Глава 8 ГОМИНИДЫ В СРЕДАХ С ВЫРАЖЕННОЙ СЕЗОННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТЬЮ

При рассмотрении бипедии было сделано предположение» что адаптация гоминид была обусловлена как непосредственным давлением естественного отбора, так и их эволюционной предысторией. Действительно, тропическое происхождение приматов, размеры их тела и переход к бипедии были в значительной мере обусловлены структурными ограничениями, наложенными на их предков. Однако в конечном итоге направление· эволюционных сдвигов определяется требованиями той среды» в которой те или иные животные обитают в текущий момент времени. А потому рассмотрим более подробно те специфические экологические проблемы, с которыми в процессе развития сталкивались гоминиды, в частности те препятствия, которые они вынуждены были преодолевать при использовании необходимых для выживания ресурсов.

Хотя общие адаптации гоминид в тропиках уже обсуждались, те специфические возможности и ограничения, с которыми было связано их существование в этой среде, следует рассмотреть подробнее. Экология тропической среды ставила перед гоминидами проблемы выживания, решение которых зависело от их адаптации. По всей вероятности, конкретной средой обитания ранних гоминид была полусухая африканская саванна. Одной из главных экологических характеристик этого биома является выраженная сезонная изменчивость — фактор, оказавший сильное влияние на всю эволюцию гоминид.

В настоящей главе рассматриваются особенности среды обитания ранних гоминид, сезонные изменения доступности ее ресурсов, предположительные способы использования этих ресурсов гоминидами и возможные эволюционные последствия. Вначале, однако, следует выяснить, каким образом внутри популяции и при взаимодействии между ними вырабатываются те или иные стратегии пищевого поиска. Основным механизмом этого процесса является конкуренция.

Гоминиды и сезонная изменчивость сред

==239

8.1. Конкуренция

8.1.1. Природа конкуренции

«Конкуренция возникает в том случае, когда два или большее число организмов мешают друг другу или подавляют друг друга» (Pianka, 1978, р. 114). Как правило, такое подавление или вмешательство развивается в связи с тем или иным пищевым ресурсом, в котором нуждаются оба организма, но

-запасы которого ограниченны. Конкуренция между организмами может проявляться в той эффективности, с которой каждый из них использует данный ресурс, причем прямые взаимодействия между организмами при этом могут почти (или совсем) отсутствовать. И наоборот, конкуренция может протекать в ви^ де активного вмешательства, когда один из организмов, так или иначе, пресекает активность конкурента или это делает каждый из них (Pianka, 1978).

Конкуренция может возникать в сравнительно простых условиях. Независимо от характера пищевого ресурса нужно, чтобы запасы его были ограниченны, т. е., чтобы «спрос» на дего превышал его доступность. Из этого простого условия вытекает целый ряд важных экологических последствий.

Главное из них состоит в том, что конкуренция почти всегда

•ставит все участвующие в ней организмы в невыгодное положение. В результате возрастания затрат времени (энергии) на использование ресурса или вследствие уменьшения его доступности конкуренция может привести к ухудшению приспособленности животных и (или) снижению численности популяции. Многочисленными наблюдениями и опытами было показано, что в отсутствие конкурентов животные «чувствуют себя» лучше (см., например, Crowell, 1962; Grant, 1972). А это значит, что организму выгодно по возможности избегать конкуренции.

В этой связи можно предположить, что ресурсы должны использоваться таким образом, чтобы конкуренция либо вообще не возникала, либо была минимальной. Стремление избежать конкуренции — основной догмат современной экологии (Colinvaux, 1973). Расплата за конкуренцию столь велика, что животным, как правило, выгоднее безраздельно пользоваться небольшим участком «экологического пространства», нежели делить более обширный участок с другими популяциями. Если организму удастся таким образом избежать конкурентов, он сможет занять уникальную экологическую нишу. Это — основной механизм разделения экологического мира на обособленные ниши, занимаемые разными видами животных с разными стратегиями пищевого поиска; в конечном итоге это также и основа эволюционного видообразования. Распределение видов

==240

Глава 8

по разным нишам под влиянием конкуренции характеризуется «принципом исключения Гаузе» (Colinvaux, 1973). Согласно этому принципу, никакие два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу неопределенно долгое время; один из них будет использовать ресурсы этой ниши более эффективно и развиваться «за счет» другого до тех пор, пока этот другой вид не исчезнет совсем.

В сущности принцип исключения Гаузе не лишен некоторой тавтологии и потому не имеет существенной аналитической ценности, однако он невольно заостряет'внимание на том, насколько может быть допустимым в разных условиях «перекрывание» адаптивного поведения. Обращает он внимание и на важное экологическое последствие конкуренции, которое заключается в том, что в любой ситуации поражение в конкурентных взаимодействиях означает гибель отдельных особей и вымирание вида в целом, а победа — монополизацию ресурсов вместо того, чтобы разделить их с животными других видов.

Окончательным экологическим, а точнее говоря, поведенческим, разрешением ситуации с ограниченными ресурсами является развитие активного вмешательства одного или большего числа организмов в жизнедеятельность другого. Благодаря такому активному вмешательству особь или популяция может обеспечить доступность пищевого ресурса в гораздо большей степени, нежели просто за счет более эффективного поиска^ Примерами такого активного вмешательства может служить поведение некоторых крупных наземных хищников (Kruuk» 1972; Schaller, 1972) и широко распространенное в мире растений воздействие на другие организмы токсическими веществами.

Хотя влиянием конкуренции и можно объяснить многие структурные и функциональные характеристики экосистемы, некоторые важные моменты остаются неясными. Все сказанное выше отражает классические представления о конкуренции, но и эти представления были приняты не безоговорочно. Особенно остро встают три вопроса. Во-первых, на каком уровне возникает конкуренция? Во-вторых, насколько важную роль играет конкуренция в экологии и эволюции. И, в-третьих, каким образом конкуренция определяет стратегию пищевого поиска?

Первый из этих вопросов связан с необходимостью различать уровни, на которых могут протекать те или иные экологические процессы. Конкуренция может возникать между отдельными особями внутри одной популяции, между отдельными популяциями одного вида и между видами. По всей видимости, наиболее острой является внутривидовая конкуренция, так как в этом случае потребности организмов «перекрываются» в наибольшей степени. Кроме того, организмы одного вида конкури*

Гоминиды и сезонная изменчивость сред

==241'

руют между собой не только за пищу и жизненное пространство, но и за возможности, связанные с размножением, а это ещебольше обостряет конкуренцию. Острова конкуренции на этом» уровне, по-видимому, смягчается тесным генетическим родством и высокой ценой, которую платят все особи з.а конкурентное вмешательство. Возникает конкуренция и между организмами разных видов, когда они вынуждены делить между собой одно и то же жизненное пространство с ограниченными ресурсами веществ и энергии. Однако в этом случае остротаконкуренции смягчается видовыми различиями потребностей организмов и низкой частотой их взаимодействий.

8.1.2. Биологическая значимость конкуренции

Таким образом, характер конкуренции зависит от того уровня, на котором она протекает, причем наиболее остро конкурируют между собой особи одного вида. Следовательно, второй·· вопрос — вопрос о роли конкуренции в адаптации — встает особенно проблематично на межвидовом уровне: мнения исследователей о том, как часто на этом уровне происходят конкурентные взаимодействия между животными, очень сильно расходятся (Wiens, 1977; Diamond, 1978; Pianka, 1978; Schoener, 1983).

Представление о значительной остроте межвидовой конкуренции, вероятно, впервые сформулировал Дарвин при разработке теории естественного отбора (см. гл. 3). Ряд авторов· выступают против этого предположения, утверждая, что конкуренция между разными видами либо маловероятна, либо вообще невозможна. Для обоснования первой из этих точек зрения некоторые исследователи прибегли к моделированию и показали, что структуры сообщества, которые обычно рассматриваются как результат конкуренции, могут возникать вследствие случайных процессов. А если так, то конкуренция вообще не нужна, поскольку разделение биологического мира на дискретные экологические образования может происходить и без ее участия. Если эти авторы все-таки не исключают возможности межвидовой конкуренции до конца, то другие исследователи утверждают, что сколь-либо значительная межвидовая· конкуренция в биологических системах может возникать довольно редко. Главный довод в пользу этого утверждения авторы видят в изменчивости сред обитания. Как полагает Уайенс (Wiens, 1977), среды изменяются столь сильно (под влиянием как биотических, так и абиотических факторов), что численность популяций редко соответствует поддерживающей емкости среды и, что, следовательно, развитие конкуренции за ресурсы среды обитания маловероятно. Острая нехватка пищи или

16—

==242

Глава 8

жизненного пространства может возникать лишь эпизодически, в «переломные периоды», и, хотя в это время развитие конкуренции не исключено, последующее «смягчение» условий изменчивой среды скорее всего позволит популяции вернуться в свое исходное состояние. Против адаптивной роли конкуренции

-выступает и то обстоятельство, что благодаря хищникам численность популяции остается ниже поддерживающей емкости среды и тем самым предотвращается развитие конкуренции за ресурсы местообитания (Connell, 1975).

Таким образом, утверждению о высокой биологической значимости конкуренции противоречит тот факт, что хищники или экологические сдвиги не дают популяции превзойти некий уровень численности, когда начинает ощущаться нехватка ресурсов. Хотя при определенных обстоятельствах это условие и

•в самом деле выполняется, было бы ошибочным думать, что сказанное в полной мере относится ко всем биологическим системам. Изменчивость среды не исключает конкуренции вообще, но вызывает лишь преходящие колебания ее выраженности. Выраженность межвидовых конкурентных взаимодействий »варьирует в зависимости от быстроты изменений среды обитания и от того, насколько «перекрываются» потребности видов. Если «переломные периоды» случаются на протяжении жизни одного поколения вида достаточно часто, межвидовая конкуренция скорее всего будет играть важную роль в его адаптации. Поскольку изменчивость сред связана главным образом с сезонностью, это условие, как правило, выполняется. Степень же «перекрывания» экологической ниши определяется отчасти особенностями среды, отчасти — степенью эволюционной и экологической дивергенции видов. Следовательно, можно думать, что виды переживают периоды как острой, так и слабой межазидовой конкуренции.

8.1.3. Модель конкуренции

Выяснив важное экологическое значение и изменчивый характер межвидовой конкуренции, можно задаться вопросом, каким образом она влияет на стратегию пищевого поиска? Этот вопрос изучил Шенер (Schoener, 1983), руководствовавшийся в своих рассуждениях изменчивостью среды. Шенер предположил, что существование каждой особи можно рассматривать как «колебание» между двумя крайними, хотя и не всегда четко разграниченными, фазами или состояниями. Это— периоды «скудости» и периоды «изобилия» ресурсов (рис. 8.1). Первые характеризуются высоким уровнем конкуренции, последние — низким. При общем увеличении запасов пищи в среде продуктивность разных пищевых источников меняется не-

Гоминиды и сезонная изменчивость сред

==243

Рис. 8.1. Модель конкуренции в изменяющейся во времени (т. е. сезонной) среде (по Schoener, 1983)

одинаково. На вновь появляющихся богатых источниках пищ» конвергируют разные виды животных, что приводит к значительному «перекрыванию» экологических ниш. Особенно часто сосредоточиваются животные либо на сверхизобильных пищевых ресурсах независимо от их питательной ценности, либо на ресурсах, позволяющих получать высокую «отдачу» на минимум затраченных усилий при их утилизации. В биологических. сообществах в это время можно наблюдать очень значительное «перекрывание» ниш и совместное использование разными видами одних и тех же источников пищи. С возвращением «голодных времен» (вследствие роста популяции, истощения источников пищи или изменения окружающей среды) доступность этих источников вновь уменьшается. Тогда виды переходят на те источники пищи, использование которых сулит им высокую «энергетическую отдачу», а поскольку конкуренция—весьма дорогостоящая форма активности, зачастую тот или иной вид добивается неограниченного доступа к этим ресурсам. Таким образом, острая конкуренция может приводить к стремлению избежать конкуренции или вмешательству, монополизированиюисточников и вымиранию видов.

Рассмотренная модель обладает рядом неоспоримых достоинств. Она способна объяснить разделение среды обитания (только, правда, при условии ее экологической изменчивости). Модель удовлетворительно работает в нескольких «временных режимах» и способна объяснять как кратковременные сезонные

16·

•

==244 Глава 8

и годовые изменения конкуренции (экологический масштаб времени), так и долгосрочные сдвиги (эволюционный масштаб времени). Что еще важнее, она устанавливает связь между принципом конкуренции и обсуждавшимся в гл. 3 принципом оптимизации и, таким образом, позволяет говорить о влиянии конкуренции на пищевой поиск. Вся остальная часть настоящей главы посвящена главным образом роли этого обстоятельства в эволюции гоминид.

8.2. Среда обитания ранних гоминид

Как было показано в предыдущих главах, ранние гоминиды обитали в тропиках и вели наземный образ жизни. Эти понятия, однако, слишком широкие, и поэтому вопрос, в каких конкретно средах или биотопах жили ранние гоминиды, нуждается в дополнительном уточнении. Согласно классическим представлениям, самые древние предки будущих гоминид обитали в саванновых средах, и это обстоятельство сыграло важную роль в их эволюции. На чем, однако, основывается эта точка зрения?

8.2.1. Палеоэко'логические свидетельства

В начале книги (разд. 2.2.1) было сделано заключение об отсутствии бесспорных свидетельств существования гоминид до начала плиоцена. Было показано, что такие виды, как рамапитек, ранее считавшиеся гоминидами, следует рассматривать скорее как представителей обособленной миоценовой линии, и если уж проводить связь между ними и ныне живущими формами, то замкнуться она должна на орангутане. Таким образом, анализ экологического контекста развития гоминид надо начинать с плиоцена и раннего плейстоцена, когда жили австралопитековые. Кроме того, географическое распространение первых «несомненных» гоминид (см. рис. 2.6) указывает на то, что их территории ограничивались частью Африки, расположенной южнее Сахары, а говоря точнее — ее восточными и южными регионами. Эти области, относящиеся к так называемой «настоящей Африке» (Grove, 1967), сегодня характеризуются сухим по сравнению с Центральной и Западной Африкой климатом и содержат среды, варьирующие от редколесья до обширных травяных пространств (биомы других типов имеют очень ограниченное распространение). Это, однако, совсем не значит, что в плиоцене и плейстоцене в этой части Африки были точно такие же условия.

Воссоздать палеоэкологическую картину можно с помощью целого ряда методов (Butzer, 1972; Raup, Stanley, 1978), которые, однако, редко отличаются высокой точностью или позво-

==245

ляют избежать тафономических искажений (Behrengsmeyer, Hill, 1980; Shipman, 1983). Для воссоздания сред Южной и Восточной Африки использовались как осадочные образования, так и ископаемые остатки. В отдельных регионах Восточной Африки была обнаружена пыльца, но главным фактором в этих исследованиях служила макрофауна. С помощью соответствующих методов были сделаны детальные реконструкции локальных сред, примером которых служит работа Хея (Hay, 1976), посвященная Олдувайскому ущелью; в табл. 8.1 приводятся основные палеоэкологические характеристики африканских сред в плиоцене и плейстоцене.

Полученные с помощью такой «статической» реконструкции палеоэкологические картины вполне отвечают представлениям .об экологической изменчивости сред, кратко рассмотренным в гл. 5 (разд. 5.3.3). Как уже отмечалось, характер тропической среды определяется количеством осадков, а основные характеристики дождевых осадков — средний годовой уровень и сезонное распределение—тесно взаимосвязаны (рис. 5.4 и 5.5). Учитывая это, можно сравнить известные плиоценовые и плейстоценовые местообитания по их климатическим характеристикам с современной экологической мозаикой (рис. 8.2). Все свидетельствует о том, что гоминиды жили в широком диапазоне так называемых сухих и полусухих африканских сред. Известные места пребывания ископаемых гоминид характеризовались средним годовым уровнем осадков в интервале между приблизительно 1500 и 300 м, а сухое время года здесь продолжалось 4—10 месяцев. В экологическом отношении это соответствует непрерывному ряду биотопов, на одном конце которого находится сезонный лес, а на другом — лесистая и открытая травяная саванна. Большинство из этих местонахождений приходится на саванновый лес или саванновое редколесье и открытую кустарниковую саванну. Лишь одно из местонахождений — Пенинж в Танзании — имеет признаки исключительно травяной саванны. Сколь-либо заметных хронологических изменений экологических характеристик местонахождений ископаемых животных не выявляется; отмечаются лишь незначительные географические различия. Похоже, что большинство южноафриканских местонахождений ископаемых гоминид располагаются ближе к «влажному экстремуму» экологического спектра.

8.2.2. Предпочтительные биотопы

На основании сказанного вполне правомерно заключить, что ранние гоминиды предпочитали сравнительно сухие открытые среды с небольшим количеством деревьев и редким лесным

==246

Глава 8

Таблица 8.1. Палеоэкологические реконструкции африканских местонахождений ранних гоминид

Местонахождение

Палеоэкологическая характеристика

Табарин Мидл Аваш

Летоли Хадар Омо (Шунгара)

Кооби-Фора Олдувай

Пенинж Чесованья Трансвааль

Берег озера с локально варьирующими элементами саванн» (Hill, Drake et al., 1985).

Речная долина с интенсивной тектонической активностью, связанной с образованием Восточно-Африканской Рифтовой долины (Kabb et al., 1982; dark, Kurashina, 1979; Clark et al, 1984).

Травяная саванна с четко разграниченными влажным и сухим сезонами (Hay, 1981).

Озеро и впадавшие в него реки и ручьи с пойменными долинами (Aronson, Taieb, 1981; Gray, 1980).

2,1 млн. лет назад и позднее; пологие речные берега, занятые сухой колючекустарниковой саванной с галерейным (пойменным) лесом и болотами; до этого, возможно, местность была более лесистой (Bonnefille, 1976, 1979; Brown, 1981).

1,6 млн. лет назад и ранее; пресное озеро с поймой, занятой галерейным лесом и сухой колючей саванной; позднее· вода в озере иногда становилась солоноватой (Isaac. 1984).

Соленое озеро с поймой, занятой сухой травянистой саванной, и впадавшие в него пересыхавшие ручьи и реки; тектонические изменения, начавшие происходить 1,5 млн. лет назад, привели к высыханию озера (Hay, 1976, 1981; Isaac,. 1984).

Открытая травяная саванна, окружающая соленое озеро· и впадавшие в него пресноводные реки (Isaac, 1984)

Небольшое озеро с поймой, занятой травяной саванной (Bishop, Hill, Pickford, 1978; Isaac, 1984).

Макапансгат, Стеркфонтейн, Сварткранс, Кромдраай и Таунг — мозаичные саванновые биомы; пачка 3 Макапансгата и пачка 4 Стеркфонтейна соответствуют менее открытым (более сильно поросшим кустарниками или лесом) средам, чем пачка Mb l Сварткранса и пачка 5 Стеркфонтейна, что указывает на увеличение сухости климата в этих местах со временем (Vrba, 1975, 1976,1985).

пологом, в которых преобладающим типом растительности была трава. Однако, прежде чем окончательно принять это предположение, следует рассмотреть две альтернативные возможности. Первая заключается в том, что при воссоздании палеэкологической картины реконструируются «макросреды», в то время как гоминиды занимали в них лишь специфические «микробиотопы». Так, их ареалы могли ограничиваться более или ме-

Гоминиды и сезонная изменчивость сред

==247

Млн.лет назад

Рис. 8.2. Связь африканских местонахождений ранних гоминид с сезонной изменчивостью (обсуждение см. в тексте). По вертикальной оси отложена продолжительность сухого сезона, определенная на основании палеоэкологиче-

•ских реконструкций: черные ромбики — грацильные австралопитековые, светлые треугольники — массивные австралопитековые, темные треугольники — Homo

лее замкнутыми лесными массивами в поймах непересыхавших рек. Безусловно, такую возможность исключать нельзя, однако в современной Восточной Африке леса, произрастающие по берегам рек и озер, занимают, как правило, столь небольшую площадь, что едва ли могут составлять достаточно обширный ареал для вида, представители которого совершают значительные перемещения (хотя, конечно, они вполне могут составлять важную часть этого ареала).

Вторая возможность связана с тем, что по тафономическим причинам в ископаемых находках представлен лишь «сухой экстремум» экологического диапазона гоминид. Иногда гоминиды рассматриваются как пограничные популяции, которые в результате конкуренции были вытеснены из более благоприятных влажных биотопов. Хотя ископаемых находок из более влажных регионов Африки чрезвычайно мало и, следовательно, непосредственно проверить эту гипотезу трудно, вряд ли она соответствует действительности. Как свидетельствуют археологические находки, относящиеся к более позднему плейстоцену, осваивая другие части Старого Света, гоминиды предпочитали

•занимать открытые пространства, и каких-либо указаний на то,

==248

Глава 8

что они жили во влажных тропических лесах, ранее конца плейстоцена не встречается. Если учесть, что археологические находки (в особенности каменные орудия), относящиеся к нижнему и среднему плейстоцену, очень часто встречаются как раз в более сухих тропических и субтропических средах, можно думать, что влажный тропический лес едва ли мог быть излюбленным местом обитания ранних гоминид.

Таким образом, палеоэкологические данные с наибольшей убедительностью указывают на то, что ранние гоминиды обитали в лесистых и более открытых саванновых средах. Хотя не исключено, что гоминиды заселяли и другие биотопы, с полной определенностью можно утверждать, что они обитали в саваннах; в этой связи целесообразно выяснить, с какими экологическими проблемами они могли здесь сталкиваться.

8.3. Экология саванн

Саваннами называют такие зоны тропиков, в которых главной растительной формой является трава, а иногда имеется и открытый древесный или кустарниковый полог (Harris,. 1980). Долгое время трактовка термина «саванна» и обозначаемого им типа среды была очень путанной и неопределенной, споры велись по поводу того, отражает ли этот термин растительные или климатические особенности среды, является ли саванна антропогенной или естественной климаксовой системой и можно ли использовать этот термин для описания сообществ, существующих вне тропиков. Большинство этих сомнений к настоящему времени более или менее удовлетворительно разрешены. По мнению большинства авторов, саванна представляет собой устойчивый тропический биом с определенным типом растительности, встречающейся в зонах с выраженным засушливым сезоном (Harris, 1980, р. 7). Открытые травяные саванны, занимающие 11% всей территории суши, образуются в результате низкой растительной продуктивности, связанной с длительными периодами засухи.

Саванны встречаются в тропических зонах, в которых годовой уровень дождей составляет 250—2000 мм, а сухой сезон длится от 2,5 до 10 месяцев. Эти зоны характеризуются также сильной изменчивостью общего годичного уровня осадков и их сезонного распределения. Особенности саванн связаны и с типом почвы и геологических структур, которые могут обусловливать нерегулярный сток вод. Хотя в горах саванновая растительность может встречаться на высоте до 2000 м над уровнем моря, в типичном случае саванна — плоская или слегка волнистая топографическая поверхность. Вследствие сухости здесь нередко возникают пожары, которые играют важную роль в

==249

Рис 83 Типы саванновых сред (по Harns, 1980)

поддержании структуры растительных сообществ (Harris, 1980).

Саванновые среды сильно различаются по типу растительности. Хотя все они характеризуются наличием сплошного травяного покрова, другие компоненты растительности сильно варьируют. Древесный покров может быть почти непрерывным, но постепенно разрежается, пока от него не остаются лишь разбросанные по обширной территории одиночные деревья; в других случаях нетравяная растительность может быть представлена кустарниками и полукустарниками. Встречаются и саванны, сплошь покрытые одной только травой (рис. 8.3). Тип саванновой растительности определяется уровнем осадков, использованием саванн в качестве пастбища и степными пожарами. Биологическая продукция имеет главным образом наземный характер; продуктивность саванн варьирует, однако среднегодовой уровень первичной продукции составляет здесь 1197 г-м- ^2 · год-' (Harris, 1980, р. 17). Для сравнения можно указать, что первичная продукция во влажном тропическом лесу и пустыне соответственно 2400 и 200 г-м^-год-' (Murphy, 1974).

Хотя уровень первичной продукции невысок, многие саванновые среды характеризуются изобилием и многообразием крупных животных. Характерной и весьма впечатляющей чертой современной африканской саванны, а в прошлом и других регионов Африки, являются пасущиеся травоядные копытные, которые нередко собираются здесь в огромные стада. Их биомасса прямо зависит от среднегодового уровня осадков (Сое, Cummings, Phillipson, 1976) (рис. 8.4.). Разнообразен и видо-

==250

Рис. 8 4. Зависимость между среднегодовым количеством дождей и биомассой крупных травоядных животных в полусухих регионах Африки, расположенных южнее Сахары (по Сое, Cummings, Phillipson, 1976)

вой состав животного мира; во многих регионах сосуществуют 20 и более симпатрических видов животных. Использование растительных ресурсов четко дифференцируется в соответствии с видами растений и порядком пастьбы. Процветание крупных травоядных в саваннах ограничивается сравнительно высокой численностью хищников.

Таким образом, основные характеристики саванны определяются уровнем осадков. Из-за недостатка влаги растительна» пища в ней отличается низкими питательными качествами, зато в изобилии имеется животная пища. Однако, пожалуй, главной отличительной чертой этого биома является ярко выраженная сезонная изменчивость. Количество, распределение и доступность источников как растительной, так и животной пищи на протяжении года очень сильно варьируют, что можно расценивать как один из важнейших факторов в связи с адаптацией.

8.4. Сезонная изменчивость и доступность пищевых истоков

8.4.1. Сезонный цикл

Различия в доступности источников пищи (высокая доступность животной пищи и низкая — растительной) в средах обитания ранних гоминид еще резче проявлялись на фоне сезонной изменчивости климата. На рис. 8.5 отражены общие изме-

==251

Рис. 85 Доступность сезонных источников пищи в тропических африканских саваннах

^

\ нения доступности различных пищевых ресурсов саванновых 1 сред в зависимости от циклической смены дождливых и засушливых сезонов. Такие циклы могут повторяться один или два раза в год, причем длительность каждой фазы цикла подвер^ жена значительным колебаниям. Основные же закономерности Ц циклов неизменны и, следовательно, позволяют судить о тех 1 проблемах, с которыми могли сталкиваться ранние гоминиды.

Доступность растительной пищи в Африке недавно изучили Питере и др. (Peters, O'Brien, Box, 1984). Растительная продукция носит выраженный сезонный характер. Новые корни и побеги у трав образуются после их повреждения и в начале дождливого сезона, когда отмечается быстрый общий рост растения. С наступлением засушливого времени года рост трав

==252

Глава 8

замедляется, они буреют, а содержание белков в них падает (Harper, 1977). У много· летних трав образование новых зеленых побегов в сухой сезон может усиливаться в. результате их ощипывания животными во время пастьбы или после степных пожаров. У однолетних трав образование листьев сразу прекращается с созреванием семян. У растений с расположенными на поверхности земли или непосредственно под нею запасающими органами (полукриптофиты) продукция биомассы сконцентрирована в корневищах и клубнелуковицах (Harper, 1977). Таким образом, в течение влажного сезона животным доступны значительные количества зеленой растительной пищи, но потом Рис. 8.6. Число видов съедобных рас- д,рд ресурсы уменьшаются. В

гений в разное время года в «сухих» „дчялр rvynrn грчпня лпступрегионах Африки, расположенных начале сухого сезона ДОСТуп-

южнее Сахары (по Peters, O'Brien, ны семена, клубнелуковицы и Box, 1984) корневища, причем их интенсивное потребление животными дает вегетативно размножающимся многолетникам определенные преимущества в плане естественного отбора. Если сухой сезон продолжается долго, продукция зеленой растительной массы прекращается (если только растения не произрастают в непосредственной близости от непересыхающих источников воды). Что касается других растительных форм, целесообразно проследить динамику развития у них листьев, корней, плодов и цветков по отдельности. У большинства видов тропических растений развитие цветков и плодов приходится на влажные сезоны (Hiadik, 1977), что и определяет возможность их использования в это время года, а также в начале сухих сезонов (рис. 8.6, табл. 8.2). Некоторые виды растений реагируют на длительную засуху образованием семян и плодов (Harper, 1977), что может привести к локальному изобилию пищи в особенно засушливое время года (Lee, 1968). Большинство видов тропических растений вечнозеленые (что позволяет им особенно бурно расти в короткий период вегетации), а следователь-

Гоминиды и сезонная изменчивость сред

==253·

Таблица 8.2. Число типов растительных продуктов, используемых в пищу павианами, шимпанзе и людьми в разное время года в Африке (по Peters, 'Brien, Box, 1984); в скобках — число типов потребляемой растительной пищи за вычетом продуктов, доступных круглый год (а также тех видов растений, информация о потреблении которых в то или иное время года отсутствует)

Сезон

конец сухого/начало влажного

влажный

конец влажного/начало сухого

сухой

Цветки Плоды и др. Листья Подземные части растений

5(5) 48(46) 22(7) 55(0)

1(1) 118(116) 34(19) 55(0)

0(0) 73(71) 18(3) 55(0)

3(3) 51(49) 20(5) 55(0).

Всего

130(58)

208(136)

146(74)

129(57)

но, их листья (которые в полусухих средах имеют, как правило, небольшие размеры) могут использоваться в пищу круглый год, хотя их химический состав на протяжении года иногда подвержен колебаниям (Hiadik, 1977). Корни некоторых травянистых растений в сухие сезоны функционируют как запасающие органы и, стало быть, могут служить на протяжении всего засушливого периода ценным источником пищи (Tanaka, 1976; Peters^ et al., 1984; Vincent, 1985).

На сезонные изменения растительности реагируют крупные травоядные млекопитающие. Эти животные питаются травой и низко расположенными молодыми древесными побегами. Соответственно в дождливые сезоны они широко рассредоточиваются по саванне, питаясь обильной, но недолговечной зеленойрастительной массой, а в сухое время года сосредоточиваются на пастбищах вокруг непересыхающих водных источников (Western, 1975) (рис. 8.7). Исключением, пожалуй, являются некоторые виды, способные ощипывать листья и побеги, которые в сухие периоды иногда рассеиваются по саванне, питаясь вечнозеленой листвой (Kingdom, 1981).

Совместное действие таких факторов, как недостаток пищи У травоядных млекопитающих, и, следовательно, увеличение их смертности вследствие сокращения запасов растительных продуктов, а также пространственной концентрации вторичной биомассы обеспечивает в сухое время года изобилие пищи для хищников и животных, питающихся падалью (Houston, 1979). Хотя крупные травоядные в дождливые сезоны более широко»

==254

Глава 8

Рис. 8 7. Сезонные изменения биомассы крупных животных в Национальном парке Амбосели (Кения) (по Western, 1973)

рассредоточены по саванне, многие виды, постоянно обитающие с данной местности, обзаводятся в это время потомством (Kingdom, 1981). Детеныши обычно прячутся в траве (Delaney, Happold, 1979) и могут стать добычей хищников, придерживающихся определенных стратегий пищевого поиска (Schaller, Lowther, 1969). Более мелкие животные в сухие сезоны способны впадать в спячку и размножаются в дождливое время года.

Пищей могут служить также насекомые и их яйца, яйца птиц и оперившиеся птенцы. Термиты, кружащиеся роями в брачном полете в начале сезона дождей (Thoillay, 1970), в течение этого короткого периода используются в пищу как шимпанзе, так и некоторыми современными популяциями людей. Большинство птиц откладывают яйца либо ближе к концу сухого сезона, либо в самом начале дождливого (Owen, 1974). Хотя они и стараются обезопасить свои гнезда от хищников, яйца и птенцы могут стать добычей приматов (Teleki, 1981). Как только птенцы обретают самостоятельность и начинают летать, они, как правило, становятся недосягаемыми для наземных хищников.

Таким образом, можно видеть, что доступность пищевых ресурсов на протяжении сезонного цикла значительно изменяется. Следовательно, выживание в саванновой среде зависит от

-способности животных получить доступ к источникам пищи в

-сильно меняющихся в разное время года условиях.

Гоминилы и сезонная изменчивость сред

==255

1

8.5. Реакция на сезонную изменчивость: сравнительный анализ

Если доступность пищи в саванне подчиняется сезонным изменениям, каких адаптивных стратегий могли придерживаться ранние гоминиды? Ответ на этот вопрос можно получить е помощью общей модели конкуренции, рассмотренной в начале этой главы, учитывая то известное обстоятельство, что в целом приматы являются оппортунистическими всеядными животными, т. е. способны использовать энергию самых разнообразных пищевых продуктов.

8.5.1. Модель адаптации к сезонному стрессу

Можно предложить очень простую модель альтернативных. стратегий выживания в неблагоприятное время года (рис. 8.8). При истощении пищевых ресурсов животные, как правило, сокращают активность, не имеющую решающего значения для выживания. Энергия расходуется на пищевой поиск в ущерб другим формам активности (например, социальной). Так животные могут «перебиться» до лучших времен. В крайне неблагоприятных условиях они способны даже впадать в полнуюзимнюю или летнюю спячку, но это явление, как правило, наблюдается редко.

Помимо этой общей адаптивной тенденции животные обнаруживают две альтернативные стратегии выживания. В первом случае животные «справляются» с неблагоприятным временем года, включая в свой рацион низкокачественную пищу (то· есть такую, которая имеется в изобилии, но характеризуется низкой питательной ценностью и переваривается очень медленно). За эту стратегию животные расплачиваются большими затратами времени на пищевой поиск. Вторая стратегия заключается в освоении ресурсов высококачественной пищи с сезонно изменяющейся доступностью, которые в нормальных условиях животными не используются, так как для этого могут по-

Рис. 8.8. Альтернативные типы поведения в «голодное время года»

-

==256

Глава 8

требоваться слишком большие энергетические затраты. Эта

•стратегия предполагает значительное изменение пищевого ра-

-циона и, таким образом, связана с увеличением разнообразия пищи, которая потребляется животными на протяжении года. Понятно, это эта стратегия зависит и от доступности источников пищи, а это означает, что в тех саванновых средах, в которых обитали ранние гоминиды, первостепенное значение имела взаимосвязанная доступность источников растительной и животной пищи. Однако, прежде чем более подробно остановиться на этом обстоятельстве, полезно будет рассмотреть вопрос о существовании описанных стратегий выживания у приматов.

8.5.2. Сезонная изменчивость поведения приматов

Снижение активности во время стресса свойственно самым разным приматам. Особенно выделяется в этом отношении толстохвостый лемур ( Cheriogaleus medius), способный, как известно, впадать в летнюю спячку. Этот примат, в хвосте у которого образуются запасы жира, может переживать в малоактивном состоянии длительные неблагоприятные периоды (Hiadik, Charles-Dominique, Peters, 1980). Чаще, однако, приматы снижают уровень социальной активности, требующей значительных расходов энергии. Так, Ли (Lee, 1984) показал, что зеленые мартышки (Cercopithecus aethiops) в сухие сезоны меньше времени посвящают играм (рис. 8.9).

Обе альтернативные стратегии выживания обнаруживаются s поведении ныне живущих приматов как на протяжении сравнительно коротких отрезков времени, так и в течение более длительных периодов. Например, изучавшиеся Сузуки (Suzu-

Рис. 8.9. Сезонные изменения активности зеленых мартышек (Cercopithecus aethiops} в Национальном парке Амбосели (Кения) (по Lee, 1984) Активность, требующая значительных затрат энергии, в сухое время года снижается

Гоминиды и сезонная изменчивость сред

==257

i I 20

P •i

Рис. 8.10. Число типов растительных продуктов, используемых в пищу обыкновенным шимпанзе (Pan troglodytes) в саванновом редколесьи (Касакати, Танзания) (по Suzuki, 1969)

ki, 1969) шимпанзе Касакати в засушливые сезоны включают в свой рацион более разнообразную растительную пищу, чем в благоприятное время года (рис. 8.10). В сухие сезоны эти шимпанзе относятся к пище менее разборчиво и потребляют менее качественные пищевые продукты. Аналогично ведет себя и обыкновенный шимпанзе (Pan troglodytes) в Гомбе (Танзания) и в Габоне (Hiadik, 1977), увеличивая в сухие сезоны долю листьев в своем рационе (рис. 8.11). В более крупном временном масштабе первая из рассматриваемых стратегий обнаруживается, например, в поведении гелад (Theropithecus gelada}, которые ныне живут только на эфиопских нагорьях и являются травоядными животными. Трава — типичный пример низкокачественной пищи, которая всегда имеется в саваннах в изобилии. Благодаря адаптивной специализации зубного и локомоторного аппарата гелады способны потреблять значительные количества травы и могут длительное время выдерживать нехватку другой пищи (табл. 8.3) (Jolly, 1972; Dunbar, 1977, 1983).

Все приведенные выше примеры относятся к приматам, придерживающимся стратегии потребления в сухое время года низкокачественной пищи.

Вторая стратегия, нередко требующая от животных гораздо более гибкого поведения, встречается, по-видимому, реже. Некоторое оживление охотничьего поведения в сухие сезоны на-

17-

==258

Рис. 8.11. Потребление растительных продуктов обыкновенным шимпанзе (Ra» troglodytes) на протяжении годового сезонного цикла: А. В Габоне; Б. В Национальном парке Гомбе-Стрим (Танзания) (по Hiadik, 1977)

блюдается у странствующих по саваннам шимпанзе (Susuki, 1975). Кроме того, как показал Данбар (Dunbar, 1983), в более сухих и, следовательно, обладающих более выраженной сезонной изменчивостью средах чаще прибегают к хищничеству и павианы (Rari'o), которые отличаются от гелад большей всеядностью (рис. 8.12).

8.6. Стратегии пищевого поиска у гоминид в средах с сезонной изменчивостью

Наличие у приматов описанных выше стратегий выживания заставляет задуматься над тем, какую роль сезонная изменчивость могла играть в адаптации ранних гоминид и какое влияние могли оказать эти две альтернативные стратегии на эволюционную экологию гоминид. Начнем анализ этих вопросов с простого описания общей стратегии использования всеядным организмом различных источников пищи по мере увеличения их доступности (рис. 8.13).

Гоминиды и сезонная изменчивость сред

==259

Таблица 8.3.

Потребление gelada) в p

растительных азное время го,

продуктов да (по Dun!

геладами bar, 1977)

(Theropithecus

Количество

наблюдений

(в процентах)

Растени5

Подзе: ' ра

иные части

ютения

влажный сезон

начало сухо] сезона

го конец сухого сезона

Злаковые тра

Травянистые ния

Чертополох Кустарники

Насекомые

[ВЫ ЛИСТЬЯ

Корнев! Семена расте- Листья, Корни, Цветки Семена Листья Листья Цветки Плоды

»ща

стебли клубни

93,0

0,2 3,3 0,2

0,1 0,2

2,9 0,1

17,3 6,5 69,7 0,4 0,9 3,0 1,3 0,8

24,7 66,9

2,7

0,1 5,2 0,1 0,2 0,1

"0,1

'Количество н

аблюдений

3051

231

3291

8.6.1. Стратегии пищевого поиска в дождливые сезоны

Как видно из рис. 8.5, влажное время года — период, когда доступны наиболее разнообразные источники пищи. При таких обстоятельствах гоминиды должны были выбирать пищевые ресурсы, использование которых давало им максимальную «отдачу» (Pyke, Pulliam, Charnov, 1974), т. е., чтобы время, затра-

Рис 8 12 Хищническое поведение павианов Рарю в Восточной Африке (по Dunbar, 1984)

17·

==260

Астений

Рис. 8.13. Модель оптимизации и приспособления к условиям для пищевого поиска гоминид на протяжении сезонного цикла, основанная на сезонных изменениях доступности пищевых ресурсов

ченное на поиск и(или) преследование добычи многократно окупалось ее ценностью. Это соответствует поведению организма в «период изобилия» в модели конкуренции, изображенной на рис. 8.1. Какие источники пищи удовлетворяют этим критериям, зависит, помимо прочего, от промежутка времени между началом дождей и появлением этих источников. Так, термиты реагируют на наступление дождливого сезона мгновенно (Thoillay, 1970) и тем самым обеспечивают животных на короткое время сверхизбыточной пищей в конце «голодного» периода. Из растений травы первыми реагируют на дожди образованием новых побегов, и свежая поросль может служить хо-

Гоминиды и сезонная изменчивость сред

==261

рошей пищей, например, геладам (Post, Hausfater, McCuskey, 1980).

Позднее во влажное время года начинают зацветать и плодоносить растения, которые, вероятно, и служили гоминидам основным источником пищи в дождливые сезоны, обеспечивая их легко доступными высококачественными пищевыми продуктами, которые и поныне являются излюбленной пищей большинства приматов (Harding, 1981). Доступной, хотя и требовавшей на поиски ее гораздо большего времени, пищей, могли служить телята крупных травоядных млекопитающих, появлявшиеся на свет во влажное время года и прятавшиеся в траве (Delaney, Happold, 1979), а также яйца и оперившиеся птенцы различных птиц (Owen, 1974). В общем с дождями наступает настоящее изобилие растительной пищи, на что гоминиды, вероятно, реагировали интенсивным использованием соответствующих пищевых ресурсов, прежде чем их доступность начинала уменьшаться. Другие источники пищи, по-видимому, использовались гоминидами во влажное время года лишь эпизодически. Таким образом, в дождливые сезоны гоминиды, по всей вероятности, придерживались довольно разнообразной, «эклектической», хотя во многом и «травоядной», стратегии пищевого поиска, которая в значительной степени «перекрывалась» со стратегиями пищевого поиска других видов, но не была связана с острой межвидовой конкуренцией.

8.6.2. Стратегия пищевого поиска в сухое время года

С началом сухого сезона стратегия пищевого поиска гоминид должна была изменяться, так как все обитавшие в саванне животные вступали в это время в «голодную фазу» цикла конкуренции (рис. 8.1), что, по всей вероятности, сопровождалось обострением последней. Конкурентных взаимодействий животным в это время было выгодно избегать. Цветущие растения в засушливые сезоны встречаются исключительно редко; постепенно истощается и урожай плодов. Основным типом растительной пищи гоминид в начале сухого времени года, по-видимому, были семена трав, а позднее—их корневища (Dunbar, 1977). В разгар сезона засухи единственным значительным источником растительной пищи служили расположенные на разной глубине корни (Dunbar, 1977). Их доступность отчасти зависела, вероятно, от умения раскапывать землю палками (Tanner, 1981). Именно в таких условиях, когда уменьшается доступность растительной пищи, приобретает решающее значение использование в пищу мяса. С усилением засухи многие виды травоядных животных должны были сосредоточиваться вокруг водных источников, рядом с которыми дольше всего

==262

Глава 8

сохранялись пастбища (Western, 1975). В такой ситуации хищничество могло становиться высокоэффективной стратегией, позволявшей разнообразить растительный рацион. Гоминиды могли добывать мясо либо путем прямого хищничества, либо питаясь животными, убитыми другими хищниками или павшими в результате болезни или истощения.

Таким образом, усиление зависимости от мясной пищи по мере усиления засухи могло позволить гоминидам решить проблему нехватки растительных продуктов и в то же самое время привести к обострению конкуренции.

8.6.3. Сезонная изменчивость и непредсказуемость

Была ли описанная стратегия питания достаточно эффективной для того, чтобы гоминиды могли выдерживать разного рода отклонения сезонного цикла? Хорошо известно, что усиление сезонности в тропиках коррелирует с непредсказуемостью дождей (Harris, 1980) : они могут долго не выпадать, и засуха иногда сильно затягивается. В столь неопределенных условиях должна существовать хоть какая-то адаптация, способствующая выживанию. Возникает вопрос: можно ли рассматривать зависимость гоминид от мясной пищи в качестве такой адаптации к условиям засухи? Отчасти ответ на этот вопрос зависит от характера пространственных перемещений, но, полагая, что ареалы гоминид были приурочены к непересыхающим водным источникам, можно думать, что действительно, по мере того как увеличивалась смертность животных в связи с истощением источников растительной пищи, питание мясом приобретало для гоминид в плане выживания все более важное значение. Не исключено также, что именно в таких стрессовых условиях ослабевала альтернативная стратегия питания растительной пищей.

Адаптивные последствия, по-видимому, имела и противоположная ситуация — интенсивные и длительные дожди и слишком короткие сухие сезоны. Некоторые растения в таких условиях обнаруживают парадоксальное поведение, формируя главным образом новые листья и корни, а не репродуктивные органы, обеспечивающие половое размножение (Harper, 1977); в результате образуется меньше плодов, а доступность листьев и травы увеличивается. Это приводит к значительному обогащению пищевой базы для определенной части сообщества травоядных животных.

Гоминиды и сезонная изменчивость сред

==263

8.7. Гоминоиды на все сезоны

8.7.1. Разнообразие гоминид и сезонные стратегии

В основе описанной выше стратегии пищевого поиска лежит то обстоятельство, что ранние гоминиды были полностью оппортунистическими организмами, которые использовали ресурсы среды по мере увеличения их доступности. Кроме того, при описании этой стратегии предполагалось, что потребности гоминид и их стратегия выживания всегда и везде были одинаковыми. Как, однако, отмечалось, гоминид, обитавших в конце плиоцена и начале плейстоцена, уже нельзя рассматривать как однородную группу. Уже в это время они обнаруживают значительные различия, особенно сильно выраженные в морфологии зубной и жевательной системы, что, по-видимому, следует учитывать при анализе их пищевого поведения и сезонных стратегий выживания.

Долгое время существовало мнение, что мегадонтия (наличие крупных зубов) у массивных австралопитековых (рис. 8.14) явилась результатом потребления низкокачественных рационов с грубыми и твердыми пищевыми частицами, разжевывание которых требовало значительных усилий. Джолли (Jolly, 1981) объяснял это обстоятельство специфической зависимостью мас-

^рис ·: 8· ^14 · Относительные размеры зубов ранних африканских гоминид: A. Hom habilis (Олдувай); Б. Australopithecus boisei (Пенинж). Образцы изображены с одинаковым расстоянием между клыками, что позволяет лучше видеть различия между размерами зубов заднего ряда

==264

Глава 8

дивных австралопитековых от семян злаковых трав. Уолкер (Walker, 1981) на основании микроскопического анализа стертости зубов предположил, что существенной частью пищевого рациона массивных австралопитековых были грубые, твердые и сухие плоды саванновых растений. О том, что твердые пищевые продукты были важным компонентом рациона этих гоминид говорят и результаты анализа Грайна (Grine, 1981). В своем недавнем обзоре этого вопроса Кей (Кау, 1985) сделал предположение, что вся совокупность известных фактов — размеры тела, толщина зубной эмали, размеры зубов, высота коронок моляров и микростертость зубов — свидетельствует о том, что рационы массивных австралопитековых включали очень твердые компоненты с низким содержанием растительных волокон, лишь в незначительной степени подвергавшиеся предварительной обработке резцами (например, плоды или семена с твердыми оболочками). Равным образом можно предполагать, что, если этим гоминидам в течение длительных периоров приходилось питаться подобными растительными продуктами, массивные зубы могли давать им значительные адаптивные преимущества.

Иную эволюционную тенденцию обнаруживала другая группа ранних гоминид — представители рода Homo. Хотя у ранних представителей этого рода зубы были крупнее, чем у современных людей, зубных специализаций, характерных для австралопитековых, у них не выявляется. Гораздо менее специализирована и их жевательная система, что, вероятно, указывает на большее разнообразие их пищевых рационов (всеядность).

Различия зубной морфологии представляют интерес в связи с сезонной изменчивостью сред обитания ранних гоминид. Если предположить, что функции и эффективность зубного аппарата подвергались наиболее интенсивному отбору в самые «голодные времена», можно думать, что различия между гоминидами в этом плане отражают особенности их стратегий питания в сухие сезоны. Особенности зубной морфологии массивных австралопитековых более всего соответствуют стратегии использования источников низкокачественной пищи, а зубной аппарат представителей рода Homo отражает расширение их пищевой базы и освоение нового пищевого продукта — мяса позвоночных животных, что повысило выживаемость этих гоминид в условиях нехватки растительной пищи (рис. 8.15).

8.8. Условия экологического разделения

Предположение, что дивергенция ранних гоминид отражает различия их стратегий выживания в неблагоприятное время года, порождает целый ряд важных проблем. Основные из них

==265

Рис. 8.15 Альтернативные реакции ранних гоминид на сезонный стресс

касаются вопроса, могли ли условия окружающей среды способствовать эволюции этих стратегий и почему, собственно, эволюционировали эти две стратегии? Другими словами, в каких условиях могла эволюционировать каждая из этих стратегии выживания?

Первостепенным и наиболее важным фактором, определяющим, какая из двух стратегий выживания окажется оптимальной в локальных условиях существования, являются сами эти условия. Там, где в сухие сезоны происходило значительное увеличение биомассы крупных млекопитающих, в особенности если разнообразие и продуктивность растений в это время сильно снижались, идеальным вариантом для гоминид, по всей вероятности, был бы переход к питанию мясом. Адекватной моделью такой ситуации может служить Национальный парк Амбосели (рис. 8.16), где в сухое время года животные сосредоточиваются у источников воды, образуя очень плотные популяции (что ослабляет конкуренцию между хищниками), и где из-за высокой засоленности почв растительной пищи чрезвычайно мало. Подобная среда, по всей видимости, должна способствовать отбору всеядных организмов.

Такими в Восточной Африке, однако, являются не все саванновые среды. Если позволяют локальные условия, многие млекопитающие вместо того, чтобы сосредоточиваться в каких-либо определенных местах, совершают дальние сезонные миграции. Самой известной из подобных экологических систем является Национальный парк Серенгети в Танзании (рис. 8.17). Плотность популяций, собирающихся в засушливое время года на его равнинах, гораздо меньше, а в саванновом лесу она зачастую вообще не изменяется на протяжении года. В таких условиях переход к мясной пище не имел бы адаптивного значения, и поэтому можно думать, что в подобных средах гоминиды^ питались не мясом, а низкокачественными продуктами. По всей вероятности, в экосистемах описанного типа австрало^

==266

Рис. 8.16. Национальный парк Амбосели (Кения): пример системы крупных млекопитающих, рассредотачивающейся и концентрирующейся на протяжении сезонного цикла. Животные рассеиваются по окрестностям Амбосели во влажное время года, и возвращаются в него с наступлением засушливого сезона. Соответственно биомасса, и, следовательно, доступность жертв в сухие сезоны повышаются (по Western, 1973)

питековые должны были легче всего решать проблемы, связанные с выживанием в неблагоприятное время года.

Если сказанное верно, можно предполагать, что на ранних этапах дифференциации гоминид их популяции, рассеянные по полусухим регионам африканского континента, придерживались в зависимости от локальных условий существования альтернативных способов выживания в засушливые сезоны.

В дифференциации гоминид могли участвовать и другие факторы. Если экологические условия длительное время оставались неизменными, в разных частях Африки могли образовываться популяции гоминид, придерживавшихся двух альтернативных стратегий выживания. Популяции эти могли обнаруживать перекрывание ареалов и симпатрию. Различия стратегий, раз установившись, вполне были способны ослаблять конкуренцию в трудное время года. Хотя «стратегия Homo» вряд ли могла осуществляться в регионах, где из-за скудости жи-

==267

Рис. 8.17. Национальный парк Серенгети (Танзания): пример мигрирующей системы. В засушливое время года крупные млекопитающие мигрируют из саванн Серенгети в охотничий заповедник Маасаи-Мара. Соответственно в сухие сезоны в Серенгети отмечается уменьшение биомассы и доступности жертв (по Maddock, 1979)

вотной пищи происходил отбор в направлении «австралопитековой стратегии», австралопитековые, по-видимому, вполне успешно способны были выживать в средах обитания Homo. Следовательно, можно думать, что географическое распространение массивных австралопитековых было более широким, чем распространение Homo (см. также разд. 9.3.1). Отсутствие прямой конкуренции и отбор, зависящий от частоты генотипа, способны были обеспечить сосуществование разных форм гоминид. На такой основе у симпатрических видов часто происходит в конце концов разделение экологических ниш.

8.8.1. Использование в пищу мяса ранними гоминидами

Как говорилось выше, включение мяса в пищевые рационы ранних африканских гоминид, по всей вероятности, происходило под влиянием сезонного стресса. Подобная стратегия питания должна была сводить к минимуму сезонные колебания до-

==268

Глава 8

ступности пищи, а следовательно, и конкуренцию с травоядными животными. Равным образом она должна была ослаблять и межвидовую конкуренцию с крупными хищниками, так как для них засушливые сезоны — время изобилия пищи, а, согласно модели конкуренции (см. рис. 8.1), «перекрывание» пищевых потребностей животных допустимо. Для гоминид переход к питанию мясом означал превращение среды обитания с резкой сезонной изменчивостью и, следовательно, создающей для них массу проблем в среду, у которой сезонная изменчивость сглаживалась благодаря возможности «переключаться» на другую пищу. Как указывалось в предыдущих главах, за это гоминиды «расплачивались» повышением уровня общей активности и пищевого поиска, укрупнением своих размеров и коренной перестройкой механизмов терморегуляции.

В настоящее время вопрос о мясном рационе ранних гоминид является предметом острых дискуссий и противоречивых мнений. Сомнения, высказанные Бинфордом (Binford, 1982, 1983) по поводу предположений о питании ранних гоминид мясом и о тождественности пищевого поведения ранних гоминид и современных охотников и собирателей, сильно стимулировали критическую проверку палеонтологических и археологических данных. В появившемся недавно обзоре этой проблемы Поте (Potts, 1984a) показал, что гоминиды действительно подвергали животные продукты, включая мясо, обработке. Основываясь на результатах изучения животных остатков в слое Олдувая, против критических высказываний Бинфорда выступают также Банн и Кролл (Bunn, Kroll, 1986). Хотя вопрос о том, в какой степени мясо было представлено в пищевом рационе ранних гоминид и каким образом они его добывали (охотой или поиском павших животных), до сих пор не решен, значительные скопления костей вместе с каменными орудиями и характер следов, оставленных рубящим инструментом на костях, от которых отделяли мясо, по всей видимости, указывают на то, что несколько менее двух млн. лет назад некоторые африканские гоминиды уже использовали в пищу разнообразных млекопитающих всевозможных размеров гораздо шире, чем это свойственно современным приматам (не считая человека). Это обстоятельство совсем не означает, что ранние гоминиды были организованы в сообщества охотников и собирателей, а говорит лишь о том, что они были в значительной

мере всеядными организмами.

Пожалуй, наибольший интерес представляет вопрос, в ка,кой степени использование в пищу мяса ранними гоминидами было вызвано сезонным стрессом, или, иначе говоря, насколько сильнее оно было выражено в засушливые сезоны. К сожалению, пока не существует надежных методов прямого определе-

Гоминиды и сезонная изменчивость сред

==269

ния времени года, когда произошла гибель животного, 'которое, вероятно, использовалось в пищу гоминидами. Один из возможных подходов к решению этой проблемы состоит в изучении видов животных, остатки которых обнаруживаются вместе со следами деятельности гоминид. По характерным признакам остатков жертв можно судить о хищническом поведении гоминид (Foley, 1983). Характер пищевого поиска гоминид (хищничество или поедание павших животных) можно, по-видимому, определять по сезонной изменчивости поведения и распространения разных видов копытных. Ныне живущие в Восточной Африке животные обнаруживают значительную вариабельность поведения (рис. 8.17). Можно думать, что для таких зависевших от воды хищников, какими, по всей вероятности, являлись ранние гоминиды, быстро бегающие млекопитающие, которые собирались большими стадами лишь в определенное время года, были доступны только в засушливые сезоны. Остатки этих животных, обнаруженные вместе с древними орудиями гоминид, могли бы указывать на сезонный характер их хищнического поведения, однако предварительные данные, полученные при изучении некоторых из таких находок (рис. 8.18), не позволяют сделать каких-либо определенных выводов. В самых древних находках не обнаруживается повышенного содержания остатков млекопитающих с сезонной изменчивостью поведения, хотя именно так обстоит дело с находками, относящимися к ранним местообитаниям Homo erectus. Для решения этого вопроса требуются дополнительные, более точные данные; описанный подход, однако, поможет не только решить вопрос, потребляли ли гоминиды мясо, но и позволит определить, при каких обстоятельствах мясо могло войти в их рацион. В связи с нынешними дискуссиями по поводу костных остатков, относящихся к нижнему африканскому плейстоцену, важно помнить, что, если станет понятно, почему гоминиды начали потреблять мясо, наполовину будет решен и сам вопрос о плотоядности этих приматов.

8.9. Эволюционные и поведенческие последствия питания мясом

Существование в средах с сезонной изменчивостью приводит к развитию у животных способности использовать разнообразные источники пищи, доступность которых изменяется во времени, а в отдельных случаях — и к возникновению более специфической, хотя и менее безопасной, способности включать в пищевой рацион мясо. Чем бы ни были обусловлены подобные изменения пищевого поведения, у гоминид они оказали значительное влияние на весь процесс адаптации. Эволюцион-

==270

Рис. 8 18 Кросс-табулирование современного африканского сообщества крупных млекопитающих в соответствии с сезонной изменчивостью поведения животных и их зависимостью от воды. Так, например, слоны отличаются чрезвычайной изменчивостью сезонного распределения по саваннам и в то же время нуждаются в регулярном питье. С помощью подобного кросс-табулирования можно устанавливать виды животных, являющихся потенциальными жертвами хищников. Подробнее об этом см. Foley, 1983

ные изменения редко когда не сопровождаются «потрясающими» эффектами, которые в свою очередь сами могут превратиться в факторы отбора и вызвать последующие эволюционные сдвиги.

Кратко рассмотрим некоторые эволюционные последствия» описанного выше пищевого поиска гоминид.

1. Коэффициент энцефализации. Как уже говорилось, размеры головного мозга у млекопитающих соответствуют размерам тела (см. гл. 6). Хотя эта связь и является статистически» достоверной, существует целый ряд исключений. Последние, как показал Эйзенберг (Eisenberg, 1981), касаются определенных групп животных. У видов, характеризующихся сложной стратегией пищевого поиска, т. е. у видов, использующих самые разнообразные источники пищи или пользующихся неожиданными и изменчивыми пищевыми ресурсами, относительные· размеры головного мозга больше, чем у видов, использующих.

Гоминиды и сезонная изменчивость сред

==271

j i3

I' ·,<

повсеместно встречающиеся источники пищи (Eisenberg, 1981. р. 283). Таким образом, как и предполагалось в гл. 6 при обсуждении вопроса о разнообразии пищевого рациона, описанные выше изменения стратегии пищевого поиска у гоминид должны были привести к увеличению размеров головного мозга относительно размеров тела. В настоящее время установлено, что такое увеличение началось по крайней мере у австралопитековых (Martin, 1983) и продолжалось на протяжении всего плейстоцена. Итак, обусловленное сезонной изменчивостью среды давление отбора, оказавшее влияние на пищевое поведение гоминид, в конечном итоге сказалось и на величине их головного мозга.

2. Дележ пищи. Айзек (Isaac, 1978 a, b) разработал модель эволюции поведения гоминид, в которой центральная роль отводится дележу пищи. Модель эта подверглась резкой критике (Binford, 1981, 1983, 1984; Gowlett, 1984; см. также гл. 7). Вполне вероятно, однако, что включение мяса в пищевой рацион повлекло за собой определенные социальные и поведенческие последствия. От растительной пищи мясо, помимо питательных качеств, отличается «компактностью». Туша или даже только часть туши типичного саваннового млекопитающего заключает в себе, как правило, больше пищи, чем может съесть одна особь. Таким образом, туша животного является богатым источником питательных веществ, которым могут одновременно воспользоваться несколько особей; в случае растительных продуктов это бывает редко. В результате появляется возможность дележа пищи—не в социально-активном смысле, а просто как следствие изобилия пищи. В такой ситуации отбор убудет способствовать развитию реципрокного альтруизма в той форме, которую Айзек называет «допускаемым выпрашиванием» пищи. Хотя дележ пищи у примитивных гоминид, вероятно, сильно отличался от активного дележа пищи, свойственного современным охотникам и собирателям, туши мертвых животных вполне могли становиться объектами интенсивной социальной активности (подобно тому, как это происходит у некоторых из ныне живущих приматов). Весьма значительные скопления костей (например, в местонахождении ELK NN в Олдувае), образование которых так или иначе связано с деятельностью гоминид, опять-таки подтверждает мнение, что существование «наземных точек приложения активности» должно было иметь важные последствия для поведения гоминид. Как уже отмечалось в гл. 7, образование одних таких точек было порождено потребностью в убежище; потребление мяса, добытого на охоте или предоставленного природой в виде туши мертвого животного, по всей вероятности, способствовало образованию других.

==272

3. Пространственная организация. Как уже говорилось, и увеличение размеров тела, и переход к наземному образу жизни могут привести к расширению участка обитания вида. Такой же эффект вызывает и использование животной пищи; у хищников и всеядных животных территории больше, чем у травоядных. Площадь участка определяется, однако, и еще одним фактором—территориальностью животных. Браун (Brown, 1964) разработал получившую широкое признание модель территориальности, в основу которой положил сопоставление «затрат» животных на защиту своей территории или источника пищи в «выгод» от этой защиты (рис. 8.20). Согласно модели Брауна, территориальность (определяемая как защита территории с расположенными на ней источниками пищи, которая,

==273

$

г

Metridiochoerus meadows!

Рис. 8.19, Кросс-табулирование предположительной сезонной изменчивостии зависимости от воды крупных млекопитающих, остатки которых обнаружены· в плиоценовых и плейстоценовых отложениях Восточной Африки: А. Местонахождение FLK Zinj Олдувая; Б. Местонахождение KBS Кооби-Фора; В. Верхний слой местонахождения ТК Олдувая; Г. Олоргесаили

как правило, предполагает их безраздельное использование данной особью или группой животных) развивается только в том случае, если выгода от монопольного обладания источником пищи превышает затраты на его защиту. Поэтому территориальность, по-видимому, может возникнуть только там, где плотность пищевых ресурсов высока, а их доступность предсказуема. Выше, однако, было показано, что, хотя плотность источ-

18-

==274

Рис. 8.20. Модель оптимизации территориального поведения. Монопольное использование ареала имеет место в том случае, если польза от этого для животных превосходит усилия, которые приходится затрачивать на его защиту. Соотношение между «пользой» и «затратами» определяется условиями окружающей среды. Так, например, наибольшей выраженности территориальность может достигать там, где имеются богатые источники пищи с предсказуемой доступностью (по Brown, 1970; Dyson, Hudson, Smith, 1978)

ников пищи в саванновых средах с сезонной изменчивостью зачастую и высока, их доступность редко бывает предсказуемой. Таким образом, вопреки предположениям таких известных авторов, как, например, Ардри (Ardrey, 1961), территориальность в строгом смысле слова в таких условиях вряд ли могла возникнуть. Условия, в которых доступность пищи предсказать нельзя, скорее должны способствовать развитию высокой мобильности животных и сложных закономерностей их концентрирования и рассредоточения на территории, что действительно свойственно многим видам.

4. Изготовление орудий. Возраст древнейших находок, свидетельствующих о способности гоминид к изготовлению каменных орудий, составляет около 2,3 млн. лет (Isaac, 1984; Harris, 1986), т. е. приблизительно на 3 млн. лет меньше, чем возраст самых древних из известных гоминид; находки эти были обнаружены в тех же самых регионах и средах, что и древнейшие ископаемые остатки гоминид. Долгое время существовало мнение, что изготовление орудий развилось в связи с охотой и забоем животных. Одинаково правдоподобно, однако, звучит и предположение, что изготовление орудий развивалось в рамках стратегии использования растительной пищи; кроме

Гоминиды и сезонная изменчивость сред

==275.

того, известно, что приматы способны охотиться на животныхи поедать мясо своих жертв без помощи каких бы то ни было· орудий. Орудия могли использоваться гоминидами и давать им определенные адаптивные преимущества при разделке туш очень крупных толстокожих млекопитающих. Такие звери, обычно неуязвимые для хищников, часто лежат нетронутым» некоторое время после смерти, так как другие животные немогут разорвать их кожу и добраться до мяса. Вполне вероятно, что с помощью каменных орудий гоминиды могли первыми начать разделку таких туш и, таким образом, по крайней мере на первых порах одерживали верх в конкуренции с другими животными, питавшимися падалью.

По всей вероятности, в начале эволюции плотоядности мясо потреблялось гоминидами лишь изредка, «по случаю». Потребление ими мяса вряд ли было настолько высоким, чтобы в действие вступали соответствующие механизмы блокады метаболизма, описанные Спетом и Спилмэном у современных охотников и собирателей (Speth, Spielmann, 1983). Тем не менее они, вероятно, значительно превосходили в этом отношении других приматов, также питавшихся мясом, что, по-видимому, и привело к существенному изменению их пищевого поиска. Адаптивные преимущества, полученные гоминидами в результате освоения нового богатого источника пищи в среде, которая в противном случае (особенно в засушливые сезоны) могла бы предоставить им только низкокачественную пищу, были поистине замечательными. Как только мясо превратилось в потенциальный источник пищи, под влиянием отбора зависимость от него гоминид начала увеличиваться, что привело к еще большему усилению первоначальной адаптации («автокатализ»). Истинный ход этих событий разъяснится, когда станет понятным развитие различных аспектов плотоядного поведения ранних гоминид. Но главным все-таки остается не то, каким образом происходил переход к питанию мясом, а тот факт, что мясоедение позволило гоминидам с пользой для себя разрешить важную экологическую проблему—проблему пропитания в засушливое время года.

Как уже говорилось, развитие новых адаптивных стратегий и форм поведения влечет за собой последствия, которые заключаются в модификации других аспектов поведения и адаптации организма. Эти новые адаптации в свою очередь могут влиять и на развитие других видов, входящих в биологическое сообщество. Организмы должны постоянно приспосабливаться к присутствию и жизнедеятельности симпатрических видов и конкурировать с ними за ресурсы, от которых все они находятся в одинаковой зависимости. Это и составляет основу коэволюции. ·

18·

==276

1-2-3-4-6-7-8-9-10-11-12-13-14-15-16-17-18-19-20-21-22-23-24-25-26-27-28-