Глава 7 ГОМИНИДЫ КАК НАЗЕМНЫЕ ПРИМАТЫ

Пожалуй, наиболее сжато сущность человеческой эволюции можно выразить словами «человек спустился с дерева на землю». Человек стал тем/что он есть потому, что это некогда древесное животное приняло вызов наземного образа жизни. При этой мысли нередко возникает смутное ощущение, что на земле условия жизни суровее, чем на деревьях. Зато именно на земле эволюция развернула свою победную поступь, а те животные, которые продолжали довольствоваться дарами природы в чистом виде, остались на деревьях. Эволюционный успех гоминид объясняется тем, что они не побоялись спуститься с трибуны высоколесья на земную арену эволюционных конфликтов и вступить здесь в бой за выживание.

Утверждение, что переход к наземному образу жизни сыграл в эволюции гоминид исключительную роль, представляется самоочевидным и не требующим доказательств. Вытекает оно из двух простых наблюдений общего характера: во-первых, приматы в отличие от людей в большинстве своем ведут древесный образ жизни, и, во-вторых, из всех тех приматов, которые все-таки перешли к наземному существованию, у одних только гоминид сформировался в высшей степени специализированный способ передвижения—бипедия. Столь сильное отклонение человека от эволюционного и адаптивного развития его ближайших биологических родственников уже само по себе можно расценивать как достаточное свидетельство его уникальности.

Человеку, быть может, горько будет осознавать, что его эволюция протекала не слишком гладко. Хотя приматы с самого начала вели древесный образ жизни, многие их виды—как современные, так и вымершие—сумели хотя бы отчасти приспособиться к наземному существованию. Последние экологические и палеоэкологические данные свидетельствуют о важной роли наземного образа жизни в эволюции некоторых групп приматов. Переход гоминид к жизни на земле скорее вписывается в общую тенденцию эволюции приматов, нежели идет с ней вразрез. Хотя это обстоятельство и может поколебать представление о том, что эволюция гоминид коренным образом отличается от эволюции остальных приматов, оно позволяет

Гоминиды как наземные приматы

==193

провести более полный анализ эволюционного развития животных, в частности оценить последствия перехода к наземному существованию и сравнить альтернативные решения тех проблем, которые наземный образ жизни ставил перед животными.

В настоящей главе делается попытка выяснить, что же означал для приматов переход к наземному существованию. Почему и каким образом приматы стали наземными животными, и как это можно объяснить в свете ископаемых находок и с точки зрения эволюционной и экологической теорий? Что можно сказать об адаптивных последствиях наземного образа жизни? В каких условиях протекала эволюция наземного существования гоминид?

7.1. Эволюция приматов и наземный образ жизни

Приматов обычно считают отрядом млекопитающих, который характеризуется древесным образом жизни. Отличительные признаки этого отряда, рассмотренные в гл. 1,—хватательные руки и ноги, сильная зависимость от зрительных ощущений, способность передвигатся путем подвешивания к веткам и перепрыгивания с одной ветки на другую и т. д. (см. рис. 1.1),—по всей видимости, связаны с выживанием в сложной, трехмерной древесной среде. Поскольку эти же признаки были присущи и ранним ископаемым приматам эоцена, можно думать, что примитивные млекопитающие — предки приматов — также предпочитали жизнь на деревьях. Когда же в начале третичного' периода млекопитающие подверглись адаптивной радиации, эти места обитания превратились в специализированную экологическую нишу приматов.

Далеко не все из ныне существующих приматов, однако, ведут древесный образ жизни. Согласно Клаттон-Броку и Харви (Clutton-Brock, Harvey, 1977a), из 101 вида приматов, включая и современного человека, 23,8% являются наземными животными. Внутри отряда эти виды распределены неравномерно: из полуобезьян наземный образ жизни ведут лишь два вида, из широконосых обезьян—ни одного, а из узконосых—42,9%. Поскольку узконосые обезьяны — одна из новейших эволюционных групп приматов, переход к наземному существованию следует рассматривать как важнейший элемент более поздней эволюции приматов. С учетом того, что почти половина всех человекоподобных приматов Старого Света значительную часть времени проводит на земле, представление об уникальности наземного образа жизни гоминид и попытки объяснить на его

' В настоящее время первый период кайнозойской эры обычно называют палеогеновым. — Прим. перев.

13—

==194

Глава 7

основе все и вся сильно сдают свои позиции. А потому в объяснении нуждаются характерные признаки не именно гоминид, а узконосых в целом.

7.1.1. Причины перехода к наземному образу жизни

Зачем представителям древесного отряда млекопитающих нужно было спускаться на землкР Здесь можно выдвинуть две главные причины (Foley, 1964b). Первая связана с экологическими законами, вторая—с историей изменения среды обитания. Основное ограничение, связанное с древесным образом жизни, относится к раз-мерам животных. Свобода и быстрота движений и доступ к разнообразным источникам пищи лучше всего обеспечиваются при небольших размерах тела. Как говорилось в предыдущей главе, небольшие размеры тела имеют и свои недостатки. Приматы «расплачиваются» наземным существованием за освобождение от высокого расхода энергии, свойственного мелким животным. Следовательно, если у приматов обнаруживается тенденция к увеличению размеров тела, должна, по-видимому, обнаруживаться и тенденция ко все более выраженному наземному существованию. Зависимость между размерами тела и наземным образом жизни у приматов изображена на рис. 7.1, который—хотя ч включает несколько

Рис. 7.1. Распределение особей по массе тела у древесных (светлые столбцы) и наземных (темные столбцы) приматов. (Clutton-Brock, Harvey, 1977a.)

Гоминиды как наземные приматы

==195

крупных древесных приматов (например, орангутана; см. также разд. 7.2.2)—дает возможность проследить общую тенденцию к более выраженному наземному образу жизни с укрупнением размеров.

Однако сами по себе ограничения размеров тела, связанные с древесным образом жизни, недостаточны для перехода к наземному существованию. Наземный образ существования должен быть сам по себе необходимым и обеспечивать организму жизнеспособность. Наземные животные должны располагать соответствующей средой обитания. Как уже говорилось в гл. 5, с середины миоцена вследствие климатических изменений площадь лесных тропических биотопов начала сокращаться. Это означало, что в остававшихся тропических лесах конкуренция между видами за места обитания обострялась, и, что еще важнее, появлялись новые разнообразные среды, пригодные для освоения. Эту палеоэкологическую ситуацию и отражает тенденция в эволюции приматов Старого Света на протяжении последних 15 млн. лет.

7.1.2. Эволюция приматов: свидетельства

Ископаемые находки прямо свидетельствуют о переходе приматов к наземному образу жизни. Хотя этот переход мог независимо происходить и у стрепсириновых—например, кошачьего лемура (Lemur catia) и некоторых из субфоссильных лемуров Мадагаскара (Walker, 1967)—ниже он рассматривается только в группе узконосых обезьян.

Узконосые обезьяны представляют собой подотряд ныне живущих высших приматов Старого Света. Первые узконосые обезьяны со всеми присущими им признаками появились в олигоцене около 40 млн. лет назад (Szalay, Delson, 1979). Несмотря на некоторые сомнительные находки из Пондаунга (Бирма) (Szalay, Delson, 1979), данные, полученные в Фаюме (Египет), позволяют составить четкую картину эволюции разных линий антропоидов Старого Света (рис. 7.2).

Согласно Флиглу и Кею (Fleagle, Kay, 1983), среди ископаемых фаюмских приматов можно выделить две основные группы. Первая представлена примитивными видами Parapithecidae, вторая—ранними Hominoidea. Первая группа в это время численно преобладает, что свидетельствует о ранней радиации узконосых, до того, как появились ныне живущие формы. Эти примитивные узконосые вымерли к началу миоцена.

Вторая группа, Hominoidea, ныне живущие потомки которой представлены человекообразными обезьянами и человеком, подверглась ранней адаптивной радиации и положила начало не только ряду таких примитивных форм, как, например, егип-

13·

==196

Глава 7

Рис. 7.2. Упрощенная кладограмма связей между таксонами высших узконосых обезьян и ископаемыми остатками ранних узконосых обезьян. Pondaunga. — антропоидный примат из азиатского эоцена. Олигопитек — древний антропоид из олигоценовых отложений в Фаюме (Египет) (Szalay, Harvey, 1979; Fleagle, Kay, 1983.)

топитек, плиопитек и проплиопитек, но и таксонам, продолжавшим существовать в миоцене в виде форм, составивших основу дальнейшей эволюции гоминидов.

Миоценовые гоминоиды представлены многочисленными и сложными формами, определять таксономическое положение которых еще труднее, чем классифицировать палеоантропологический материал. Недавние находки, особенно в Сивалике (Пакистан), а также использование новых методов и аналитических приемов произвели в этой области настоящую революцию. Десять лет назад в литературе признавалось существование трех основных групп миоценовых гоминоидов — рамапитека как первого гоминида, дриопитековых, от которых происходят современные человекообразные обезьяны, и предков гиббонов. Новейшая точка зрения на этот предмет гораздо сложнее (рис. 7.3). Вслед за Пилбимом (Ciochon, Corruccini, 1983; Ward, Pilbeam, 1983; Pilbeam, 1984), по всей видимости, нужно признать существование в миоцене нескольких групп крупных гоминоидов.

Первая группа представлена обнаруженными в Африке древними формами, образовавшимися, возможно, в результате ранних олигоценовых радиации—проконсул и лимнопитек. Это— примитивные неспециализированные животные, которые питались фруктами и, по-видимому, вели древесное существование. Они не обнаруживают специализированных локомоторных адаптации, характерных для более поздних гоминоидов, однако

==197

Гоминиды как наземные приматы

Гоминидь

Рис. 7.3. Упрощенная гипотетическая кладограмма верхнеолигоцвновых и миоценовых узконосых. (Szalay, Harvey, 1979; Fleagle, Kay, 1983.)

вполне могут рассматриваться как формы, которые в дальнейшем отделились от низших обезьян Старого Света (Cercopithecoidea).

Другая группа представлена формами, более разнообразными по происхождению и более широко распространенными географически. Для этих крупных приматов с толстым слоем зубной эмали, иногда обнаруживавших признаки адаптации к менее лесистым биотопам с более выраженной сезонностью, Пилбим (Pilbeam, 1979) впервые предложил считающийся ныне неадекватным термин «рамаморфы». Географическое распространение и характер эволюции этих приматов, возможно, отражают выход гоминоидов (как и других животных) за пределы Африки после образования перешейка между Африкой и Евразией. Эти виды нередко обнаруживаются в отложениях среднего и верхнего миоцена в Юго-Восточной Европе и Азии. Самыми обычными из них являются сивапитеки. К этой группе относят и рамапитека, однако Эндрюс (Andrews, 1983) и Пилбим (в печати) считают, что название рамапитек следует упразднить и включавшиеся ранее в этот таксой формы относить к сивапитекам. Другие филетические линии этой радиации включают гигантопитека и уранопитека, а также африканского кениапитека. Все большее признание получает мнение, согласно которому эта радиация знаменует собой разделение предков ныне живущих африканских и азиатских человекообразных обезьян, и что орангутан является сохранившимся потомком одной из этих миоценовых форм.

В своем современном виде «эволюционное древо» гоминоидов значительно отличается от прежних вариантов. Во-первых,;

==198

Глава 7

признается, что в действительности ранние гоминоиды представлены гораздо более сложными и разнообразными формами, чем считалось прежде. Как оказалось, Саймонс и Пилбим (Simons, Pilbeam, 1965; Pilbeam, 1969) зашли слишком далеко в своем стремлении упростить таксономическую структуру миоценовых Hominoidea. Как морфологические, так и биогеографические данные заставили признать заметные различия между европейскими, азиатскими и африканскими гоминоидами, обусловленные биогеографическими факторами. Увеличение разнообразия гоминоидов и колебания «уровня разнообразия» этих приматов во времени затрагивают ряд интересных экологических вопросов, которые рассматриваются ниже в связи с наземным существованием этих животных.

Вторая особенность современного подхода к интерпретации эволюционных взаимосвязей гоминоидов заключается в том, что если раньше исследователи, как правило, пытались найти связь между ископаемыми и ныне существующими формами (обычно вывести вторые из первых), то сегодня прослеживается тенденция рассматривать ископаемых гоминоидов как независимые адаптивные формы и лишь «между делом» попытаться втиснуть их в рамках взаимосвязей с ныне живущими видами. Такое изменение подхода представляется очень важным.· Как подчеркивает Пилбим (Pilbeam, 1979), миоценовые гоминоиды должны рассматриваться в контексте современных им сред обитания, а не просто как предшественники более поздних видов. Главное внимание в исследованиях нужно уделять тому, чем в действительности является тот или иной вид, а не чем он может стать со временем. Как уже предполагалось в гл. 2 (см. разд. 2.1.3), важную роль в этом изменении подхода сыграли биохимические исследования, главным образом благодаря тому, что выявленные с помощью молекулярных и иммунологических методов более поздние сроки дивергенции прямо свидетельствовали о невозможности для многих ископаемых форм быть непосредственными предками ныне живущих видов.

Следующая особенность современного отношения исследователей к миоценовым гоминоидам касается их взаимосвязей с другой большой ветвью узконосых—мартышкообразными обезьянами. Согласно классическим представлениям о взаимоотношениях между этими двумя надсемействами, низшие узконосые (мартышкообразные) стоят на более примитивном и простом, а высшие узконосые (включая, конечно, и людей)—на более высоком и сложном уровне организации. В результате родилось предположение, что ранние узконосые должны были походить скорее на низших, нежели на высших узконосых обезьян, и что ископаемых низших узконосых следует датировать более ранними сроками.

Гоминиды как наземные приматы

==199

Сегодня эта точка зрения значительно поколебалась. Флигл и Кей (Fleagle, Kay, 1983) считают, что многие из своих признаков мартышкообразные заимствовали от гоминоидов и что последние по своим признакам стоят ближе к предкам узконосых обезьян. Таким образом, как показано на рис. 7.2, предполагается, что именно низшие обезьяны отделились от линии гоминоидов. Следует также отметить, что ископаемые находки ранних мартышкообразных чрезвычайно малочисленны (Szalay, Delson, 1979, pp. 320—327) и нет бесспорных указаний на то, что низшие узконосые появились ранее 20 млн. лет назад, т. е. того .времени, когда произошла, по мнению биохимиков, дивергенция гоминоидов и низших узконосых обезьян. И уж конечно первые известные нам мартышкообразные жили гораздо позже разделения единого ствола узконосых, если датировать его по фаюмским находкам. Это согласуется и с ископаемыми данными, свидетельствующими в пользу поздней (конец миоцена — плейстоцен) радиации низших узконосых и более ранней (начало— середина миоцена) радиации гоминоидов.

Все три рассмотренные особенности современного подхода к эволюции гоминоидов—большое разнообразие форм, лишь частичная их связь с существующими ныне видами и поздние сроки эволюции низших узконосых—имеют решающее значение для понимания той роли, которую играло наземное существование в эволюционной экологии последовательных адаптивных радиации, составляющих историю антропоидов Старого Света (рис. 7.4).

7.2. Эволюционная экология узконосых обезьян

Характер эволюции узконосых обезьян порождает вопрос, который в плане эволюционной экологии можно сформулировать следующим образом: что служило экологической основой тех многочисленных адаптивных радиации, которые выявляются по ископаемым находкам? Ответ на данный вопрос позволил бы подвергнуть гоминид, составляющих центральный предмет обсуждения в этой книге, более глубокому сравнительно-эволюционному анализу.

7.2.1. Адаптивные радиации узконосых обезьян Старого Света

На рис. 7.4 изображены 6 адаптивных радиации, хотя в принципе их число может быть выбрано более или менее произвольно — в зависимости от того, на каком таксономическом уровне их рассматривать. Первой была радиация ранних узконосых обезьян в олигоцене, и участвовали в ней примитивные

==200

4U

Рис. 7.4. Адаптивные радиации узконосых. (Cronin, 1983; рис. 4.)

гпуттпы поиматов и ранние предки ныне существующих надЙеиствТтем происходила радиация ранних гоминоидов, напоимер проконсула. В третьей радиации участвовали сивапитеЗе в четвертой-гиббоны, а в результате пятой про;Co разделение низших узконосых обезьян (последняя раSSS фактически представляет собой две радиации, в которых участвовали тонкотелые обезьяны, питавшиеся листьями, -L- iap^SabiI с отчасти наземным образом жизни). Произошла вконец, и радиация крупных африканских гоминоидов, ^в 'П^ие Гр^Т-антропоидов Старого Света, по всей вепоятности связано с изменением их питания в сторону по^^я фруктов. У ныне живущих стрептосериновых приматов

Гоминиды как наземные приматы

==201

наблюдается склонность к насекомоядности или всеядности (Harding, 1981), и, возможно, такого же пищевого рациона придерживались и некоторые ископаемые виды. С другой стороны, узконосые обезьяны — в значительной мере растительноядные (предпочитающие плоды) животные (Harding, 1981). Судя по самым древним фаюмским ископаемым, растительноядность была присуща и самым ранним формам и всем примитивным семействам этой группы (Fleagle, 1983). Возможно, эволюционный успех узконосых обезьян объясняется расширением диапазона адаптации этих приматов к дневному питанию древесными плодами в широко раскинувшихся олигоценовых тропических лесах. Такое предположение подтверждается как анатомическими данными, свидетельствующими о существовании в то время небольших, медленно передвигавшихся древесных четвероногих (Fleagle, 1983), так и данными палеоэкологическими, которые, по мнению Бауна, Крауса и др. (Bown, Kraus et al., 1982), с убедительностью говорят о широком распространении в то время истинных лесных биотопов, хотя Кортлэндт (Kortlandt, 1983) придерживается на этот счет противоположной точки зрения.

В начале миоцена эта общая тенденция в адаптации узконосых достигает апогея. Вначале происходила радиация ранних гоминоидов в Африке, затем — в других частях Старого Света. Можно сказать, что нижний и средний миоцен был временем наиболее широкого распространения и процветания гоминоидов. По-видимому, в начале миоцена гоминоиды продолжали придерживаться тех же адаптивных стратегий, что и в олигоцене. Изучение посткраниологического материала (Flegle, Кау, 1983; Morbeck, 1983; Rose, 1983; Walker, Pickford, 1983) свидетельствует о том, что миоценовые гоминоиды не обладали ни одной из тех локомоторных специализаций, которые свойственны современным высшим обезьянам, и скорее всего представляли собой неспециализированных древесных четвероногих. Лишь самый крупный из них вид, Proconsul major, обнаруживает некоторые признаки, характерные для наземного образа жизни, а остальные, по-видимому, могли в известной мере подвешиваться к веткам, хотя истинными брахиаторами не были. Если, как предполагает Грэнд (Grand, 1972), подвешивание к веткам и в самом деле дает животным возможность более эффективно перемещаться между островками пищи, можно думать, что это обстоятельство имело важные последствия в плане пищевого поиска. Как показала Аиелло в своем очень детальном исследовании (Aiello, 1981), всех этих древесных четвероногих эпохи миоцена можно разделить на две большие группы в соответствии с тем, кормились ли они сидя на ветке или находясь под веткой (рис. 7.5). Включение вида

==202

Рис. 7.5. Кормежка на ветке и под веткой (объяснения см. в тексте)

в ту или иную группу в значительной мере зависит от размеров тела — фактора, который, как установила Аиелло, играл в адаптации миоценовых Hominoidea особенно важную роль. Флигл (Fleagle, 1984), однако, подчеркивает, что, хотя стратегия пищевого поиска и характер локомоции могут быть, вообще говоря, взаимосвязаны, до сих пор удалось выявить лишь очень немногочисленные примеры тесной корреляции между типом пищи и способом передвижения.

Изменение размеров тела, способов передвижения и пищевого поведения—таковы факторы, которые определяли разделение экологической ниши гоминоидов между многочисленными видами в начале миоцена. Несмотря, однако, на доступность нескольких экологических ниш, все эти виды занимали один-единственный биом — лес. Современные данные (Van Couvering, Van Couvering, 1976; Andrews, Lovd, Evans, 1979; Pickford, 1983) указывают на то, что тропики в то время были покрыты огромными, непрерывными и однородными массивами влажного тропического леса. Этот продуктивный тип среды обитания и сыграл решающую роль в адаптивной радиации гоминоидов, происходившей в интервале между 20 и 12 млн. лет назад.

Как уже говорилось в гл. 5, климатические и географические сдвиги в середине миоцена привели к возникновению более дифференцированных сред обитания, сужению зоны влажных тропических лесов и их замещению во многих частях света более фрагментарными мозаичными биомами, в которых все более обычными становились редколесье, кустарники и трава. Эти экологические перемены имели для эволюции млекопитающих вообще и узконосых обезьян в частности далеко идущие последствия. Экологическая проблема, с которой столк

Гоминиды как наземные приматы

==203

нулись среднемиоценовые узконосые, заключалась в необходимости приспособиться к сократившимся по площади, зачастую изолированным лесам и к обширным лесистым и кустарниковым биотопам с выраженной сезонной изменчивостью. Исходя из принципов экологии и учитывая по-прежнему высокое разнообразие форм узконосых обезьян на протяжении всего верхнего кайнозоя, можно думать, что в зависимости от тех специфических условий, в которых оказались в то время приматы, эту проблему они решали по-разному. В одних случаях в результате уменьшения доступности пищевых источников и сокращения привычных биотопов, конкуренция, по всей вероятности, усиливалась. В других, возможно, вымирание и изоляция приводили к обеднению сообществ видами, конкуренция между которыми становилась слабой (MacArthur, Wilson, 1967). Отбор адаптивных стратегий, появившихся у антропоидов Старого Света в ответ на описанные экологические сдвиги, отразился в характере их эволюции.

7.2.2. Альтернативные стратегии

Каковы были ответные реакции приматов на изменение условий существования? У неспециализированных древесных обезьян, передвигавшихся на четырех ногах и представленных такими ранними гоминоидами, как проконсул, началось сокращение числа видов, распространения и численности. Их место заняли более специализированные обезьяны, которые могли либо более эффективно использовать окружающую среду, либо выживать в широком диапазоне новых биотопов. Одним из вариантов такого ответа является адаптация сивапитековых. Рамагитек, сивапитек и гигантопитек — обезьяны, обнаруживавшие типичные признаки, связанные с потреблением грубой и низкокачественной пищи, доступность которой имела выраженный сезонный характер. Это подтверждается главным образом значительной толщиной у них слоя зубной эмали (Pilbeam, Meyer et al., 1977; Ward, Pilbeam, 1983). Сопутствовавший находкам этих ископаемых попалеоэкологический материал указывает также на то, что эти обезьяны жили в более сухой среде. И наконец, один из рассматриваемых видов, а именно гигантопитек, просуществовавший в Китае, а возможно, и в других частях Азии до середины плейстоцена, вел, судя по его^размерам, наземный образ жизни. Единственный сохранив^ Щийся поныне представитель сивапитековых, орангутан, обиi' тает в настоящее время лишь в нескольких лесных областях

Борнео и Суматры. Хотя этот вид является ныне древесным « Животным, не исключено, что у его предков и боковых родственников были более разнообразные среды обитания и спосо-

==204

Глава 7

бы передвижения, и что они, вероятно, в большей мере тяготели к наземному образу жизни (Andrews, 1983). Крайне устоявшийся древесный образ жизни современного орангутана, возможно, возник в результате прихода его предков в Юго-Восточную Азию в эпоху плейстоцена (McKinnon, 1974). Посткраниальные адаптации сивапитековых до сих пор изучены плохо. Роуз с сотрудниками (Raza, Barry et al., 1983, Rose; 1983; 1984) предположили, что средне- и нижнемиоценовые гоминоиды не обнаруживали локомоторного поведения, свойственного более поздним и ныне живущим гоминоидам; они способны были выполнять самые различные движения и принимать разнообразные позы, но все это служило главным образом для того, чтобы энергично взбираться на деревья, хотя у некоторых форм могли осуществляться также подвешивание руками к веткам, четвероногость, четверорукость и бипедия.

Второй тип ответной реакции, предполагающий более специализированное использование древесной среды обитания, обнаружили гиббоны. Предки этой линии изучены особенно плохо (Fleagle, 1983). Хотя на протяжении долгих лет к гиббоновым пытались относить самые различные ископаемые формы, не исключая и столь древних, как олигоценовые, это обстоятельство, вероятно, отражает лишь сходство (краниальное) гиббонов с очень ранними узконосыми обезьянами. По единодушному мнению специалистов, подкрепленному биохимическими даными, эта ветвь гоминоидов, по-видимому, обособилась в интервале между 12 и 16,5 млн. лет назад (см. рис. 2.4 и 7.3). Эти животные, в настоящее время представленные семью видами в Юго-Восточной Азии, живут в высоких ярусах влажного тропического леса, и, будучи чрезвычайно ловкими брахиаторами, являются среди гоминоидов настоящими чемпионами по акробатике. Они придерживаются главным образом плодового пищевого рациона, и, стало быть, своим пищевым поведением не отличаются от большинства приматов; при этом локомоторное поведение гиббонов дает им возможность не нарушать свой пищевой рацион, оставаясь в высокоспециализированной среде с сильно выраженной конкуренцией (Chivers, 1977).

Ответная реакция на изменение экологических условий у африканских человекообразных обезьян была чем-то промежуточным между реакциями сивапитековых и гиббонов. Подобно гиббону, шимпанзе и горилла остались жить в лесных биотопах. Однако, они, как, возможно, и некоторые сивапитековые, начали вести более выраженный наземный образ жизни. Увеличение у африканских обезьян размеров тела и развитие у них походки с опорой на фаланги пальцев верхних конечностей наряду с другими адаптациями способствовали более эффек-

Гоминиды как наземные приматы

==205

тивному использованию сохранившихся лесных биотопов. Так, специализация питающейся листьями гориллы, связанная с зависимостью от низкокачественной, но легкодоступной пищи, выражена столь же сильно, как и специализация гиббона. Напротив, пищевая специализация шимпанзе носит более широкий характер. Это, в частности, выражается в способности шимпанзе использовать пищевые источники, расположенные на краю леса. В этой связи уместно вспомнить предположение, что прежде шимпанзе обитали в более открытых средах, вели более выраженный наземный образ жизни и, подобно орангутану, адаптировались к лесу уже вторично (Kortlandt, 1972).

Позднее другая группа африканских гоминоидов — гоминиды — прореагировали на изменение экологии так, как до них не реагировал никто. Возможно, переход к более выраженному наземному образу жизни у гоминид (и в известной мере у шимпанзе) в редколесных биотопах Африки соответствовал аналогичному изменению образа жизни у некоторых сивапитековых (например, гигантопитека) в конце миоцена в Азии. Хотя о поведении и экологии гигантопитека известно мало, этот гоминоид заявляет о себе как о представителе узконосых, который в позднем кайнозое обнаружил наиболее выраженные адаптации к наземному существованию, конвергирующие с аналогичными адаптациями гоминид.

Хотя многие гоминоиды и смогли приспособиться к изменениям экологических условий, начиная с середины миоцена их разнообразие и географическое распространение идут на спад. Это разительно контрастирует с эволюционными судьбами другой группы узконосых обезьян — мартышкообразных (рис. 7.6). Низшие обезьяны начинают сильно преобладать над высшими в ископаемых находках, с периода со времени верхнего миоцена, — обстоятельство, возможно, указывающее на то, что низшие обезьяны смогли адаптироваться к более сухим и бедным условиям существования лучше, чем гоминоиды. Так, многочисленные виды низших узконосых обезьян, в том числе мартышки (Cercopithecus), павианы и макаки, приспособились к полуназемному существованию и саванновым биотопам, где довольствовались сухими листьями и плодами, а в отдельных случаях даже переходили к абсолютной всеядности.

7.2.3. Экологическая модель дивергенции

Таким образом, 12 млн. лет назад экологическая ниша узконосых в ответ на изменение условий окружающей среды начала расширяться. Отраженные в ископаемых находках дивергенция и параллелизм касаются скорее эволюционной экологии этих животных, нежели их филогении (рис. 7.7). В пред-

==206

Гоминоиды

Рис 7.6. Относительное видовое разнообразие низших и высших узконосых 1 в неогеновом и актропогеновом периодах (Andrews, 1981 ) ·

ставленной на рисунке схеме сделана попытка проследить пути развития различных групп приматов в ответ на изменение характера отбора в то или иное время их существования. В развитии узконосых уже на самых ранних этапах присутствуют элементы дивергентной и параллельной эволюции, а также взаимодействие факторов, связанных со средой обитания (лес, редколесье, саванна), пищевым рационом (питание плодами, листьями, всеядность), древесным и наземным образом жизни. Общей тенденцией был переход к гораздо более выраженному наземному образу жизни, что нашло отражение как в эволюции гоминоидов, так и в их «эволюционном соревновании» с мартышкообразными.

Зная эту общую тенденцию, можно понять, с какими проблемами сталкивались приматы в своем развитии и за счет каких процессов происходила их адаптация. Так, представляется очевидным, что одна и та же ситуация — увеличение открытости сред и усиление их сезонности — могла через естественный отбор вызывать у разных групп приматов разные ответные реакции. На одну и ту же ситуацию разные виды реагируют по-разному. Характер ответов зависит от целого ряда факторов. Кроме того, в известной мере варьировать могут и локальные условия: так, экологические сдвиги в Евразии, возможно, произошли раньше и были выражены сильнее, чем в Африке, что повлекло более широкую адаптивную радиацию. Впоследствии различия могли определяться не столько текущим давлением отбора, сколько особенностями эволюционной предыстории животных. Эволюционное прошлое животного в значительной ме-

==207

==208

Глава 7

ре определяет его эволюционное будущее. Так, к примеру, более крупные ранние гоминоиды, возможно, были предадаптированы к более выраженному наземному существованию, а мелкие—к брахиации (Aiello, 1981).

Проведенный краткий анализ эволюционной истории узконосых обезьян позволяет сделать два вывода. Во-первых, один и тот же экологический сдвиг предполагает разнообразие адаптивных ответов животных, и, следовательно, разнообразие самого процесса адаптации. Характер же эволюционного сдвига определяется не только изменением среды обитания животного, но и другими факторами, включая его эволюционную предысторию. Во-вторых, гоминиды, перейдя в более открытые среды и начав вести более выраженный наземный образ жизни, в своем эволюционном развитии двигались отнюдь не вразрез с другими приматами, а были вовлечены в широкий поток эволюции.

7.3. Адаптивные характеристики наземных приматов

Хотя единственным источником прямых сведений об эволюционном прошлом приматов являются ископаемые находки, к ныне живущим приматам можно относиться в известном смысле как к подопытным животным в лаборатории эволюции. В признаках существующих в настоящее время представителей этого отряда отражаются многие из путей и проблем эволюции. Сопоставив адаптивные характеристики разных групп приматов, можно связать их с особенностями сред их обитания и условиями жизни. С помощью такого подхода можно выяснить, как наземный образ жизни отражается на адаптации приматов. Сравнение наземных приматов с их древесными «кузенами» позволяет выявить некоторые общие закономерности адаптации и взять их за основу модели возникновения той группы приматов, которая находится в центре внимания в данной книге — гоминид.

7.3.1. Социоэкология: сравнительный подход

Сравнительный подход в эволюционной экологии предполагает изучение особенностей адаптации ныне существующих видов животных (Krebs, Davies, 1981). Сравнение близко родственных видов с целью выявления различий, обусловленных экологическими переменными, впервые было проделано Круком (Crook, 1964) у ткачиков и Джарменом (Jarman, 1974) у антилоп. Для приматов соответствующие исследования начали Круг и Гартлан (Crook, Gartlan, 1966). Как показали эти авторы, различия адаптивного поведения видов, относящихся к одной группе, можно объяснить особенностями сред их обита

==209

Гоминиды как наземные приматы

ния, которые в случае антилоп, например, опосредуют свое влияние через такой "фактор, как размеры тела животных. Предложенный подход оказался эффективным средством проверки экологических и эволюционных гипотез, выявления критических для адаптации особенностей окружающей среды и оценки поведения животных.

Этот подход, к сожалению, не лишен недостатков и ограничений. Главным из них является соблазн объяснять любое различие между видами ad hoc' (Altman, 1974). Если между двумя видами обнаруживаются различия, для их объяснения почти всегда можно найти какую-нибудь разницу в условиях существования, так как идентичных сред обитания не бывает. Пользуясь сравнительным подходом, недостаточно только выявлять экологические различия; необходимо показать, каким образом эти различия могут быть связаны с адаптивными особенностями животных.

Еще большая трудность практического порядка заключается в выборе таксономической категории, внутри которой будет проводиться сравнение животных (Clutton-Brock, Harvey, 1979; Krebs; Davies, 1981). На самом деле этот вопрос можно рассматривать как один из вариантов общей проблемы Гальтона (см. Thomas, 1978), касающейся независимости данных. Если два вида обнаруживают одинаковую адаптацию, необходимо решить, связано ли это с тем, что они обитают в одинаковых экологических условиях, или же с тем, что такую же адаптацию обнаруживал их общий предок. Решение этого вопроса имеет принципиальное значение, когда требуется провести количественную оценку или статистический анализ данных. По мнению Клаттон-Брока и Харви (Clutton-Brock, Harvey, 1977a), адекватным для сравнения является такой таксономический уровень, на котором выявляется максимальная дисперсия (в случае приматов—это род). Однако при анализе в более узком таксономическом диапазоне, когда, например, между собой сравниваются только узконосые обезьяны, тенденции адаптивных стратегий выявляются на уровне видов.

7.3.2. Социоэкология наземных приматов

Клаттон-Брок и Харви (Clutton-Brock, Harvey, 1977 a, b; Harvey, Clutton-Brock, 1981, 1985) собрали и проанализировали данные, касающиеся поведенческих и экологических особенностей разных приматов. Эти данные позволяют изучить различия между древесными и наземными узконосыми обезьянами (рис. 7.8; табл. 7.1). Результаты анализа показывают, ' Для данного случая (лат.). — Прим. перев. 14-

==210

_

==211

Рис. 7 8. Сравнение экологических характеристик наземных и древесных узконосых Сравнение проводится на межвидовом уровне (звездочкой отмечены средние значения). Хотя, как считают Клаттон-Брок и Харви (Clutton-Brock, Harvey, 1979), сравнение на этом уровне и сопряжено со статистическими трудностями, оно позволяет выявить у животных некоторые адаптивные тенденции.

fr.liittrin-Rrnrk Harvpv 1077я ^

==212

Глава 7

Таблица 7.1. Сравнение (социоэкологических характеристик ^наземных и древесных узконосых (см. рис. (7.8)

Пищевой рацион

Масса тела Половой диморфизм

Размер кормящихся групп Размер репродуктивных групп Размер популяций Численное соотношение полов в репродуктивных группах Социальная организация

Масса кормящихся групп Площадь ареалов сообщества Дневные перемещения

Плотность популяции Биомасса

Число листоядных видов среди НУ несравненно меньше НУ обычно крупнее ДУ (см. также рис. 7.1) У НУ выражен несколько сильнее, чем у ДУ, однако разница, возможно, несущественна Кормящиеся группы НУ гораздо крупнее, чем УДУ Репродуктивные группы НУ крупнее, чем у ДУ

Популяции НУ крупнее, чем у ДУ У НУ число самок, приходящееся на одного самца,- несколько меньше, чем у ДУ, однако разница очень незначительна Группы с большим числом самцов чаще встречаются у НУ, однако четких различий нет У НУ выше, чем у ДУ НУ имеют более обширные ареалы, чем ДУ

За день НУ покрывают более значительные расстояния, чем ДУ У НУ ниже, чем у ДУ У НУ меньше, чем у ДУ

НУ — наземные узконосые, ДУ — древесные узконосые

что, хотя характеристики этих двух групп животных частично совпадают, можно выявить некоторые экологические тенденции, связанные с переходом к наземному существованию. Чтобы положить эти тенденции в основу модели, которая дала бы возможность объяснить адаптацию разных гоминид и строить соответствующие гипотезы, необходимо изучить факторы отбора, ответственные за возникновение упомянутых выше различий.

Одной из выявленных с помощью полученных данных (см. рис. 7.1) тенденций является уже обсуждавшееся (см. разд. 7.1.1) увеличение размеров тела с переходом к наземному образу жизни. Было сделано предположение, что древесный образ жизни накладывает на размеры тела ограничения, а наземный образ жизни эти ограничения снимает. В результате многие из характеристик наземных приматов могут совпадать с характеристиками, связанными с укрупнением размеров вообще (см. гл. 5 — например, большая безопасность от хищников, более широкий индивидуальный участок, возможность использовать в пищу более разнообразные и менее качественные продукты. Действительно, у более крупных приматов в пищевом рационе, как правило, повышается относительное содержание листьев и понижается общее качество

Гоминиды как наземные приматы

==213

потребляемых ими продуктов (Clutton-Brock, Harvey, 1977 b; Sailer, Gaulin et al., 1985). Кроме того, у более массивных приматов обширнее территории, что можно видеть и на примере наземных узконосых. Как видно из рис. 7.8, в течение дня наземные приматы совершают и более значительные перемещения. Поскольку для поддержания жизнеспособности особи или группы наземных приматов требуются более обширные участки, у этих приматов прослеживается сопутствующая тенденция к снижению плотности (числа особей на единицу площади) и биомассы (массы тела на единицу площади) популяции.

Одной из причин расширения территорий у наземных приматов могут быть большие размеры их стад. Это обстоятельство традиционно связывают с защитой от хищников (см. van Schaik, van Hoof, 1983), однако не исключено и влияние других факторов. Во-первых, многие наземные приматы нередко живут в таких средах, где пищевые источники распределены неравномерно; Хорн (Horn, 1968) в этой связи предполагает, что там, где это наблюдается, размер стада должен возрастать для повышения эффективности пищевого поиска. Согласно другой гипотезе, в средах с неравномерно распределенными источниками пищи отбору должны подвергаться более крупные стада вследствие острой межстадной конкуренции. Если на одну и ту же территорию с источниками пищи претендуют два стада животных, победу в конкурентной борьбе одержит более многочисленное (Wrangham, 1980).

В результате увеличения размеров стад у наземных приматов могут изменяться и их социальная структура, и стратегии размножения и спаривания. Половой диморфизм у приматов связан с конкуренцией среди самцов. Особенно острый характер эта конкуренция носит в стадах с большим числом самцов и у полигамных видов; у моногамных видов она слабее. В стадах, где осуществляется полигиния' или, наоборот, стратегия спаривания со многими самцами, последние борются между собой за обладание самками и, таким образом, отбору подвергаются более крупные самцы. Поскольку наземные приматы живут, как правило, большими стадами, а уровень моногамии соответственно низок (само определение моногамии предполагает небольшое число особей в группе), можно думать, что половой диморфизм у наземных приматов выражен сильней, чем у преимущественно древесных видов. Группы с большим числом самцов более типичны для наземных, нежели древесных, приматов.

' Форма половых отношений, при которой за один сезон размножения самец в норме спаривается с несколькими самками. — Прим. перев.

==214

Глава 7

Рис. 7.9. Связь между выраженностью полового диморфизма и численным соотношением полов у узконосых. (Clutton-Brock, Harvey, 1977b.)

Половой диморфизм тесно связан с другим фактором —: численным соотношением полов (см. рис. 7.9). Если половой диморфизм — результат соперничества между самцами, то следует ожидать, что это соперничество будет особенно острым в тех стадах, где самцы вынуждены конкурировать за большое число самок. Дело может обстоять именно так, однако связи между социоэкономическим соотношением полов и социальной структурой у узконосых обезьян выявить не удалось (CluttonBrock, Harvey, 1977b).

Таким образом, проведенный краткий анализ показывает, что наземный образ жизни ставит перед всеми узконосыми обезьянами одинаковые проблемы и дает им одинаковые возможности для их решения, причем разные виды этих животных справляются с этими проблемами аналогичным образом. Хотя связать прямыми причинно-следственными отношениями такие характеристики узконосых, как, например, наземный образ жизни, размеры тела и половой диморфизм не удается, ясно, что эти и другие их адаптивные признаки тесно и сложно переплетены друг с другом и с наземным существованием. Наземный образ жизни, так или иначе, накладывает отпечаток на морфологию, поведение и экологию тех приматов, которые «спустились с деревьев». Грубо говоря, «смоделированные» наземные узконосые должны обнаруживать крупные размеры тела, сильно выраженный половой диморфизм, большие размеры стад и обширные территории при низкой плотности популяции. Такая модель позволяет более плодотворно изучать и наземный образ жизни гоминид.

Юминиды как наземные приматы

==215

7.4. Наземный образ жизни гоминид

Возникает вопрос, насколько ранние гоминиды соответствуют или не соответствуют этим теоретическим требованиям? Ясно, что из-за скудости ископаемых остатков гоминид и археологических находок дать точный ответ на этот вопрос трудно, хотя некоторые замечания по этому поводу можно все-таки сделать.

7.4.1. Половой диморфизм и спаривание

Как уже говорилось в гл. 6, в процессе эволюции гоминиды становились крупнее. Несомненно, хотя бы частично эта тенденция была обусловлена наземным образом жизни. Судить о выраженности полового диморфизма у гоминид труднее. Изменчивость ископаемых форм, обусловленная половым диморфизмом, составляет лишь часть непрерывного ряда переходных форм, различия между которыми определяются многочисленными факторами, в том числе временем существования, географическим распространением и таксономической принадлежностью. Джохансон и Уайт (Johanson, White, 1979) обнаружили выраженный половой диморфизм у самого раннего из известных представителей гоминид — Australopithecus africanus. Если образцы, приписываемые этому таксону, действительно принадлежат одному виду, можно думать, что половой диморфизм в семействе гоминид выражен наиболее сильно именно у его древнейших представителей. В известной мере присущ половой диморфизм и другим представителям семейства Ноminidae (табл. 7.2). Как грацильные, так и массивные австралопитековые обнаруживают достаточно большую вариабельность, чтобы можно было предполагать половой диморфизм и у них. Что же касается ранних представителей рода Homo, то царящая здесь таксономическая путаница не позволяет с определенностью относить обнаруженные ископаемые остатки к тому или иному полу (хотя образцу KNM-ER 1470 из КообиФора приписывают мужской пол, а образцу KNM-ER 1813— ^; женский). Предполагается существование полового диморфизма и у Homo erectus — вида, к которому принадлежат некоторые из самых крупных и массивно сложенных представителей известных гоминид (рис. 6.4). Развитие современного человека с присущими ему анатомическими признаками, по-видимому, сопровождалось стиранием половых различий.

То обстоятельство, что ранние гоминиды обнаруживали в той или иной степени половой диморфизм, свидетельствует о несостоятельности классических представлений о возникновении устойчивых пар и моногамии в самом начале эволюции чело-

==216

Глава 7

Таблица 7.2. Оценка полового диморфизма (в процентном отношении) у современных гоминоидов и ископаемых гоминид на основании различных анатомических показателей (Frayer, Wolpoff, 1985)

E"

= ^к

я ^д В ^ S

§•2

as

CH·

O'

U%

0

г~

si

-L-. 'я а о.

а§

01-

^

'"?

Я С.

RI

V Ue

'Q E

a

^

(M-

'fa e

Й P

is ?|

о ^т

|i

b x

01·

J

^5"

Pan paniscus Pan troglodyt Gorilla gorilla Pongo pygmat Australopithec afarensis Australopithec africanus Homo habilis Homo erectus Европейские дертальцы Первые люди него европей палеолита

es

IUS

us us

неан-

верхского

118,3 123,3 138,0 126,6 127,5

117,3

125,4 113,6 115,8

109,8

23/2 84/9 153/9 48/5 11/5

9/6

4/7 6/1 13/9

7/6

5 0 5 9

5

L

100,0 103,7 107,0 112,0 111,2

109,1

107,9 106,0 104,8

105,5

24/33 124/124 170/170 69/73 6/10

7/3

4/8 10/22 12/10

7/8

101, 104, 120, 115, 108, 108,.

2 9 9 0

1

4

10/10 38/58 84/54 32/29

4/1 5/3

100,0 108,7 123,8 117,0 118,4

119,6

126,9 119,6 115,5

115,3

12/17 22/20 47/22 12/16

5/5

4/4

5/10 10/17 7/8

8/8

века; более правдоподобно звучит предположение, что социальная организация ранних гоминид не отличалась от таковой других наземных приматов с такими присущими ей характеристиками, как высокая численность групп и конкуренция между самцами за обладание самками. Возможно, эта социальная организация изменилась лишь с появлением поздних гоминид, когда преобладать стала моногамия или полигамия, структурированная в возрастном отношении и носившая менее выраженный характер прямой конкуренции между самцами, исход которой определялся уже иными, нежели размеры тела, факторами.

Понятно, что попытки пойти в изучении гоминид дальше их полового диморфизма и получить какую-либо информацию об их социальном и репродуктивном поведении сопряжены с огромными трудностями. В ископаемых остатках эти аспекты жизни ранних гоминид прямо никак не отражены, а достаточно надежных методов их изучения по косвенным данным еще не разработано. Некоторые заключения, однако, можно сделать на основании сравнительной анатомии. Вслед за Шортом (Short, 1979, 1980, 1981) Харкерт и др. (Harcourt, Harvey et al., 1981) показали, что размер наружных половых органов у приматов варьирует в зависимости от социальной структуры. В про стейшем случае эта закономерность проявляется в том, что раз-

==217

Рис. 7.10. Сравнительные размеры наружных половых органов и тела у современных крупных гоминоидов. В левой половине рисунка изображены размеры тела самцов четырех приматов относительно размеров тела самки, а также сравнительные размеры яичек и полового члена в состоянии эрекции. В правой половине рисунка изображены размеры тела самок этих же приматов относительно размеров тела самца, а также сравнительные размеры промежности и молочных желез. (Martin, May, 1981.)

мер яичек возрастает у самцов тех животных, которые живут стадами с большим числом самцов, нежели у животных с единственным самцом в стаде. Это обстоятельство можно объяснить тем, что в стадах с большим числом самцов конкуренция между ними за обладание самками острее, чем в тех популяциях, где один-единственный самец удерживает монополию на одну или нескольких самок. Если спаривание непродолжительно и может быть прервано вмешательством других самцов, определенные репродуктивные преимущества дает самцу высокая продукция спермы. Мартин и Мей (Martin, May, 1981) использовали эти соображения для анализа возможного характера спаривания у ранних гоминид (рис. 7.10). Авторы установили, что размеры яичек у современного человека соответствуют показателям, характерным для животных, которые живут стадами с одним самцом. Согласуется этот факт и с обсуждавшейся выше выраженностью полового диморфизма у гоминид.

==218

Глава 7

По мнению Мартина и Мея, которое подтверждается ископаемыми находками, «исходная» система спаривания у ранних гоминид должна была основываться на полигинных группах с единственным самцом. Полигинной системе спаривания отвечают также выраженность половых различий размеров и формы тела у современного человека (см. рассматривавшийся выше вопрос о соперничестве самцов из-за самок) и более значительный репродуктивный вклад в мужское потомство по сравнению с женским (в полигинных системах «разброс» репродуктивного успеха самцов больше, чем у самок, и, следовательно, с большей выгодой окупаются энергетические затраты на воспроизведение мужского по сравнению с женским, потомства) (Gibson, McKeown, 1952). Таким образом, можно выдвинуть предварительную гипотезу о том, что репродуктивное поведение ранних гоминид было основано на полигинных группах, включающих только одного самца. Может показаться, что эта гипотеза противоречит выводам проведенного выше анализа, в котором значительное место отводилось кооперации среди самцов, и, следовательно, обосновывалось возможное преобладание у ранних гоминид репродуктивного поведения, связанного с наличием больших стад с многочисленными самцами в каждом из них. В настоящее время репродуктивное поведение у животных сильно варьирует. В сообществах современных людей преобладает полигиния (Ford, May, 1952); ясно, однако, что социальная организация может изменяться под влиянием локальных факторов.

Яички, к сожалению, никогда не подвергаются фоссилизашш, и поэтому непосредственно проверить все эти предположения нельзя. Можно, однако, попытаться разработать модель социальной организации ранних гоминид, учитывая давление па них окружающей среды и общие характеристики африканских гоминоидов.

Гориллы живут полигинными группами, в которых, хотя и допускается присутствие нескольких самцов, всегда четко прослеживается доминирование какого-нибудь одного из них, устанавливающего, таким образом, своего рода репродуктивную монополию. В отличие от горилл обыкновенные шимпанзе живут более многочисленными группами, ядро которых составляют самцы, а самки ведут полунезависимый образ жизни, перемещаясь по частично перекрывающимся территориям соседних сообществ. Таким образом, у африканских гоминоидов ядро социальной группы образуют самцы. Наоборот, у низших узконосых ядро социальной группы составляют родственные самки, а самцы переходят из одной группы в другую.

Можно предположить, что «родоначальные» африканские гоминоиды были в значительной степени полигинными живот

Гоминиды как наземные приматы

==219

ными, жившими небольшими группами в лесных средах. Переход к существованию в более открытых средах должен был вызвать в такой системе огромное напряжение, поскольку самцы, вероятно, оказались не в состоянии защищать слишком большую территорию, и, кроме того, должно было сказываться значительное давление отбора в сторону увеличения численности групп, что наблюдается и у других наземных приматов. Так, у шимпанзе, существование в лесных и редколесных срерах привело к образованию самками более независимых социальных групп, частично вышедших из-под контроля самцов. В более экстремальных условиях, однако, такая социальная структура может поставить животных в невыгодное положение как в плане уязвимости для хищников, так и в плане эффективности поиска пищи в средах с неоднородным распределением ее источников. Низшие узконосые решают эту проблему за счет образования групп, основанных на материнском родствен включающих большое число самцов; маловероятно, однако, чтобы система, основанная на родстве по матери и предполагающая перемещения самцов из одной группы в другую, могла эволюционировать из сообщества гоминоидов, ядро которого составляют самцы. Противоречия между особенностями социальной структуры у гоминоидов и требованиями наземного образа жизни (или существования в открытых средах) могли разрешиться лишь единственным способом — за счет усиления основанной на родственных отношениях кооперации среди самцов, или, другими словами, за счет отхода от простой полигинии в сторону полигинии, регулируемой родственными отношениями и предполагающей свободное объединение групп родственных самцов в более крупные группы, внутри которых прослеживаются более специфические полигинные семейные структуры. Такая система хорошо соответствует как (предполагаемым) тенденциям к усилению у гоминид родственных связей и наблюдающемуся у них стиранию (но не исчезновению) полового диморфизма, резко выраженного на ранних этапах эволюции, так и характеристикам наземных приматов, живущих в открытых средах, которые можно предсказать исходя из принципов эволюционной экологии. Модель эволюции стратегий спаривания у гоминоидов изображена на рис. 7.11.

7.4.2. Плотность популяции

Некоторые из предположений, связанных с пищевым поиском у гоминид,—снижение плотности популяции и расширение территорий—уже обсуждались в гл. 6. Определять плотность популяции по ископаемым остаткам трудно: проведенные расчеты (Boaz, 1979; R. A. Martin, 1981) смогли дать лишь очень

==220

Рис. 7.11. Гипотетическая модель эволюции социальных систем у африканских гоминоидов. В основу модели положено предположение, что под давлением условий окружающей среды в исходной полигинной системе с «гаремом» происходит увеличение численности групп и упрочение социальных связей между самцами.

приблизительную оценку. Однако, в этом отношении представляет интерес тот факт, что плотность популяций современных охотников и собирателей чрезвычайно низка; если при расчетах учитывать размеры тела и доступность источников пищи, оказывается, что эти популяции характеризуются меньшей биомассой, чем популяции других наземных приматов (Foley, 1984b) (рис. 7.12).

Плотность популяции и половой диморфизм — переменные, позволяющие поставить гоминид в один непрерывный ряд с другими наземными приматами. Есть, однако, и другие переменные, которые, хотя и являются прямым следствием наземного образа жизни гоминид, заставляют говорить о существенных отличиях их адаптивной стратегии от адаптивных стратегий прочих наземных приматов. Переходим к их рассмотрению.

7.4.3. Бипедия

Поскольку предки наземных приматов вели древесный образ жизни, можно думать, что главной проблемой для них было передвижение по земле. Должны были возникнуть новые способы локомоции. Необходима была локомоторная сис-

Гоминиды как наземные приматы

==221

Рис 7.12. Связь между средним годовым уровнем дождей и биомассой в популяциях тропических охотников и собирателей и наземных приматов. (Foley 1984b.)

тема, которая удовлетворяла бы двум требованиям: эффективному и безопасному передвижению и возможности пользоваться передними конечностями для кормежки и других целей. В отличие от большинства других млекопитающих приматы не хватают пищу сразу ртом и поэтому должны обладать некоторой «ловкостью рук».

У наземных приматов эволюционировало несколько систем передвижения. Обычно их принято разделять на три главных типа: хождение на четырех ногах, хождение с опорой на фаланги пальцев верхних конечностей и бипедия (прямохождение) (рис. 7.13). Наиболее специализированным из этих трех способов локомоции, требующим значительных анатомических модификаций, является присущая гоминидам бипедия. Пропорциями конечностей (соотношением длины рук и ног) гоминиды сильно отличаются от большинства высших и низших обезьян, у которых руки имеют или такую же длину, как и ноги, или даже длиннее их (см. Napier, Napier, 1967). Изменилась и стопа; большой палец, выровнявшийся с другими пальцами, потерял хватательную способность, но его опорные возможности увеличились. Таз у двуногих должен выдерживать боль-

==222

Глава 7

Рис. 7 13. Локомоторные системы наземных узконосых: Л. Передвижение на четырех ногах у низших узконосых обезьян; Б. Походка с опорой на фаланги пальцев верхних конечностей у африканских человекообразных обезьян; В. Бипедия гоминид. (Weiss, Mann, 1975 )

шую нагрузку, чем у четвероногих. Соответственно у гоминид таз, превратившись в опору для позвоночника, укоротился и приобрел более шарообразную форму. Стал более массивным, особенно в нижней своей части, и сам позвоночник, приняв для оптимального распределения нагрузки S-образный изгиб. Череп тоже модифицировался, причем большое затылочное отверстие переместилось вниз. Прямохождение наложило отпечаток на всю анатомию гоминид. В эволюционном плане переход к прямохождению означал коренное отличие гоминид от современных приматов (однако, совсем не означал такого же радикального отхода от их предков) и, следовательно, резкое усиление давления отбора.

Как кратко отмечалось в гл. 1, впервые признаки бипедии обнаруживаются у древнейшего из известных ныне гоминид — Australopithecus aferensis, что указывает на развитие локомоторных изменений где-то в самом начале эволюции гоминид. Тому есть двоякое подтверждение. Это, во-первых, морфология черепов и посткраниальных остатков, найденных в Хадаре (Эфиопия) Джохансоном, которые датируются на уровне 3,0 млн. лет (Johanson, Taieb, Coppens, 1982). Частично сохранившийся скелет AL-288, известный в обиходе как «Люси», своим общим строением и пропорциями конечностей особенно

Гоминиды как наземные приматы

==223

отчетливо указывает на то, что он принадлежал гоминиду, способному к вертикальной бипедии. Другим подтверждением являются отпечатки следов, обнаруженные в вулканическом пепле в Летоли (Танзания). Эти отпечатки, датируемые возрастом свыше 3,6 млн. лет (Leakey, Hay и др., 1976; White, Harris, 1977), представляют собой длинную цепочку следов, оставленных передвигавшимися на двух ногах гоминидами. Отпечатки эти можно рассматривать как почти прямое доказательство того, что ранние гоминиды были прямоходящими или, во всяком случае, могли проходить на двух ногах значительные расстояния.

В связи с вышесказанным возникают два вопроса. Во-первых, когда гсявилась бипедия, и, во-вторых, отличалась ли она у ранних гоминид от бипедии современного человека? Отвечая на первый вопрос, следует сказать, что бипедия, очевидно, возникла достаточно рано, чтобы ее можно было рассматривать как один из компонентов исходного комплекса адативных сдвигов у гоминид. Если подтвердятся недавние сообщения (Hill, 1985) о челюсти A. afarensis из Табарина (района озера Баринго, Кения), датируемой на уровне 5 млн. лет, и, если будет найден дополнительный посткрантологический материал, вполне может оказаться, что бипедия появилась даже еще раньше.

Ответить на вопрос о природе ранней бипедии сложнее. Согласно сложившемуся за минувшее десятилетие мнению, бипедия австралопитековых в энергетическом и биохимическом плане сильно напоминала бипедию современного человека, а выявленные у австралопитековых анатомические особенности обусловливали лишь очень незначительные функциональные отличия. Находки из Хадара опровергли это представление. Джангерс с сотрудниками (Jungers, 1982; Jungers, Stern, 1983; Stern, Susman, 1983) предложили, что Прямохождение A. afarensis отличалось от прямохождения современного человека. Главным аргументом этих авторов является бедренная кость образца AL-200 (Люси), которая имеет такую же длину относительно размеров тела, как и бедренная кость у шимпанзе. Относительная длина верхних конечностей также велика. Исследователи считают, что локомоция этого вида в значительной мере включала и перемещение в древесных средах. Последнее обстоятельство, по мнению авторов, подтверждается тем фактом, что фаланги пальцев рук у A. afarensis изогнуты—признак, характерный для древесных приматов. Таким образом, исследователи заключают, что на ранних этапах эволюции (в интервале между 5,0 и 2,5 млн. лет назад) полностью двуногая походка у гоминид еще не возникла.

Эту точку зрения оспаривают Уолпофф (Wolpoff, 1983) Лавджой (Lovejoy, 1979,1980) и Лэтимер (Latimer, 1984). Уол-

==224

Глава 7

пофф считает, что Джангерс (Jungers, 1982) не учитывал всех аллометрических факторов и что, поскольку длина ноги уменьшается со снижением массы тела непропорционально быстро, AL-200 имеет бедро именно такой длины, которая должна быть у особи данной массы. По мнению Уолпоффа (Wolpoff, 1983, р. 449), «пропорции конечностей Люси нельзя использовать как свидетельство против способности гоминид к абсолютно современному способу прямохождения». Лэтимер (Latimer, 1984) также относится с сомнением к выводам Джангерса и Стерна, утверждая, что надежнее всего способ локомоции отражает морфология суставов, а в этом отношении сходство A. afarensis с современным человеком очень велико.

Все эти спорные вопросы ждут своего разрешения, однако уже сейчас с определенностью можно сказать следующее. Обладали ли древнейшие из известных ныне гоминид в точности таким же прямохождением, что и современный человек, или нет — главное заключается в том, что их анатомия подверглась коренной реорганизации, отвечающей требованиям двуногой локомоции. Australopithecus afarensis был двуногим в большей степени, чем какой-либо из ныне живущих гоминоидов и, по всей вероятности, прибегал к прямохождению чаще, чем к какому-либо другому способу передвижения. Кроме того, примитивные признаки анатомии передней конечности, связанные с древесным образом жизни, необязательно должны прямо указывать на время, проводимое на деревьях. Как подчеркивает Мак-Генри (МсНепгу, 1982), передние конечности при переходе к бипедии, вероятно, подвергались менее интенсивному отбору, чем задние, поэтому задние конечности у ранних бипедов были более специализированными, чем передние. Именно это и обнаруживается у A. afarensis.

Приняв таким образом к сведению существование у ранних гоминид бипедии, можно вернуться к вопросу, почему у них эволюционировало именно прямохождение, а не какой-нибудь другой способ локомоции, свойственный другим наземным приматам? Как отмечает Мак-Генри (МсНепгу, 1978), возникновение бипедии разные авторы объясняли самыми разными причинами: переходом к жизни в саваннах (Darwin, 1871), изготовлением орудий (Washburn, 1950, 1960, 1967), пищевой адаптацией (DeBrul, 1962; Jolly, 1970), ношением в руках предметов (Hewes, 1961, 1964; Kortlandt, 1967; Lovejoy, 1981), хищничеством (Ravey, 1978), демонстрациями (Livingstone, 1962), терморегуляцией (Wheeler, 1984, 1985) и биоэнергетикой (Taylor, Rowntree, 1973). В принципе все эти гипотезы можно разделить на две группы: гипотезы, объясняющие возникновение бипедии теми прямыми преимуществами, которые она дает в плане локомоции, и гипотезы, рассматривающие ее как побоч-

Гоминиды как наземные приматы

==225

г

ный продукт действия других факторов отбора, направленного, как правило, на хватательную специализацию верхних конечностей и увеличение связанных с этим преимуществ.

Экспериментальное и теоретическое изучение эффективности различных локомоторных систем имеет предварительный характер. Энергия, которую капуцины и шимпанзе затрачивают при ходьбе с обычной скоростью, одинакова при передвижении на четырех и двух конечностях (Taylor, Rowntree, 1973). При беге с максимальной скоростью, однако, бипедия оборачивается почти в два раза более высоким расходом энергии по сравнению с типичным для млекопитающих передвижением на четырех ногах (Taylor, Schmidt-Nielson, Raab, 1970). Ни одна локомоторная система приматов по своей энергетической эффективности не может сравниться со свойственным, например, собаке или корове, передвижением на четырех конечностях, причем, как предполагают Родмэн и Мак-Генри (Rodman, МсНепгу, 1980), критическими в этом отношении являются не максимальные, а обычные скорости передвижения. По данным этих авторов, человеческая походка при обычной скорости ходьбы дает больший энергетический эффект, чем передвижение шимпанзе на четырех или на двух ногах и, следовательно, можно думать, что при прочих равных условиях именно эта походка и должна была эволюционировать.

При оценке биоэнергетики локомоторных систем учитывать следует не только скорость передвижения. Решающее значение имеет также время, в течение которого может протекать локомоторная активность. Было установлено (Campbell, 1974; Nabakov, McClean, 1980; Bortz, 1985), что характерной особенностью современного человека является способность пробегать за длительное время очень большие расстояния. Этой своей выносливостью человек резко отличается от других гоминоидов и вообще от других животных, которые к продолжительному бегу неспособны (Gericho, Hoffmeyer, 1976). Хоффмейер, Лув и дю Приз (Hoffmeyer, Louw, du Freeze, 1973) обнаружили, что у зебры, подвергающейся преследованию, коллапс наступает после пробегания всего 800 ярдов (780 м), а этнографы сообщают о способности охотников и собирателей загонять жертву до полного изнеможения (Dorman, 1925; Silberbauer, 1981; Schell, 1981, цит. по Bortz, 1985). Эти данные позволяют предполагать, что преимущества, которые дает бипедия организму в энергетическом плане, связаны прежде всего с увеличением его выносливости при продолжительном беге. Это предположение согласуется с приведенными в гл. 5 теоретическими соображениями об увеличении расстояний, покрываемых во время пищевого поиска, при укрупнении размеров тела, а также с моделью экстремального теплового стресса, пред-

15—

==226

_Глава 7_

ставленной в гл. 4. Там говорилось, что механизмы терморегуляции у гоминид обнаруживают сильно выраженную специализацию. Интенсивная дневная активность, включавшая продолжительный бег и ходьбу от одного источника пищи к другому, по всей видимости, и была главной движущей силой отбора, обусловившей у гоминид эволюцию бипедии. Как полагает Бортц (Bortz, 1985), столь высокий уровень физической активности должен был стимулировать укрупнение головного мозга гоминид и, следовательно, определял давление отбора в сторону энцефализации.

Хотя продолжительный и дальний поиск пищи и мог определять направление отбора в сторону бипедии, ход эволюции зависит не только от непосредственного давления отбора, но и от эволюционной предыстории животных (см. разд. 3.3.2). Эволюционная предыстория определяет .наличие или отсутствие соответствующего биологического субстрата, на который может воздействовать отбор, а также влияет на уровень преадаптации животных. Таким образом, различия локомоторного поведения у наземных приматов, вероятно, зависят не только от непосредственного действия отбора, но и от эволюционного прошлого животных.

Необходимые для возникновения бипедии преадаптации рассматривались разными авторами (Washburn, 1960; Stern» 1971; Tuttle, 1975). Вслед за Роузом (Rose, 1973) прекрасный анализ этого вопроса провела Аиелло (Aiello, 1983), которая, опираясь на соображения перечисленных выше авторов, показала, что и у ныне живущих и у ископаемых приматов существует определенная связь между размерами тела и способом передвижения (рис. 7.14). Особого внимания заслуживает различие, которое Аиелло проводит между древесными приматами, кормящимися на ветке или под веткой. Предполагается, что последний способ кормежки включает необходимые преадаптации у всех современных гоминоидов. По-вадимому, существует определенная связь между пищевым поведением, способом передвижения и размерами тела, причем «кормежка под веткой», как правило, в большей степени свойственна более крупным приматам. Из ныне живущих приматов этот способ кормежки характерен для гиббона, орангутана и полубрахиаторов Нового Света. Как показала Аиелло, представители миоценовых гоминоидов со средними размерами тела (Proconsul sp. и Paidopithex rheanus) сильно напоминают современных приматов, кормящихся под веткой. Это обстоятельство, а также тот факт, что среди мартышкообразных нет видов, обнаруживающих этот способ кормежки, заслуживает самого пристального внимания.

Разграничение способов кормежки у приматов порождает

==227

==228

некоторые мысли о процессе дифференциации локомоторной системы у наземных приматов (рис. 7.15). Ранние узконосые кормились как сидя на ветке, так и подвесившись к ветке. Предки низших узконосых, однако, кормились исключительно сидя на ветках. Когда же некоторые из них перешли к более выраженному наземному образу жизни, необходимых преадаптаций к бипедии у них не было. Эволюционная предыстория низших узконосых, возможно, в сочетании с отбором быстрых движений, необходимых им по причине мелких размеров для спасения от хищников, подтолкнула их в сторону четвероногого хождения, а не бипедии.

Иной была эволюция Hominoidea. Большее видовое разнообразие ранних гоминоидов в нижнем и среднем миоцене предполагало и большую вариабельность их размеров и способов питания. В зависимости от своих размеров ранние виды гоминоидов прибегали как к первому, так и ко второму способу кормежки. У ранних гоминоидов, питавшихся сидя на ветке, развивалось передвижение на четырех ногах, характерное для низших обезьян (и возможно, наземный образ жизни). Наоборот, для гоминоидов, кормившихся под веткой, эволюция в сторону четвероногого хождения была закрыта. Для потенциально наземных приматов бипедия была наиболее вероятным

_Гоминиды как наземные приматы_

==229

направлением развития, если, конечно, отсутствовали факторы, препятствовавшие ее эволюции. В случае гоминид такие факторы не имели сколь-либо существенного значения. Они, однако, отразились на эволюции африканских понгид. В частности, большую роль сыграло сохранение способности к древесному образу жизни в лесу. В этом случае у животных эволюционировали полубрахиация и наземное хождение с опорой на фаланги пальцев верхних конечностей, что позволяет им и передвигаться по земле, и кормиться на деревьях. Так, небольшие африканские понгиды — обыкновенный и карликовый шимпанзе (Pan troglodytes и Р. paniscus) ведут полуназемный образ жизни и передвигаются по земле, опираясь на пальцы. По всей видимости, именно этим обстоятельством можно отчасти объяснить тесное сходство между ранними австралопитековыми и карликовым шимпанзе (Zhilman, Cronin et al., 1978).

Более крупные гориллы ведут гораздо более выраженный наземный образ жизни, однако их тесное филогенетическое родство с другими африканскими понгидами, которые в свое время уже приспособились к хождению с опорой на фаланги пальцев, по всей вероятности, препятствовало развитию у них бипедии. Не исключено, что размеры тела также налагают ограничения на эволюцию в сторону бипедии.

Таким образом, для ответа на вопрос, почему в определенных условиях у приматов развивалась бипедия, можно сослаться как на общую закономерность, состоящую в том, что одну и ту же экологическую проблему животные в зависимости от своей эволюционной предыстории могут решать по-разному, так и на более специфические процессы. Условиями, необходимыми для развития бипедии, были ограниченные размеры тела и специфический образ жизни в древесных средах. Низшие узконосые не удовлетворяли этим условиям, а потому, столкнувшись с отбором на наземное существование, остались четвероногими. Напротив, этим требованиям исходно удовлетворяли африканские гоминоиды, но сначала «стремление» сохранить способность к древесному образу жизни, а затем и увеличение размеров тела направило одну их группу по альтернативному пути эволюции—развитию частичной брахиации и хождению по земле с опорой на фаланги пальцев, т. е. развитию системы локомоции, характерной для современных африканских понгид. Другая группа африканских гоминоидов подверглась отбору в направлении полностью наземного образа жизни. В результате возникла бипедия. Преадаптация к бипедии означала возможность( а может быть, и необходимость) свободного пользования верхними конечностями, что в данном случае привело к развитию способностей, зачастую неотделимых от прямохождения — изготовление орудий, ношение предметов, обработка

•

==230 Глава 7

пищи и т. д. В связи с предложенной моделью возникает интереснейший, на наш взгляд, и ждущий своего разрешения вопрос о том, в какой степени подверглись подобному естественному отбору другие гоминоиды и соответственно как далеко эволюционировали они в направлении бипедии?

7.4.4. Убежище

Наземный образ жизни ставит перед животными и иные, помимо способа передвижения, проблемы. Для животных, ведущих наземное существование, деревья — не просто источник пищи, но и место, где можно найти приют и убежище. А куда, в самом деле, прячутся да ночь и укрываются от опасности дневные наземные приматы?

Большинство из ныне живущих наземных приматов при всяком удобном случае также пользуются для этого деревьями {Altmann, Altmann, 1970). Шимпанзе обоих видов устраивают на деревьях гнезда для ночлега и часто спасаются на деревьях от опасности. Деревьями пользуются для сна практически все виды павианов и макак. Как показали С. Олтмэн и Дж. Олтмэн (Altmann, Altmann, 1970), такие «спальные рощи» являются важными очагами социальной активности у павианов Национального парка Амбосели в Кении. Самый наземный из видов рода Cercopithecus (мартышки) верветка (Cercopithecusaethiops) также спасается на деревьях от наземных хищников и устраивается на них на ночь (Struhsaker, 1967). Мартышки гусары (Erythrocebus patas), живущие в местности, бедной древесной растительностью, на ночь во что бы то ни стало стремятся устроиться на деревьях (Hall, 1966). Часто это приводит к распаду социальной группы, так как ее члены рассредоточиваются по редко стоящим деревьям. Лишь самый крупный примат — горилла — строит наземные гнезда (Fossey, Harcourt, 1977). Размеры этого вида не позволяют ему лазать по деревьям, зато надежно защищают его от хищников, за исключением человека.

Что же, однако, происходит, если деревьев поблизости нет, как, например, могло обстоять дело на открытых просторах саванны? Павианы, лишенные доступа к деревьям, ищут для себя другие убежища. В Эфиопии гамадрилы (Papio hamadryas) часто спят на крутых склонах сбросовых уступов Африканской Рифтовой долины (Kummer, 1968), и такое же поведение обнаруживают оливковые павианы (Papio anubis) в Гилгиле (Центральная Кения); в Южной Африке приматы иногда устраиваются на ночь в пещерах. В общем при отсутствии деревьев, животные, вероятно, ищут другие укрытия, которые могли бы предоставить им столь же надежную защиту от наземных хищников.

Гоминиды как наземные приматы

==231

Напрашивается из этих наблюдений и более широкое обобщение: на ночь и в случае опасности наземные приматы стремятся отыскать деревья. Если доступных деревьев нет, они пытаются найти альтернативные варианты укрытий, которые могли бы обеспечить им такую же надежную безопасность — скалы, пещеры и т. п. Если, как иногда бывает в некоторых местностях, деревьев или других убежищ мало, острая конкуренция за укрытия может привести к отбору приматов в альтернативном направлении.

Развитие такой конкуренции может быть обусловлено целым рядом факторов. Первым и наиболее важным из них является уменьшение доступности деревьев в связи с исчезновением лесов и освоением приматами все более открытых биотопов. Как будет показано в гл. 9, в плиоцене и раннем плейстоцене отмечалось большое видовое разнообразие приматов, что, по-видимому, еще более обостряло конкуренцию. Такие альтернативные формы поведения, как, например, использование наземных гнезд, вполне могли выступать в качестве адаптации, позволявших избегать конкуренции. Вторым фактором является увеличение территории пищевого поиска, связанное с укрупнением размеров тела и наземным образом жизни (см. разд. 7.3.2). С увеличением продолжительности пищевого поиска в течение дня и расширением его территории все более важное значение должны приобретать когнитивные способности животных: способность к обучению, пространственная память и способность к принятию решения (см. также Cant, Temerin, 1984). Примером таких когнитивных способностей могут служить «мысленные карты местности» у гамадрилов, позволяющие животным вести эффективный пищевой поиск в средах с чрезвычайно низкой доступностью воды и мест для ночлега (Sigg, Stolba, 1981). В процессе эволюции когнитивные способности могли получить дальнейшее развитие и позволить животным решать встающие перед ними все новые и новые проблемы — например, где и как лучше всего устраивать наземные гнезда и создавать другие наземные очаги активности. Отбор в этом направлении еще более усилился в связи с повышением у гоминид специализации локомоторной системы и увеличением их размеров; таким образом, деревья переставали быть для ранних гоминид идеальным местом укрытия. Могли усиливать конкуренцию и такие факторы, как, например, увеличение риска заразиться паразитами на постоянно используемых для ночлега деревьях (Hausfater, Meade, 1982); в общем же отбор среди специализированных наземных приматов в сторону устройства гнезд на земле усиливался именно недостатком «спальных» деревьев.

У современных людей «наземные гнезда» (т. е. жилища и

==232

Глава 7

поселения) везде одинаковы и во многих случаях являются центрами социальной и экономической активности человека. Поскольку же развитие гоминид неизбежно должно было сопровождаться и модификацией их жилищ, возникает вопрос, когда и как произошел этот адаптивный сдвиг?

В большинстве случаев эволюционное развитие основывается на модификациях предсуществующих адаптации или на изменениях функций существующих адаптации. Так, эволюцию птичьего полета обычно связывают с предшествовавшей модификацией перьев, которые вместо первоначальной функции теплоизоляции стали выполнять аэродинамические функции. Аналогично и наземные убежища и жилища, по всей вероятности, возникли в результате усложнения функций ранее существовавших «очагов» дневной активности. По-видимому, существовало несколько типов таких «очагов». Примером одного из них могут служить тенистые места, где приматы любят отдыхать днем в промежутках между кормежкой (см. обсуждение во.проса о формах дневной активности в гл. 5). В качестве других примеров можно назвать ежедневно посещаемые источники воды, а также места с богатыми источниками пищи, например участки земли с определенным типом растительности или (если в пищу используется мясо) тушей мертвого животного. Продолжительность пребывания у туши или на водопое, однако, может снижаться из-за присутствия хищников. Как бы то ни было, именно в таких местах могли устраиваться первые наземные гнезда.

Развитие наземных очагов как дневной, так и ночной активности и возможность сочетания разных форм активности в одном и том же подобном очаге для гоминид вполне могло означать решение проблемы убежища в средах, лишенных древесной растительности, а также стать основой дальнейшего развития жилища. Таким образом, можно сделать предположение, что с возникновением жилища решилась для гоминид проблема дневного и ночного убежища и что развитие некоторых форм деятельности, связанных с существованием наземных очагов активности (дележ пищи, повышенная социальная активность и т. д.), явилось побочным результатом развития жилища.

Это предположение противоречит некоторым недавно выдвинутым объяснениям процесса развития жилища. По мнению Айзека (Isaac, 1978a, b, 1981, 1983), у гоминид жилище—неотъемлемый компонент стратегии пищевого поиска. Как утверждает этот автор, включение в пищевой рацион мяса возможно лишь при развитом разделении труда. С разделением форм пищевого поиска должно было возрастать значение дележа пищи, что в свою очередь определялось наличием центра, ку

==233

Гоминиды как наземные приматы

да должна была переноситься пища для последующего дележа. Таким образом, жилище должно было выполнять центральную (в прямом и переносном смысле) роль в развитии у ранних гоминид стратегии пищевого поиска.

Эту модель, ставшую в свое время предметом широкого обсуждения, резкой критике подверг Бинфорд (Binford, 1981, 1984). Сомнению подверглось как предположение о том, что включение в пищевой рацион мяса предполагает дележ пищи и разделение труда, так и интерпретация автором ископаемых остатков гоминид и археологических находок. По утверждению Поттса (Potts, 1984 b), обнаруженные до сих пор древнейшие археологические находки имеют мало общего с признаками жилища современного человека, если не считать скопления костей животных и обломочного материала. Кроме того, по мнению Поттса, ввиду угрозы со стороны крупных хищников гоминиды скорее должны были сокращать, нежели растягивать свое пребывание у туш мертвых животных.

Эти соображения заставляют сомневаться в том, что богатые источниками пищи участки могли превращаться в жилища. Поттс (Potts, 1984 Ь) по-иному объясняет возникновение жилища у гоминид. С помощью компьютерного моделирования ему удалось показать, что эффективная утилизация туш животных (павших или убитых на охоте) предполагала создание «складов» каменных орудий (см. рис. 7.16), т. е. появление мест, где подвергшиеся или не подвергшиеся обработке каменные орудия оставлялись гоминидами для того, чтобы использовать их по мере надобности. Такие склады каменных орудий, к которым перетаскивались найденные туши животных, должны были быть разбросаны по всей территории сообщества и скорее напоминать плиоценовые и плейстоценовые археологические находки со скоплением камней и костей. Склады каменных орудий должны были давать гоминидам выгоды в энергетическом плане. Создание складов орудий и повторные к ним возвращения — с добычей или с пустыми руками — недавно наблюдалось и у западно-африканских шимпанзе. БешиБеш (Boesch. Boesch, 1983) обнаружили такое поведение в связи с использованием обезьянами в пищу орехов масличной пальмы: чтобы добраться до богатого белками ядра ореха, в некоторых популяциях шимпанзе пользуются «каменными imopotками».

Поттс всячески старается подчеркнуть, что такие склады орудий еще не являются жилищами. Однако эти скопления каменных приспособлений, которые, по-видимому, соответствуют еще одному типу очагов активности ранних гоминид, уже могут рассматриваться как предшественники жилища. И все же остается непонятным, в какой степени эти скопления были

==234

Рис. 7.16. Компьютерное моделирование пищевого поиска ранних гоминид. Оцениваются относительные затраты энергия на перетаскивание каменных орудий к тушам мертвых животных и перетаскивание туш по частям к «складам» каменных орудий. По мнению Поттса, гоминидам было более выгодно создавать «склады» орудий. Объяснения см. в тексте. (Potts, 1984b.)

«истинными» складами орудий, а не побочным следствием повторного использования некоторых мест территории. Модель Поттса, однако, выдвигает на 'первый план то обстоятельство, что по мере расширения территории пищевого поиска у гоминид усиливается тенденция к выбрасыванию и повторному использованию орудий на всей площади участка (это обстоятельство все время подчеркивается и в данной книге). Если учесть еще и усиливающуюся тенденцию к устройству наземных гнезд, можно думать, что такие места повторного использования орудий вполне могли превратиться в «центры» самых разных типов активности гоминид.

Таким образом, отчетливо прослеживается конвергенция нескольких процессов. С одной стороны, это — нарастающая потребность в наземном укрытии, с другой —· изменение пищевого поиска, вызванное совершенствованием изготовления орудий в связи с использованием в пищу мяса. Объединение этих двух процессов и обусловило появление предшественников жилища — центров разнообразных форм активности и поведения гоминид. Главным следствием этого, по всей вероятности, явился постепенный отход гоминид от типичного для приматов пи-

==235

Рис. 7.17. Образцы путей, проходимых при пищевом поиске в зависимости от социальной организации сообщества и типа очагов пространственной активности. А. Пищевой поиск, при котором единственными очагами активности являются места ночлега (черные кружочки); Б. Пищевой поиск, предполагающий наличие «складов» каменных орудий и (или) мест для обработки пищевых продуктов (черные треугольники) и для ночлега (черные кружочки); В. Пищевой поиск современных охотников и собирателей, ориентированный на единственный центр активности; в этом центре протекает вся активность охотников и собирателей, за исключением непосредственного поиска и перетаскивания пищи.

щевого поиска, предполагающего повторное использование многочисленных «складов каменных орудий» в сторону пищевого поиска, характерного для современных охотников и собирателей, начинавшегося в одном-единственном центре территории сообщества и заканчивавшегося возвращением в него же (рис. 7.17).

Уместно, однако, спросить, на каком этапе эволюции гоминид произошло соединение описанных процессов, т. е., когда возник пищевой поиск, ориентированный на один центр участка? Как свидетельствуют ранние археологические находки в Олдувае, Кооби-Фора и других местах, гоминиды переносили туши (кости) животных и (или) каменные орудия в некие точки своей территории. Это вполне могло стать основой стратегии пищевого поиска с центральной ориентацией, хотя совсем необязательно, чтобы центр пищевого поиска становился и центром других форм поведения, связанных с поиском пищи. Пока остается неясным, спали ли австралопитековые и (или) Homo habilis на деревьях или в каких-либо других укрытиях и спали ли они в тех же местах, где протекала их активность, связанная с пищевым поведением.

Плотность приносного материала значительно увеличивается в местах раскопок, связанных с пребыванием Homo erectus; с ними, возможно, связано и первое использование огня чело-

==236

Глава 7

веком (Gowlett, Harris et al., 1981). Часто в этих местонахождениях обнаруживается и значительное количество костей. Как, однако, недавно показал Бинфорд (Binford, 1984), нет никаких оснований говорить о том, что до появления анатомически современного человека в пищу регулярно использовалось мясо (т. е. осуществлялся забой животных) или существовало настоящее жилище. Хотя некоторые положения этого автора и можно оспорить (Scott, 1986), сегодня, по-видимому, еще нельзя установить сколько-нибудь точную дату возникновения жилища в его современном виде. Безусловно, места пребывания Homo erectus сильно отличаются от жилищ современных охотников и собирателей, но. постепенное увеличение плотности приносного и остеологического материала свидетельствует о тенденции ко все большей пространственной фокусировке поведения ранних гоминид в плейстоцене. В настоящее время можно лишь констатировать, что тенденция к централизации активности зародилась уже на самых ранних этапах эволюции гоминид.

В этой главе было показано, что переход к наземному существованию явился важным направлением в эволюции приматов Старого Света — направлением, охватившим наряду с другими приматами и гоминид. С помощью более широкого и детального анализа наземного образа жизни гомннид удалось выявить ряд общих адаптивных проблем, с которыми сталкивались приматы в своем развитии и определить общие для всех них адаптивные характеристики. В этой связи на основании принципов эволюционной экологии были сделаны некоторые предположения, позволившие установить, в какой степени ранние гоминиды вели себя как «типичные» наземные приматы. Сравнение адаптивных стратегий ранних гоминид и «идеальных наземных приматов» позволило сделать ряд выводов. Во-первых, что адаптация к наземному образу жизни явилась следствием увеличения размеров тела и возникновения специфических палеоэкологических условий. Во-вторых, что адаптация приматов, включая и гоминид, к наземному образу жизни зависела не только от непосредственного давления отбора в новой среде обитания, но и от их эволюционной предыстории. И, в-третьих, что физиологические, экологические и поведенческие характеристики гоминид во многом тождественны соответствующим характеристикам наземных приматов вообще, однако, у них обнаруживается и целый ряд специфических адаптации. Так, способы решения гоминидами двух основных проблем наземного существования — передвижения и убежища за счет соответственно бипедии и устройства наземных гнезд — явились принципиальной основой для эволюции многих характеристик, присущих лишь гоминидам и человеку.

Гоминиды как наземные приматы

==237

Хотя адаптации эти никоим образом не противоречат принципам эволюционной экологии, они тем не менее отражают собой некий крайний случай и не обнаруживаются больше ни у каких других животных. Для объяснения специфики многих характеристик гоминид в качестве основного фактора привлекалось изменение их пищевого поиска. В этом отношении ранние гоминиды в силу ряда причин, обсуждавшихся в предыдущих главах, сильно отошли от адаптации других узконосых приматов. Стало быть, следует глубже изучить характер пищевого поиска гоминид в непосредственном контексте их среды обитания — полусухой африканской саванны с выраженной сезонной изменчивостью. В такой среде ранние гоминиды подвергались особенно сильному давлению естественного отбора.

==238

1-2-3-4-6-7-8-9-10-11-12-13-14-15-16-17-18-19-20-21-22-23-24-25-26-27-28-