жили по крайней мере два разных вида гоминид. Немного старше находки грациального Australopithecus africanus из Южной Африки. От него сильно отличаются массивные австралопитековые. Эти гоминиды, основные признаки которых совпадали с общими родовыми характеристиками, отличались более круп-

==294

'ными размерами, более крепким телосложением и чрезвычайно сильно развитой черепной мускулатурой. Наиболее «яркие» образцы этого типа были найдены в Восточной Африке (Australopithecus boisei) и Хауэлом (Howell, 1978) в Южной Африке (Australopitheciis robustus и Australopithecus crassidens).

Род Homo обнаруживает меньшее разнообразие. Для плиоцена и нижнего плейстоцена описаны лишь два вида—Hom habilis и Homo erectus, по мнению некоторых исследователей в ископаемом материале из Кооби-Фора представлен и третий вид (Homo ergaster?) (Howell, 1978; Walker, Leakey, 1978). Hom habilis превосходит грациальных австралопитековых общими размерами и размерами черепной коробки. Еще более вместительным черепом, крупными размерами тела и массивным телосложением характеризуется Homo erectus.

Следует, однако, учитывать, что изменчивость отмечается и внутри этих видов и что исследователи не пришли еще к единому мнению, связана ли изменчивость гоминид на этом уровне с половым диморфизмом, как это предполагалось для ископаемых образцов из Хадара и Летоли (Johanson, White, 1979; White, Johanson, Kimbel, 1983), или отражает географическое и хронологическое разнообразие представителей единого полиморфного вида (Tobias, 1980).

9.2.2. Сосуществование

Таким образом, в интервале времени от 4 до I млн. лет назад существовало по крайней мере семь видов гоминид, четыре или пять из которых жили в Восточной Африке и несколько — в Южной. Кроме того, хотя в ряде случаев можно проследить постепенные эволюционные переходы (например, переход от австралопитековых легкого телосложения к австралопитековым более массивного склада или замещение Homo habilis habilis на H. erectus}, существование этих видов в значительной мере перекрывалось во времени (рис. 9.8). Можно полагать, таким образом, что на протяжении плиоцена и плейстоцена в сообществах африканских саванн сосуществовало не менее двух видов гоминид. Остается лишь определить, насколько тесно сосуществовали разные виды гоминид и в какой степени перекрывались их экологические ниши. В частности, являлись ли ранние гоминиды полностью симпатрическими видами или они просто соседствовали в пределах какой-то области или всего африканского континента в целом.

Симпатрию гоминид более или менее детально изучил Хауэлл (Howell, 1978, pp. 222—223). Он установил, что в Сварткрансе, Олдувае (пласты I и II), Кооби-Фора (отложения над и под слоем туфа (KBS) и Омо (слои G-H) остатки Homo sp.

==295

A. afarensis A. afncanus A. boisei A. robustus A. crassidens H. habHis //· erectus

°nc. 9.8. Предположительное время существования разных видов гоминид (Australopithecus и Homo} в Африке в плиоцене .и плейстоцене

-(предположительно H. habilis) представлены в тех же самых теологических отложениях, что и остатки массивных австралопитековых. В Омо, кроме того, Australopithecus boisei встречается в тех же пластах, что и Australopithecus africanus, а в Кроби-флора и Олдувае симпатрическими видами были Hom erectus и Australopithecus boisei. Таким образом, можно заключить, что ранние гоминиды не только в течение длительного времени сосуществовали в одних и тех же биогеографических районах, но и обнаруживали симпатрию в том смысле, какой этому термину придают экологи, изучающие прямые взаимодействия живых организмов.

Судя по ископаемым свидетельствам, в Африке гоминиды претерпели адаптивную радиацию в плиоцене и плейстоцене. Кроме того, они обнаруживали широкую географическую и временную симпатрию, и, следовательно, должны были взаимодействовать экологически. Разнообразие форм гоминид можно использовать для анализа специфических коэволюционных взаимоотношений—взаимоотношений между разными видами гоми-

==296

Глава 9

нид и между гоминидами и другими видами—и выяснения той роли, которую эти взаимоотношения играли в эволюции гоминид.

9.3. Экология сообщества и коэволюция

Итак, в той информации об экологическом сообществе ранних гоминид, которой мы пока располагаем, можно выделить три главных момента. Во-первых, что этому сообществу было присуще в целом высокое разнообразие видов крупных млекопитающих; во-вторых, что экологическая группа, к которой принадлежали ранние гоминиды, характеризовалась гораздо большим видовым разнообразием, чем теперь. И в-третьих, что гоминиды подвергались адаптивной радиации. Эти факты можно взять за основу анализа той роли, которую в эволюции гоминид, очевидно, играли межвидовые взаимоотношения. Такой анализ предполагает как выяснение вопроса, соответствовала ли эволюция гоминид общему характеру эволюции сообщества, так и изучение конкретных конкурентных и коэволюционных взаимоотношений животных.

Предположение о параллельном адаптивном развитии гоминид и эволюции сообщества тропических африканских саванн высказывалось и ранее (Foley, 1984b). Повторяющийся характер развития сообществ — от установления новых условий окружающей среды до достижения некоторого уровня устойчивости — был подмечен многими исследователями. Важным моментом при этом, как подчеркивал Хоффмэн (Hoffman, 1979), является не эволюция сообществ в целом (сообщество в целом не может быть единицей отбора), но те общие свойства индивидуальных и межвидовых взаимодействий, которые присущи всем экосистемам и которые и обусловливают установившуюся схему развития сообщества.

Один из образцов такой схемы изображен на рис. 9.9. Когда возникает новая окружающая среда, ее осваивают виды, характеризующиеся высокими темпами размножения и расселения. Эти виды редко когда могут использовать ресурсы среды достаточно эффективно, однако благодаря высокой скорости размножения, устойчивости к широкому диапазону условий и отсутствию конкурентов на какое-то время получают определенные экологические преимущества. На ранних стадиях образования новой среды доминировать в ней будут такие виды; по этой причине, а также из-за того, что для освоения среды другими видами требуется время, ее видовое разнообразие (богатство) будет низким. Однако по мере того, как новая среда насыщается особями и новыми видами, преимущества начинают переходить oi нейтральных, менее специализированных видов к более opo

i' оминиды и эволюция сообщества

==297

Рис. 9.9. Модель эволюции сообщества, основанная на характере изменения: конкуренции в новых условиях окружающей среды (по Foley, 1984b)

циализированным, способным использовать ресурсы среды более эффективно. В зависимости от географических и временных факторов либо эти биотопы будут осваиваться новыми видами,. пришедшими извне, либо естественный отбор будет способствовать эволюции тех видов, которые могут эффективнее всего выживать в условиях все более обостряющейся конкуренции. На этой стадии увеличивается видовое разнообразие сообщества, в особенности за счет видов, использующих высококачественные продукты питания. Эта тенденция сопровождается дальнейшим разделением экологических ниш, что приводит к развитиюдвоякого рода процессов. Во-первых, выживание в более узкой экологической нише предполагает усиление зависимости животных от источников низкокачественной пищи, а также и от источников высококачественной, и, во-вторых, численность видов с широкими адаптациями сокращается, и они в конце концов вымирают. Увеличение скорости вымирания видов может повлечь за собой снижение видового разнообразия сообщества. Кроме того, на поздних этапах развития сообщества по мере увеличения вторичной биомассы возрастают пищевые преимущества животных, питающихся падалью, и хищников.

Можно ли сопоставить изменения видового разнообразия и структуры африканских саванновых сообществ с описанной схемой? Как видно из рис. 9.10, на котором в графическом виде изображен характер изменения видового богатства африканских сообществ в позднем кайнозое, разнообразие видов увеличивалось с плиоцена до нижнего плейстоцена, а затем снижалось. Такая динамика была свойственна как общему видовому разнообразию африканских сообществ, так и разнообразию отдельных экологических и систематических групп животных. Особый интерес вызывает сначала возрастание, а в

==298

Рис 9 10. Изменения видового разнообразия крупных африканских млекопитающих в верхнем кайнозое (по Foley, 1984b; данные Maglio, 1978)

дальнейшем резкое снижение разнообразия видов, питавшихся высококачественной пищей, и лишь незначительное уменьшение на протяжении всего верхнего плейстоцена разнообразия травоядных видов, потреблявших низкокачественную пищу. Разнообразие хищных также быстро увеличивалось, а затем сильно снижалось (этот факт также заслуживает внимания; см. разд. 9.5.2).

Таким образом, можно утверждать, что африканские ископаемые находки свидетельствуют об увеличении и последующем снижении видового разнообразия животных на протяжении последнего миллиона лет, что соответствует теоретическим предположениям, сделанным на основании разработанной модели эволюции сообщества в целом. Кроме того, адаптивная радиация гоминид, при которой их видовое разнообразие достигало максимума в интервале от 2 до 1 млн. лет назад, указывает на то, что с теоретически ожидаемой картиной совпадает и эволюция гоминид как всеядных организмов, потреблявших высококачественную пищу и живших популяциями с небольшой плотностью. Сказанное не означает, что эволюцию гоминид можно было бы предсказать; это, очевидно,—гораздо более сложная задача, связанная с другими факторами, рассмотренными в предыдущих главах настоящей книги. Тем не менее можно предполагать, что гоминиды заняли именно те экологические ниши, которые им «следовало» занять в процессе развития нового сообщества, и, заняв эти ниши, они стали составной частью целостного сообщества африканской саванны.

Место, которое гоминиды занимают в этом сообществе, однако зависит и от других специфических факторов, в частности ют характера доступных источников пищи и присутствия или

==299

отсутствия конкурентов. В этом можно убедиться, изучив эволюционные и экологические характеристики гоминид и их непосредственных конкурентов.

9.3.1. Коэволюция

Под эволюцией обычно подразумевают реципрокное действие естественного отбора (Ehrlich, Raven, 1964). По сути дела это означает, что, если какой-нибудь вид под влиянием давления отбора, обусловленного симпатрическим видом, подвергается эволюционному изменению, последнее в свою очередь приводит к ухудшению среды обитания второго вида и, естественно, усилению на него давления отбора и его последующему эволюционному изменению. В качестве классического примера можно привести эволюцию у животных-жертв способности более эффективно избегать хищников, что в свою очередь вызывает усиление действия естественного отбора на хищников в смысле повышения их способностей ловить жертв и т.д. Более общим примером коэволюции может служить сосуществование паразитов и их хозяев и конкурирующих между собою животных. Янзен (Janzen, 1980) предложил более узкое определение коэволюции, ограничив это понятие только теми эволюционными изменениями, которые предполагают прямую и неизбежную межвидовую зависимость; несомненно, однако, что с точки зрения эволюционно-экологических перспектив более плодотворно рассматривать механизмы эволюции животных в терминах давления отбора. Такой подход позволяет уподобить эволюцию игре, целью которой является репродуктивный успех, а игроки {особи и популяции) придерживаются разных стратегий. Как и во всех «серьезных» сложных играх, стратегия данного игрока определяется & первую очередь тем, что делают другие игроки. Именно в таком смысле и используется в настоящей книге термин «КОЭВОЛЮЦИЯ».

Рассмотрение эволюции гоминид в связи с другими, симпатрическими с ними, видами животных следует начинать с анализа динамики численности наземных приматов. Как уже говорилось, ранние гоминиды представляли собой лишь одну из нескольких групп приматов, перешедших к наземному образу жизни, и, поскольку экологические потребности всех этих животных во многом совпадали, их симпатрическое сосуществование должно было, по всей вероятности, сопровождаться значительными взаимодействиями. Африканские саванны населяли две основные группы наземных приматов — павианы и гоминиды. Другие группы приматов, например, мартышки из рода Сегcopithecus, в прежние времена, возможно, вели более выраженный наземный образ жизни.

==300

Динамика численности и географического распространения: павианов и гоминид обнаруживает ряд интересных закономерностей. Под численностью здесь и далее подразумевается число· особей, принадлежащих к данному виду. Среди наземных приматов самым распространенным видом в начале плейстоцена был Theropithecus oswaldi—гигантская гелада. В Восточной Африке этот вид численно превосходил другую главную группу павианов—род, R ар io (Jolly, 1972). В настоящее время картина совершенно изменилась. Ныне представители рода Papi встречаются в Восточной и Южной Африке повсеместно, а распространение Theropithecus, представленного лишь одним видом (Т. gelada), ограничивается только некоторыми районами в эфиопских нагорьях.

Резко менялась и численность ископаемых гоминид (Howel, 1978). Если считать, что ископаемые материалы дают нам объективную и надежную информацию, то можно заключить, что численность австралопитековых, по-видимому, почти в два раза превосходила численность представителей рода Homo. Остатки Australopithecus boisei в отложениях над слоем туфа K.BS· в Кооби-Фора встречаются в два раза чаще, чем остатки Ното^ и такая же картина наблюдается в Формации Шунгура в Омо· (Howell, 1978), Независимо от тафономических условий остатки Australopithecus встречаются чаще, чем остатки Homo и в пещерных местонахождениях в Трансваале (Brain, 1981). Самым разительным примером может служить пачка I Сварткранса, где на три ископаемые особи Homo приходится 87 ископаемых особей Australopithecus robustus.

Столь высокую абсолютную и относительную численность австралопитековых по крайней мере отчасти можно объяснить их более массивным телосложением и, следовательно, лучшей сохранностью после захоронения; вместе с тем это обстоятельство удерживает нас от слишком поспешного заключения, что представители Homo—предки современного человека—неизбежно должны были превосходить австралопитековых конкурентоспособностью. Для объяснения изменчивой судьбы адаптивного успеха гоминид целесообразно было бы проследить их адаптации к различным конкретным условиям. Особенно важны здесь факты, связанные с питанием и морфологией зубов этих организмов. Похоже, что как Australopithecus, так и Theropithecus были более специализированными формами, чем родственные им таксоны, Homo и Papio. Представители ныне живущего вида, Theropithecus gelada, питаются главным образом травой и корневищами (Dunbar, 1977). Эта адаптация оказала значительное влияние на зубную морфологию гелады. Как показал Джолли (Jolly, 1972) (см. гл. 4 и особенно рис. 43), передние зубы этих животных сильно редуцированы, а задние—увеличе-

Гоминиды и эволюция сообщества

==301

мы и уплощены. Кроме того, в соответствии со специализированной наземной кормежкой у гелад претерпели некоторые изменения адаптации, связанные с передвижением и принятием позы (Jolly, 1972; Dunbar, 1977). Своей зубной морфологией эти животные разительно отличаются от других павианов, потребляющих более разнообразные рационы с преобладанием фруктов. Такие же различия отмечаются и между Homo и Australopithecus, в особенности, массивными австралопитековыми. У последних задние зубы также были сильно увеличены, а передние редуцированы (см. рис. 8.14).

Все эти данные указывают на то, что Theropithecus и Australopithecus являлись более специализированными родами, примем особенно резко их специализация выражалась в отношении потребления грубых мелких и низкокачественных пищевых продуктов, широко встречающихся в саваннах. Как уже говорилось в гл. 8, такая специализация развивалась в ответ на давление отбора, связанного с сезонностью саванновых сред. Напротив, Homo и Papio — менее специализированные таксоны. В плиоцене и самом начале плейстоцена более специализированные таксоны превосходили численностью родственные им мелее специализированные таксоны и, по всей видимости, достигали наибольшего адаптивного успеха. Это обстоятельство удовлетворительно вписывается в рассмотренную выше общую модель эволюции сообщества (рис. 9.9).

Господство Australopithecus и Theropithecus совпадает с периодом максимального разнообразия видов. Их специализации и, вероятно, сужение пищевых ниш эволюционировали как часть общей тенденции саваннового сообщества к более сильному разделению экологических ниш. Эти виды подвергались такому же давлению отбора, как и другие травоядные виды, и эволюционировали в ответ на увеличение конкуренто- и жизнеспособности непрерывно расширявшейся фауны крупных млекопитающих. Благодаря своей специализации к потреблению такой пищи, которая встречалась повсеместно и в изобилии, эти виды превратились в обычный компонент фауны саванн. Напротив, Homo и Papio не пошли по пути специализации, а заняли более широкие и менее специализированные экологические ниши. Такая адаптация должна была значительно ограничивать численность этих видов, которые, по всей вероятности, жили популяциями с низкой плотностью и обширными территориями.

Связь двух линий развития, обнаруженных у ранних гоминид—австралопитековых и рода Homo—с альтернативными стратегиями выживания уже рассматривалась на предыдущих страницах с подчеркиванием особой важности стратегии пищевого поиска для эволюционных процессов. Не менее важным фактором, однако, является и степень специализации животных

==302

Глава 9

независимо от характера пищи, которую они поедают. При том подходе, который занимает центральное место в этой главе· и основан на рассмотрении сообщества в целом, решающее значение имеет то обстоятельство, что тенденция к специализации и сужению экологических ниш у гоминид находится в соответствии с такой же тенденцией у всех остальных крупных млекопитающих. Таким образом, у ранних гоминид вновь обнаруживаются явления, совпадающие с теоретическими предсказаниями, сделанными на основании общих эволюционных и экологических принципов. Хотя адаптивная стратегия гоминид специфическим образом определялась потребностями их предков и конкретными особенностями их среды обитания, сравнение их. эволюции с характером эволюции сообщества в целом представляется весьма плодотворным. Эволюция гоминид имеет коэволюционную природу. Ранние гоминиды изменялись в ответ на происходившие вокруг них сдвиги, и их изменения, безусловно, в свою очередь влияли на эволюцию других, симпатрических им видов. Сказанное удалось продемонстрировать только· для одной группы организмов—наземных приматов; возможно,. однако, что такой же характер эволюции свойствен и другим группам животных. Как бы то ни было, важно помнить, что» эволюцию ранних гоминид до конца можно понять только на фоне эволюции экологического сообщества в целом.

9.4. Образование и вымирание видов

Сказанное в этой и предыдущей главах позволяет заключить, что разнообразие ранних африканских гоминид могло определяться особенностями их пищевого поведения и степеньюих специализации. И то и другое следует рассматривать как в контексте локальных условий обитания гоминид, так и в контексте эволюции всего саваннового сообщества в целом. А это вплотную подводит нас к другой области эволюционной экологии—области видообразования, изучающей, каким образом происходит дивергенция популяций и образование новых, обособленных, видов. По мнению Данбара (Dunbar, 1983), на примере гоминид можно понять, почему перед разными популяциями животных могли вставать разные экологические проблемы и каким образом животные могли по-разному решать одни и те же экологические проблемы. В свете представленных выше данных ждут своего решения следующие вопросы: как протекает процесс видообразования, как часто видообразование имело· место в ходе эволюции гоминид? И какое влияние этот основной процесс эволюции оказывает на взаимодействия между полуляциями, т. е. на их сосуществование или вымирание?

Гоминиды и эволюция сообщества

==303.

9.4.1. Типы видообразования

Отмечающееся ныне широкое разнообразие жизненных форм является результатом дивергенции популяций. Если этот процесс приводит к разделению генофонда и прекращению скрещивания между популяциями (интербридинга), он означает видообразование. Касаясь разных видов гоминид, можно заключить, что они были генетически изолированы и преследовали разные адаптивные стратегии. Прежде чем перейти к анализу дивергенции гоминид, следует подробнее рассмотреть современные представления о видообразовании.

Вопрос о том, каким образом образуются новые виды, в последнее время широко обсуждался (см. Eldredge, Gould, 1972; Stanley, 1975; White, 1978; S. J. Gould, 1980; Maynard Smith. 1982; Mayr, 1982). Видообразование разные авторы обыкновенно разделяют на анагенез и кладогенез. Анагенез предполагает образование нового вида в результате изменения существующего вида во времени. При этом отношения между старым и новым видами имеют, как правило, характер связи между предком и потомком. Так, например, обычно считают, что Homo sapiens эволюционировал из Homo erecius в результате анагенеза. Образовавшиеся таким путем виды в некотором смысле· являются «псевдовидами», так как образуются за счет постепенной трансформации старых видов, и четкой границы между ними провести нельзя. Напротив, кладогенез предполагает образование новых видов в результате разделения исходного вида на несколько (чаще всего на две) отдельных линий. В качествепримера можно привести понгид—общих предков шимпанзеи горилл. Предполагается, что таким образом произошло и разделение Australopithecus и Homo, которому ниже будет уделяться основное внимание. По мнению некоторых авторов, всякий процесс видообразования можно считать кладогенезом, ибо в тех случаях, когда увеличения числа эволюционных линий не происходит, новые виды образуются только из какой-то части исходной предковой популяции (Eldredge, Cracraft, 1980).

Видообразование предполагает развитие репродуктивной изоляции и развитие новых способов существования. Пожалуй, самым простым и наиболее широко распространенным способом возникновения репродуктивной изоляции является географическое разделение (аллопатрическое видообразование). Если между популяциями длительное время существуют физические барьеры, вероятнее всего, произойдет разделение этих популяций—либо в результате дрейфа генов, либо вследствие адаптации к различным локальным условиям. Когда барьеры исчезают и популяции вновь перекрываются (т. е становятся симпатрическими), они уже настолько различаются, что успешный

==304

Рис. 9.11. Аллопатрическое видообразование: образование новых видов как результат географической изоляции. А. Длительное сосуществование дочерних видов после исчезновения географических барьеров. Б. Один вид вытесняет другой

интербридинг становится невозможным. Следовательно, можно говорить об образовании новых видов, которых в будущем ожидает либо симпатрическое сосуществование, либо конкурентное исключение (рис. 9.11).

Видообразование может произойти и в симпатрических популяциях. Предложено несколько механизмов такого процесса (табл. 9.5). Все это—биологические механизмы, предотвращающие возможность появления фертильного потомства у определенных особей популяции. Хотя теоретически эти механизмы представляются достаточно обоснованными, проверить или наблюдать их действие в природе затруднительно.

Независимо от симпатрического или аллопатрического характера видообразования самым важным его аспектом, пожалуй, является связь между двумя основными его компонентами— новыми адаптациями и репродуктивной изоляцией. Согласно классическим дарвинистским представлениям, репродуктивная изоляция развивается в результате возникновения новых адаптации. Популяции начинают приспосабливаться к новым условиям среды, изменяясь в тех или иных направлениях. Это приводит к образованию репродуктивных барьеров. Другими словами, адаптация предшествует репродуктивной изоляции. И новые виды, стало быть, образуются постольку, поскольку

Гоминиды и эволюция сообщества

==305

Таблица 9.5, Механизмы видообразования (факторы, приводящие к репродуктивной изоляции) (по Ayala, Valentine, 1979)

Аллопатрическое видообразование

Происходит, когда популяции изолированы друг от друга географическими барьерами (например, горами, реками и т. п.).

Симпатрическое видообразование

Репродуктивная изоляция может иметь место даже в том случае, когда популяции занимают одяу и ту же территорию: 1. Презиготическая изоляция (предотвращающая образование гибридных зигот): экологическая изоляция (животные предпочитают разные места обитания, что предотвращает их спаривание); временная изоляция (спаривание происходит в разное время дня или года); этологическая изоляция (спаривание невозможно из-за поведенческих различий ме^..ду особями); механическая изоляция (спаривание невозможно из-за анатомических различий); гаметическая изоляция (несмотря на спаривание, образование зиготы невозможно).

2. Постзиготяческая изоляция (гибриды на разных стадиях развития менее жизнеспособны, чем остальное потомство).

появляются новые экологические ниши. В последнее время, однако, различные авторы выдвинули предположение об обратной последовательности событий в процессе видообразования. Сперва происходит географическая или генетическая изоляция популяций, в результате чего они начинают эволюционировать в разных направлениях, переходя к новым адаптивным стратегиям. Таким образом, репродуктивная изоляция предшествует адаптации. В пользу этого предположения свидетельствует тот факт, что в больших популяциях с непрерывным потоком генов естественный отбор вряд ли может достигать настолько значительной силы, чтобы «толкнуть» виды на новые адаптации. Говоря о репродуктивной изоляции небольших популяций, можно предполагать, что сила естественного отбора в них окажется значительной и новые адаптации будут формироваться достаточно быстро, чтобы избежать «растворения» в большом генофонде.

Таким образом, образование новых видов, по-видимому, включает как отбор в направлении новых адаптивных стратегий, так и возникновение адекватных демографических условий. Пожалуй, самый важный вывод, который можно сделать из рассмотрения видообразования у гоминид, состоит в том, что видообразование — не просто процесс изменений популяций во времени и приобретения ими соответствующих анатомических и поведенческих характеристик и что оно определяется не

90—

==306

Глава 9

только действующими силами естественного отбора, но что в. значительной мере зависит и от пространственного распределения популяций. Другими словами, видообразование имеет и пространственное измерение.

9.4.2. Видообразование у гоминид

Видообразование зависит от того или иного типа изоляций и дивергентного локального давления естественного отбора. В гл. 8 было высказано предположение, что дивергентные локальные условия существования гоминид обеспечивались различными типами экосистем; одни из них включали «рассредоточивающиеся и концентрирующиеся» системы крупных млекопитающих, а другие—«мигрирующие» системы тех же животных. Важную роль могли играть и другие факторы—например, локальные особенности почвы, оказывающие огромное влияние на характер растительности и, следовательно, доступность растительной пищи. Подобные локальные различия имеют эволюционное значение только в том случае, если они связаны с более или менее выраженной изоляцией животных. Как отмечалось выше, чаще всего это условие выполняется за счет географической изоляции.

В этой связи интересно отметить, что на важнейших этапах эволюции ранних гоминид восточноафриканские среды, по всей вероятности, полностью удовлетворяли всем перечисленным выше условиям. Во-первых, как уже говорилось, все большая неустойчивость глобального климата в начале ледникового· периода должна была сопровождаться значительными экологи"ескими колебаниями и «борьбой» между лесными и открытыми биомами. В гл. 5 было показано, что изолированные острова саванны вполне могли обеспечивать все необходимые условия как для возникновения гоминид в целом, так и для их последующего дробления на ряд родственных таксонов. Во-вторых, в самой Восточной Африке образовывалась система Большой Рифтовой Долины и происходило расширение ее дна, что сопровождалось высокой тектонической и вулканической активностью. Такие геологические процессы, как формирование речной сети, образование огромных сбросовых уступов и выброс лавы и пепла, способствовали установлению более изолированных условий существования, чем в предшествующие времена, когда существовала геологическая и экологическая стабильность.

Сказанное позволяет предположить, что популяции ранних гоминид зачастую оказывались в изоляции и в соответствии с обсуждавшимися выше экологическими механизмами по-раз-

Гоминиды и эволюция сообщества

==307

Рис. 9.12. «Классическая» модель видообразования у гомииид—простая дивергенция на австралопитековых и представителей рода Homo — предков более поздних гоминид

ному реагировали на локальные условия существования. Такой подход позволяет понять видообразование у гоминид лучше всего.

Дивергенция гоминид обыкновенно мыслится как «разделение на Homo и Australopith.ecus». Главное событие, приведшее к разделению этих двух основных линий, произошло на какомто отрезке времени в далеком прошлом, и последовавшее затем развитие соответствовало довольно простой эволюционной схеме (рис. 9.12). Более вероятным, однако, представляется, что в результате совместного действия дивергентного отбора и географической изоляции на протяжении длительного времени по всему ареалу обитания ранних гоминид в Африке образовывались популяции, адаптация которых к окружающим условиям сильно различалась. Поскольку в разных частях материка, вероятно, существовали среды с одинаковыми условиями, можно думать, что и адаптивные тенденции, свойственные обитавшим в них гоминидам, также были во многом похожими. Происходившие затем экологические сдвиги, возможно, нередко приводили либо к локальному вымиранию популяций, либо к их слиянию, что означало стирание резких различий. Общим результатом этого процесса, по всей вероятности, было не простое эволюционное раздвоение, а радиация на многочисленные формы, зачастую носившая параллельный характер в связи со сходными экологическими условиями (рис. 9.13). Как отмечалось выше, эволюция ранних гоминид представляет собой сложное переплетение разных решений разных экологических проблем, полярно противоположных решений одной и той же проблемы и одинаковых решений сходных проблем существования. В до-

20*

==308

Глава 9

Рис. 9.13. Модель радиации ранних гоминид в зависимости от условий окружающей среды. Разделение гоминид произошло в результате усиления сезонного характера среды и под влиянием ее локальных экологических условий, что привело к образованию локальных популяций гоминид с параллельной адаптацией

вольно скудных ископаемых находках отражены, по-видимому, лишь отдельные эпизоды радиации гоминид.

Такой подход позволяет решить некоторые проблемы, связанные с ископаемыми находками ранних гоминид. Новые находки, похоже, не только не упрощают, а наоборот, усложняют существующие представления об эволюции гоминид, так как разные ископаемые образцы и скопления обнаруживают подчас совершенно независимые характеристики. Этого как раз и следует ожидать в свете изложенных выше эволюционных и экологических соображений. Кроме того, возможно, не всегда «срабатывает» в случае ископаемых остатков и беспощадная «бритва Оккама»': «чем проще филогения, тем она лучше». Так, например, образцы из Хадара, быть может, относятся к нескольким видам гоминид, и необязательно считать, что все эти виды

'Уильям Оккам (ок. 1285—1349)—английский средневековый философ. Согласно принципу «бритвы Оккама», понятия, которые нельзя свести к интуитивному и опытному знанию, необходимо удалять из на} кн.—Прим. перев.

==309

Рис. 9.14. Теоретическая модель адаптивной радиации ранних гоминид в Африке, предполагающая высокий уровень видообразования. Спорными аспектами модели являются существование второго вида гоминид 3 млн. лет назад и ранее и разделение восточноафриканских и южноафриканских форм на разные ветви

находятся в родстве с более поздними Homo или Australopifhecus. В отдельных случаях, возможно, массивные формы эволюционировали независимо. Аналогичным образом восточно- и южноафриканские формы гоминид, возможно, не представляют собой единой; под давлением одинаковых факторов естественного отбора они могли эволюционировать параллельно. В заключение хочется отметить, что разнообразие ранних форм Homo в Восточной Африке может указывать на то, что процесс, аналогичный описанному выше, происходил и внутри этого рода.

Предположение, что ранние гоминиды подвергались параллельной эволюции, можно привлечь для объяснения их филогении. Массивных австралопитековых обычно рассматривают как единую ветвь гоминид (см. гл. 2, и особенно рис. 2.11), хотя признается существование двух аллопатрических видов этих приматов. Такая картина, однако, представляется слишком упрощенной. Если массивное телосложение возникло как реакция на определенные условия окружающей среды, то Australopithecus boisei может иметь более тесные родственные связи с другими восточноафриканскими гоминидами, в том числе и с родом Homo, нежели с южноафриканским Australopithecus гоbustus (рис. 9.14). Кроме того, недавняя находка в местности к западу от озера Туркана (Кения) гоминида массивного тело-

==310

Глава 9

сложения, жившего, по-видимому, 2,5 млн. лет назад, что почти на 0,5 млн. лет превышает возраст других известных восточноафриканских массивных австралопитековых (Walker, Leakey et al., 1986), a также предположение, высказанное Олсоном (Oison, 1981), что ископаемые находки из Хадара возрастом 3 млн. лет включают остатки массивного австралопитека, говорят о возможности более ранней и независимой эволюции адаптации, связанных с массивным телосложением. Это означает, что филогения гоминид представляла собой гораздо более сложную картину, чем обыкновенно считают (рис. 9.14). Филогения, признающая возможность дивергенции в прошлом и рода Homo, потребует пересмотра систематики и номенклатуры гоминид, не исключающего и восстановление рода Zinjanthropus.

Сказанное проливает определенный свет на происхождение разнообразия гоминид. За счет чего, однако, поддерживалось это разнообразие и не только поддерживалось, но и усиливалось, что заключалось, например, в усугублении различий между представителями Homo и австралопитековыми? Как отмечалось в гл. 8, одним из основных механизмов поддержания различий между популяциями, а в конечном счете и между видами является стремление избежать конкуренции. Если в результате расширения популяций, обусловленного адаптивным успехом, устанавливается контакт между двумя популяциями с разной степенью специализации, обе они могут получить дополнительные преимущества за счет избежания конкуренции и перекрывания экологических ниш. Это приводит к дальнейшему изменению признаков, причем в обеих популяциях отбор будет способствовать выживанию тех особей, которые наиболее сильно отличаются от особей другой популяции, что еще больше увеличит морфологическую и адаптивную дивергенцию. Если на ранних этапах дифференциацию популяций на новые виды может облегчать их географическое разделение, то в дальнейшем дивергенция может усиливаться за счет симпатрии.

Еще одним механизмом, усиливающим различия между популяциями, является отбор, связанный с частотой адаптации, который происходит в том случае, когда преимущество той или иной адаптивной стратегии зависит от частоты возникновения данной адаптации. Чем реже возникает адаптация, тем больше преимуществ имеет адаптивная стратегия. В результате отбора преимущественной стратегии частота адаптации увеличивается, что неизбежно приводит к уменьшению преимуществ данной адаптивной стратегии и в конечном итоге—к переходу преимуществ к исходной адаптации, которая становится все более редкой. Иногда между частотой адаптации устанавливается равновесие; в других случаях частота адаптации колеблется. В результате в одной и той же экосистеме могут сосуществовать

Гоминиды и эволюция сообщества

==311

альтернативные адаптации. Так упрочение доминирующего положения австралопитековых в экосистеме сопровождалось обострением их конкурентных взаимоотношений друг с другом. В такой ситуации преимущества должны были получать популяции Homo, что соответственно сопровождалось и увеличением их частоты. В некоторый момент времени, однако, когда питательные ресурсы, использовавшиеся Homo, начали истощаться, равновесие в экосистеме вновь нарушилось в пользу австралопитековых. Таков возможный способ поддержания видового разнообразия в экосистемах.

Итак, образование новых видов гоминид явилось результатом двух альтернативных путей развития, основанных на разных формах пищевого поиска. Выбор того или иного альтернативного пути зависел от локальных условий, но коль скоро путь этот определялся, конкуренция, изменение признаков, отбор, связанный с частотой адаптации, и филогения надежно обеспечивали его сохранение и совершенствование. Таким образом, можно утверждать, что эволюция гоминид, хотя она и не была, как первоначально предполагалось, полностью поступательным процессом с одной линией развития, во всяком случае носила характер истинной адаптивной радиации.

' 9.4.3. Пространственное распределение гоминид

Сказанное выше свидетельствует о важной роли в эволюционных процессах пространственного распределения популяций. К сожалению, в ископаемых находках очень неполно отражены повторяющиеся особенности локальной изменчивости гоминид, составляющие суть их адаптивной радиации и представляющие значительный интерес для понимания всей их эволюции. С другой стороны, большой интерес представляет и пространственная изменчивость гоминид, позволяющая проследить характер их эволюции в масштабе всего африканского континента.

Допустим, что видообразование является по преимуществу локальным событием. Виды эволюционируют не в масштабе всего континента в целом; новые адаптации возникают локально, а широкое расселение их носителей происходит уже после этого. В процессе такого расселения особи могут подвергаться воздействию новых факторов естественного отбора, и, таким образом, их географическое распространение будет сопровождаться эволюционными изменениями. Этот процесс и находит отражение в «пространственных» особенностях ископаемых остатков гоминид.

На рис. 9.15 изображено изменение географического распространения гоминид на протяжении четырех млн. лет. Следует сразу оговориться, что ископаемый материал, использованный

==312

Глава 9

при составлении рисунка, фактически получен из двух африканских регионов—Трансвааля (Южная Африка) и Большой Рифтовой долины (Восточная Африка), поэтому предлагаемая реконструкция во многом основана на экстраполяции.

Предполагается, что гоминиды появились где-то в Восточной Африке не позднее 6 млн лет назад Однако, учитывая общее географическое распространение африканских гоминордов, мож-

Гоминиды и эволюция сообщества

==313

но думать, что центр их расселения располагался ближе к западу. В промежутке между 5 и 3 млн. лет назад гоминиды, по всей вероятности, были относительно однородной группой, а их распространение ограничивалось восточной частью африканского континента. В интервале от 3 до 2 млн. лет назад в жизни гоминид произошла одна из значительных перемен. Они распространились на юг. Можно предположить, что во время этого расселения «родоначальная» форма гоминид, грацильный Aeustralopithecus afarensis, претерпела эволюционные изменения, которые привели к возникновению Australopithecus africanus в южной части материка, а возможно, и похожих на него грацильных форм на востоке (представленных ископаемым материалом из Омо и образцами KNM-ER 1805 и 1813 из КообиФора).

Около 2 млн. лет назад произошла еще одна крупная перемена. Восточноафриканские гоминиды разделились на две ветви, которым удалось не только выжить, но и преуспеть в эволюционном отношении: одна из них продолжала развитие австралопитековых, вторая положила начало эволюции Homo habilis. Этот последний вид расселился затем на юг, где он изредка встречается в виде ископаемых остатков. Грацильные австралопитековые в Южной Африке также претерпели эволюционные изменения, на сей раз в сторону большей массивности. Около 2 млн. лет назад доминирующей формой гоминид был Australopithecus robustus. Менее ясно, однако, произошло ли затем расселение массивных форм австралопитековых на север или же имела место параллельная эволюция грацильных австралопитековых в Восточной Африке.

Около 1,5 млн. лет назад в Африке произошло еще одно эволюционное событие — появление Homo erectus. Этот вид быстро расселился не только по всему африканскому континенту, но и по всему тропическому поясу Старого Света, положив тем самым конец периоду разнообразия гоминидных форм, ибо ко вре-

Рис. 915. Крупномасштабные изменения географического распространения и ход эволюции ранних гоминид в Африке. Как видно из рисунка, эволюционный процесс зависит и от пространственных факторов, и его нельзя сводить к простым филогенетическим схемам. А. Дифференциация африканских гоминоидов и возникновение гоминид. Б. Образование популяций гоминид (Australopithecus afarensis} в Восточной Африке. В. Дифференциация древнейших гоминид—появление первых популяций со специализациями, свойственными массивному телосложению. Г. Расселение гоминид в Южную Африку и эволюция Australopithecus africanus. Д. Появление Homo в Восточной Африке и его частичное расселение в Южную Африку. Появление в Восточной и Южной Африке популяций массивных австралопитековых. Е. Эволюция и расселение Homo erectus и выживание популяций поздних массивных австралопитеховых

==314

Глава 9

мени расцвета Homo erectus (l млн. лет назад) все австралопи-

тековые вымерли.

Следует отметить, что приведенное описание рассеяния гоминид в Африке в ходе их эволюции имеет предположительный характер и никоим образом не может считаться окончательным. Эта схема отличается и более консервативным характером по сравнению с рассмотренным в предыдущем разделе широким, многовариантным видообразованием у гоминид. Для объяснения полученных к настоящему времени данных можно предположить и другие модели, однако необходимо подчеркнуть, что данные, полученные при изучении географического распространения ископаемых остатков гоминид, слишком отрывочны для того, чтобы можно было провести основательный анализ этого вопроса. Тем не менее, хотя частные его аспекты наверняка еще будут уточняться, незыблемым остается одно: эволюционный процесс и эволюционные события имеют не только временное, но и пространственное измерение, и это обстоятельство должно учитываться при разработке эволюционных моделей, которые обычно ограничиваются вырванными из пространства «генеалогическими схемами».

9.4.4. Вымирание

Другим, помимо видообразования, основным эволюционным процессом является вымирание видов. Какими факторами было обусловлено вымирание австралопитековых или какого-либо другого вида гоминид? Согласно классическим представлениям, австралопитековые вымерли, не выдержав конкуренции с более жизнеспособным (более смышленым) родом Homo. Это, однако, неполный ответ. Сам факт вымирания массивных австралопитековых из-за неспособности выдержать конкуренцию не вызывает сомнений. В конце концов, это—закономерность, присущая вымиранию видов вообще. Совершенно необязательно, чтобы виновниками гибели австралопитековых были другие гоминиды. Это могли быть совсем иные животные. Учитывая только что рассмотренную модель дивергенции, можно думать, что на поздних стадиях развития два типа гоминид экологически перекрывались довольно незначительно. В самом деле, стремление избежать конкуренции должно было «отталкивать» их друг от друга. В результате такого отталкивания, однако, каждый из обоих типов гоминид с необходимостью должен был включаться во все обострявшуюся конкуренцию с другими видами, не относившимися ни к гоминидам, ни вообще к приматам. В случае Homo erectus такими видами могли быть плодоядные, всеядные и крупные хищники. Уолкер (Walker, 1984) предположил, что к тому времени H. erectus присоединился к экологической

Гоминиды и эволюция сообщества

==315

группе крупных хищников, что вызвало в этой группе значительные эволюционные изменения. Безусловно, в то время уже существовали и эволюционировали различные крупные виды отряда хищных млекопитающих.

Напротив, Australopithecus robustus и A. boisei, по всей вероятности, конкурировали с травоядными. Травоядные в то время сами подвергались быстрым эволюционным изменениям, сопровождавшимся увеличением их видового разнообразия. Не исключено, что именно из-за постоянно возраставших жизнеспособности, численности и видового разнообразия травоядных как австралопитековые, так и теропитековые подверглись значительным экологическим ограничениям и в конце концов вымерли. Проблемы, с которыми столкнулись и которые так и не разрешили австралопитековые, сводились к тому, что эти гоминиды оказались зажатыми между более жизнеспособными и более специализированными травоядными, с одной стороны, и более жизнеспособными всеядными—с другой. Их эволюционный выбор был крайне ограниченным.

Обращаясь к общей 'модели эволюции сообщества, представленной на рис. 9.9, можно утверждать, что около 1 млн. лет назад наступила третья стадия развития саваннового сообщества—стадия увеличения скорости вымирания 'видов. Развитие структуры сообщества за счет разделения экологических ниш привела к такому их сильному сужению, что специализация к питанию травой в оаванновых средах стала для приматов невозможной. Соответственно, ,как 'видно .из рис. 9..10, специализированные наземные приматы терпят крах, и выживают из них лишь самые всеядные виды.

Бели Homo erectus и впрямь как-то способствовал вымиранию других наземных приматов, скорее всего он выступал при этом в роли хищника, 'а не прямого их конкурента. Так, в среднеплейстоценовом местонахождении Олоргесаилли (.Кения) остатки пятидесяти особей Theropithecus найдены вместе с ашелыжими ^1 ручными топорами; поэтому Шидимэн (Shipman 1982) и ряд других авторов высказали предположение, что в их гибели прямо повинны гоминиды. Однако, по мнению Бинфорда и Тодда (Binford, Todd, 1982), нет никаких оснований думать, что деятельность гоминнд не ограничивалась простым перетаскиванием в это место туш уже погибших гелад.

'И возникновение австралопитековых как новых видов, и их эволюционная история, и вымирание должны рассматриваться на фоне экологического сообщества в целом. Изучение гоминид в отрыве от других, симпатрически сосуществовавших с ними

^1 Ашель — одна из эпох раннего палеолита, названная по месту во Фракции, где были найдены типичные для нее орудия. — Прим. перев.

==316

Глава 9

видов неизбежно приводит к переоценке их экологических взаимодействий и более узкой и антропоцентрической интерпретации их эволюции.

9.5. Темпы эволюции

В этой книге была сделана попытка проследить связь между характеристиками гоминид и эволюционной и экологической средой, в которой они вынуждены были бороться за существование. Эта связь может быть документирована фактическим материалом. До сих пор, однако, представления о ходе эволюции гоминид во времени довольно неопределенны. Основное внимание исследователи уделяли соответствию отдельных эпизодов и характеристик общим принципам эволюции, а не последовательности эволюционных событий во времени. И совсем не изучался вопрос о том, носили ли описанные выше эволюционные изменения постепенный и непрерывный характер или же то был более скачкообразный и прерывистый процесс. Попытки более точно определить временную последовательность событий в эволюции человека позволяют понять, насколько задерживалось решение возникавших перед гоминидами адаптивных проблем, и можно ли говорить о том, что гоминиды всегда находили оптимальные решения этих проблем. Вот почему так важно рассмотреть темпы эволюции гоминид.

9.5.1. Проблема скорости эволюционного процесса

Последние несколько лет вопрос о темпах эволюции обсуждался особенно остро (Eldredge, Gould, 1972; Stanley, 1979; S. J. Gould, 1980). Ископаемые остатки ранних гоминид использовались как для подтверждения (Gould, 1977), так и для опровержения (Cronin, Boaz et al., 1981) представлений об эволюции как прерывистом равновесии. Эти споры, подогреваемые главным образом палеонтологами, сосредоточились на вопросе о том, происходила ли эволюция постепенно {а может быть, и с постоянной скоростью) или же она отмечена периодами быстрых изменений, сменяющимися продолжительными периодами застоя. Свидетельства в пользу прерывисто-равновесной модели эволюционных изменений использовались как доказательства того, что характер эволюции определяется не естественным отбором, а другими механизмами (Eldredge, Gould, 1972; Stanley, 1979; S. J. Gould, 1980; Vrba, 1980).

Мейнард Смит (Maynard Smith, 1982) предположил, что развернувшиеся споры фактически можно свести к основным и производным вопросам. Вопрос о формах эволюции является основным, а вонрос о ее темпах—производным. Согласно классичес-

Гоминиды и эволюция сообщества

==317

,ким дарвинистским представлениям, эволюция действует на уровне отдельной особи. Такой формой эволюции можно объяснить любые эволюционные изменения, включая и образование новых видов. Соответственно, поскольку адаптация и отбор тесдо взаимосвязаны, видообразование является одной из сторон адаптивных тенденций данной ветви.

В настоящее время, однако, эта точка зрения оспаривается. Ряд авторов (Stanley, 1975, 1979; Eldredge, Cracraft, 1980; С. J. Gould, 1980; Vrba, 1980) считают, что механизмы видообразования отличны от механизмов, действующих на уровне отдельных особей. Новые виды возникают (как правило, быстро) в небольших изолированных популяциях в результате изоляции, а появляющиеся при этом новые адаптации отличаются по направлению от адаптивных тенденций родительских популяций. Таким образом, образование новых видов не связано с какой-либо направленностью эволюционных изменений в предковых •популяциях. Поскольку этот феномен предполагает разный характер внутривидовых изменений (за счет естественного отбора) и межвидовых изменений (отбор видов), его нередко называют «расщеплением» механизмов эволюции.

Выше уже было высказано предположение, что небольшие изолированные популяции, по всей видимости, играют важную роль в видообразовании (см. разд. 9.4.1), но это не означает, что данная функция популяций обязательно независима от общих адаптивных тенденций. Дрейф генов—не единственный процесс, действующий на небольшие популяции. Высокого уровня способен достигать и естественный отбор, причем факторы его могут быть такими же, как и факторы, действующие на крупаые популяции, а небольшие размеры генофонда позволяют мелким популяциям модифицироваться достаточно быстро. Высокая скорость эволюции небольших популяций, в которых образуются новые виды, совсем не означает, что естественный отбор не является главным механизмом эволюционных изменений.

Предположение о «расщеплении» механизмов видообразования, связанного с микроэволюционными процессами, находит главное подтверждение в скорости эволюции. Анализ ископаемых моллюсков из донных отложений озера Туркана позволил Уильямсону (Williamson, 1981) предположить, что длительные периоды застоя (стабилизации) видов нельзя объяснить естественным отбором и что, следовательно, движущей силой эволюции являются какие-то другие, нежели естественный отбор, механизмы. Таковы лишь некоторые из общих соображений о факторах, определяющих скорость (темпы) эволюционного процесса.

Считается, что скорость эволюции определяют три фактора; ^поры между исследователями возникают по поводу значения

==318

Глава 9

того или иного фактора для темпов эволюционного процесса. Одним из этих факторов является интенсивность и направлениеотбора; если интенсивность отбора невысока или если он имеет сильно выраженный стабилизирующий характер, скорость эволюционных изменений будет низкой. Если новые признаки благоприятны или возникают в период экологических сдвигов, скорость эволюции будет высокой. Согласно классическому дарвинизму, скорость эволюции определяется главным образом интенсивностью отбора, чем, однако, нельзя объяснить постоянство или низкую величину скорости эволюционного процесса. Другими факторами скорости эволюции являются частота и характер мутаций, а также размер популяции и характер ее воспроизведения. По мнению Гулда и др., если популяции, удовлетворяющие всем этим условиям, подвергаются быстрым эволюционным изменениям, то значение естественного отбора уменьшается.

9.5.2. Темпы эволюции гоминид

Какими же были темпы эволюции гоминид? Этот вопрос изучался разными авторами. По мнению Гулда (Gould, 1977), ни· у одного из ныне известных видов ранних гоминид никаких эволюционных изменений не обнаруживается, и, следовательно, эволюция человека целиком отвечает модели прерывистого равновесия. Эти представления развивали также Элдредж и Тэттерсолл (Eldredge, Tattersall, 1982), которые по ископаемым остаткам гоминид выявили в эволюции человека периоды быстрых изменений и стабилизации: между Australopithecus afarensis, A. boisei, A. robustus и Homo erectus (все они на протяжении приблизительно 1 млн. лет практически не изменялись) существуют резкие морфологические разрывы. Райтмайер· (Rightmire, 1981) произвел количественную оценку периода стабилизации Homo erectus, однако Уолпофф (Wolpoff, 1984) подверг его данные сомнению.

Подобный критический анализ модели прерывистого равновесия для эволюции гоминид провели Кронин, Боаз и др. (Сгоnin, Boaz et al., 1981). В отличие от Гулда эти авторы полагают, что ископаемые остатки очень неполны и что морфологические разрывы между видами связаны с отсутствием соответствующих геологических отложений. Эти исследователи считают также, что им удалось выявить в эволюции гоминид некоторые устойчивые тенденции. Примером одной из таких тенденцийявляется плавное изменение некоторых анатомических признаков при переходе от Australopithecus afarensis к. A. africanus, примером другой—промежуточное положение образца· KNM-ER 1470 между родами Homo и Australopithecus (Walker»

==319

Гоминиды и эволюция сообщества

1976*); еще один случай иллюстрирует другой образец из Кооби-Фора, KNM-ER 1813, который рассматривается как переходная форма. Но, пожалуй, наиболее изученный образец значительных и постепенных эволюционных сдвигов у гоминид представляет собой переход от Homo erectus к Homo sapiens. Хотя по поводу терминологии в этом случае и возникали некоторые споры (что, возможно, уже само по себе свидетельствует о постепенности этого перехода!), европейские и африканские находки, относящиеся к среднему плейстоцену, обнаруживают непрерывный ряд переходных форм между этими двумя хроновидами. Крониы, Боаз и др. (Cronin, Boaz et al., 1981) допускают возможность отдельных прерывистых событий в эволюции, в частности появление массивных австралопитековых, хотя, как показал Алан Билсборо (Bilsborough, личное сообщение), в Южной Африке между грацильными и массивными австралопитековыми обнаруживается ряд переходных форм.

Отсутствие четких морфологических критериев и стратиграфическая путаница не позволяют сделать каких-либо определенных выводов относительно темпов изменений в пределах эволюционной ветви гоминид. По всей видимости, можно все-таки заключить, что скорость эволюции гоминид не была постоянной. Со временем она менялась, причем на протяжении одного и того же периода разные характеристики гоминид эволюционировали с разной скоростью. Сам по себе факт изменяющейся скорости эволюционного процесса не отрицает дарвиновской эволюции и скорее порождает вопрос о возможной связи между непостоянными темпами эволюции гоминид, с одной стороны, и характером естественного отбора и конкретными экологическими условиями, в которых жили ранние гоминиды, с другой.

Можно выделить три периода сравнительно быстрых эволюционных изменений у гоминид: появление массивных австралопитековых, появление Homo erectus и появление анатомически современного человека. Эти события не были «мгновенными», но они развивались быстрее, чем предшествовавшие стадии эволюции. Всем этим событиям могла предшествовать еще одна стадия, отмеченная появлением первых прямоходящих гоминид, однако из-за скудности ископаемого материала проверить это предположение нельзя.

Первое из названных событий произошло 2 млн. лет назад, второе—около 1,6 млн. лет назад и третье—в интервале между 0,1 и 0,05 млн. лет назад. В соответствии с представленными в настоящей главе моделями можно думать, что эти события связаны с периодами острой конкуренции и эволюционной активности других животных. К сожалению, в связи с недостатком хронологически достоверного ископаемого материала проверить это предположение трудно. Как видно из рис. 9.16, плио-

==320

Глава 9

Рис 9.16 Изменение фауны крупных млекопитающих в Африке в верхнем кайнозое (по Maglio, 1978)

цен—период появления массивных австралопитековых—характеризовался очень высокой скоростью обновления фауны (приблизительно 75% на уровне родов), в то время как уровень эндемизма оставался постоянным, а скорость вымирания видов снижалась. Все это указывает на то, что плиоцен в целом был временем эволюционных изменений. В пользу этого свидетельствует и анализ характера эволюции наиболее изученных групп ископаемых животных. Хорошо изученные свиньи и слоны (White, Harris, 1977; Harris, 1983) подвергались в эту эпоху сильным эволюционным изменениям. Следовательно, появление массивных австралопитековых совпало со становлением многих других видов. По мнению Врба (Vrba, 1985), утверждающего, что развитие эволюционных изменений гоминид и полорогих в Южной Африке было тесно свячано, этот период быстрых эволюционных изменений определялся происходившими в то время сильными климатическими сдвигами и изменением африканских сред. Как свидетельствуют глубоководные морские отложения,,

==321

Гоминиды и эволюция сообщества

в интервале между 2,5 и 2,0 млн. лет назад отмечалось одно из глобальных понижений температуры (Thunell, Williams, 1983). Очевидно, прерывистые эволюционные изменения фактически можно рассматривать как реакцию организмов на новые и интенсивно воздействовавшие факторы отбора, обусловленные экологическими изменениями и для гоминид опосредованные эволюционными изменениями сообщества африканской саванны.

Труднее проследить изменение фауны в плейстоцене, так как соответствующие отрезки времени здесь гораздо короче Тем не менее установлено, что около 1,6 млн. лет назад в Олдувайском ущелье произошло сильное изменение фауны, а именно основательное обновление ее видового состава. Это событие совпало с появлением Homo erectus. По мнению Уолкера (Walker, 1984), з этот период произошли значительные сдвиги в системах «хищник—жертва» крупных млекопитающих, сопровождавшиеся· «упадком» древних крупных травоядных и охотившихся на них хищников. Можно думать, что под влиянием экологического давления, которое рассматривалось в гл. 7, гоминиды «примкнули» к группе крупных хищников во время эволюционной и экологической неустойчивости и что быстрые эволюционные изменения, происходившие внутри рода Homo, были лишь одной из сторон этого процесса.

Период, последовавший за появлением Homo erectus, был временем относительной морфологической стабильности. В этовремя началось, однако, и расселение гоминид за пределы Аф^рики. Homo erectus был конечным продуктом эволюционной и экологической динамики африканских сред обитания в плиоцене и нижнем плейстоцене. Решения адаптивных проблем, с которыми сталкивались ранние гоминиды и которые в конечном итоге обусловили появление Homo erectus, создали основу для быстрого изменения географического распространения гоминид, что поставило их перед лицом новых экологических проблем. Решение этих новых проблем в свою очередь явилось основой адаптивных, поведенческих и эволюционных изменений, которые произошли в плейстоцене позднее. Выяснив, насколько тесно связана эволюция ранних гоминид с эволюционной динамикой африканской саванны, остается кратко рассмотреть некоторые последствия перехода гоминид в новые среды обитания.

==322

1-2-3-4-6-7-8-9-10-11-12-13-14-15-16-17-18-19-20-21-22-23-24-25-26-27-28-