Глава 6 ГОМИНИДЫ КАК КРУПНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ

В науке, как и в повседневной жизни, часто не замечают самого очевидного. Сказанное, например, относится к размерам животных. Никого не удивляет, что слоны большие, а мыши маленькие. Поскольку все животные одного и того же вида имеют приблизительно одинаковые размеры, редко кто задумывается над тем, почему собственно животные достигают именно этих размеров и каким образом размеры животного связаны с его поведением, физиологией и адаптацией. Современные данные, однако, все чаще указывают на то, что размеры тела животного — важнейший фактор и следствие адаптации (Kleiber, 1961; Huxley, 1972; Jarman, 1974; Clutton-Brock, Harvey, 1977b; Eisenberg, 1981; Hervey, Clutton-Brock, 1981; R. D. Martin, 1981; MacMahon, Bonner, 1983; Peters, 1983). Размеры организма — не просто конечный результат отбора и адаптации, но и существенный направляющий фактор эволюции. Еще более важное значение, по мнению автора этой книги, имеет то обстоятельство, что зависимость между размерами тела и адаптацией животного можно предсказать (а в отдельных случаях и оценить количественно) на основании некоторых общих геометрических и биоэнергетических законов. Эти законы позволили биологам разработать ряд действенных моделей, с помощью которых можно объяснить некоторые эволюционные процессы. Для палеоантропологов эти модели ценны тем, что позволяют провести количественное сопоставление эволюционных и адаптивных возможностей гоминид.

До самого последнего времени при изучении эволюции гоминид на их размеры обращали сравнительно мало внимания. Итненсивно исследовался и широко дискутировался лишь вопрос о размерах головного мозга, причем давно уже утвердилось мнение, согласно которому энцефализация (увеличение головного мозга) сыграла в эволюции человека исключительную роль. Не менее важно, однако, отметить, что эволюция человека сопровождалась увеличением не только мозга, но и размеров тела. Если самые первые гоминиды были очень небольшими и весили зачастую менее 30 кг, то уже в среднем плейстоцене некоторые гоминиды имели крупные размеры и

==154

Глава 6

массивное телосложение. Изменение размеров тела гоминид— важный ключ к пониманию эволюции человека.

В этой главе делается попытка показать, что многие уникальные характеристики гоминид и особенности их эволюции на самом деле вполне правомочно рассматривать как следствие их крупных размеров и теплокровности. Сделать это можно с помощью основных законов аллометрии, описания изменений размеров гоминид в процессе их эволюции, сравнительного изучения коррелятов крупных размеров тела и, наконец, выяснения вопроса, в какой степени гоминиды способны приспосабливаться к более разнообразным экологическим условиям.

6.1. Размеры тела и эволюция

6.1.1. Алло тетрил

Аллометрия — область знаний, описывающая изменение пропорций тела при изменении его размеров (Reeve, Huxley, I945; р. 123). Аллометрический рост предполагает изменение формы тела в результате разной скорости роста отдельных его частей. Классические представления в этой области были разработаны Д. Томпсоном в книге «Вопросы роста и формы тела» (D'Arcy Thompson, 1917), в которой было показано, что вследствие разной скорости роста отдельных частей тела в организме могут происходить значительные сдвиги. Таким образом, морфологические особенности организма могут прямо определяться его размерами, и изменение размеров организма легко может привести к изменению его морфологии.

В последовавших затем работах большое внимание уделялось количественной оценке и объяснению природы этой зависимости. Дж. Хаксли (J. Huxley, 1924) первым показал, что общий закон постоянного соотношения между разными скоростями роста отдельных частей организма может быть выражен следующей формулой: у =Bx ^k , где у—некая неизвестная биологическая величина, которую можно определить на основании В (масса тела или какой-нибудь показатель его размеров) и x и k (константы, определяемые для данной популяции, вида или какого-либо другого таксона эмпирически) (Peters, 1983; р. 1). Другими словами, размеры тела организма соответствуют многим другим его биологическим характеристикам, которые поддаются определению, если известен коэффициент этого соответствия (основанный на x и k). С тех пор как появилась работа Хаксли, приведенная выше формула многократно использовалась для описа-

==155

Рис. 6.1 Схематическое изображение того, каким образом изменение линейных размеров тела может привести к аллометрическим изменениям его размеров в двух- и трехмерном пространстве (площади поверхности и объема)

«ия различных частных случаев, в которых фигурировали такие факторы, как размер головного мозга, скорость метаболизма, толщина костей, а также разнообразные экологические взаимодействия (см. ниже).

Зависимость от размеров тела, например, его формы можно проиллюстрировать некоторыми геометрическими построениями. Как известно из общей геометрии, если форма не изменяется, удвоение линейных размеров сопровождается четырехкратным увеличением площади поверхности (рис. 6.1). Объем тела при этом увеличивается в 8 раз. Для животного это означает, что, •если форма тела не изменяется, увеличение его высоты в два раза будет сопровождаться восьмикратным увеличением массы тканей. Этому геометрическому закону подчиняются не все аллометрические зависимости, зато все они подчиняются тому общему принципу, что увеличение размеров организма связано с изменением других его характеристик неодинаково. При увеличении высоты животного в два раза должна изменяться и его 6.1.2. Эволюция млекопитающих и размеры тела

Описанный подход плодотворно используется для объяснения некоторых основных тенденций эволюции и адаптации. У животных вообще, а у млекопитающих в особенности, эволюциондые изменения сопровождались изменением размеров тела; это прекрасно иллюстрируется эволюцией лошади, чьи предки в эоцене были величиной с небольшую собаку (Romer, 1959). Тенденцию к эволюционному увеличению размеров тела нередко называют законом Копа, и хотя далеко не все организмы в процессе эволюции укрупняются (альтернативное направление обсуждается в работе Маршалла и Корручини; Marshall, Согruccini, 1978), эта тенденция, безусловно, отмечается очень ча-

==156

сто (Bonner, 1968). Ее объясняли теми преимуществами, которые крупные размеры тела дают животному в плане выживания в опасном и проникнутом конкуренцией мире: увеличение эффективности охоты—для хищников, повышение шансов убежать от хищника—для жертв, а также развитие интеллекта, совершенствование терморегуляции и метаболизма, увеличение продолжительности жизни и т. д. (Newell, 1949; Kurten, 1953; Rensch, 1959; Gould, 1966; Bonner, 1968; Stanley, 1973). Проведенные недавно исследования (Eisenberg, 1981; Peters, 1983) подтвердили, что некоторые из перечисленных факторов действительно имеют важное адаптивное значение, однако Стэнли (Stanley, 1973) занял в этом вопросе более эволюционистскую позицию. По мнению Стэнли, закон Копа на самом деле представляет собой лишь статистическое и вероятностное обобщение. Стэнли отмечает, что в любом случае в результате естественного отбора достигаются оптимальные размеры тела—будь то их увеличение или уменьшение. Преимущественное направление отбора в сторону укрупнения животных объясняется тем, что именно крупные размеры тела обычно являются оптимальными (и необходимыми) для специализации организма, причем такая специализация редко приводит к дальнейшему образованию видов и появлению новых таксонов. Новые виды, особенно дающие начало таксонам более высокого порядка, обычно образуются из адаптивно и морфологически неспециализированных предков, а это—животные небольших размеров. Представители нового таксона также будут небольшими, но обнаружат тенденцию к увеличению размеров тела.

Эволюция млекопитающих началась с небольших животных и включала укрупнение размеров тела. Эта тенденция, однако, не имела всеобщего характера. Действительно, хотя в любом ряду поколений обнаруживается тенденция к увеличению максимальных и средних размеров, минимальные размеры и даже, быть может, мода размеров тела, несмотря на весь разброс этого показателя, остаются на прежнем уровне. Со временем появляются виды таксона с более крупными размерами тела, но' это не означает обязательного исчезновения мелких видов. Гипотеза Стэнли (1973) разъясняет реальное направление эволюции и предсказывает преимущественную, но не абсолютную' тенденцию к эволюционному укрупнению животных. Многочисленные примеры этого явления наблюдались и в эволюции' млекопитающих, когда средние размеры животных увеличивались, а мода этого показателя оставалась в общем невысокой (рис. 6.2).

Проведенный анализ эволюционных механизмов изменения' размеров позволяет заключить, что новые эволюционные направления должны зарождаться в популяциях животных с неболь-

Гоминиды как крупные млекопитающие

==157

Рис 62 Частотное распределение млекопитающих по размерам тела. (Eisenberg, 1981.)

шими размерами тела и что по мере эволюционного развития' в некоторых таксонах должно происходить укрупнение животных. Остается выяснить, соответствовала ли описанной динамике эволюция размеров тела у гоминид и как с точки зрения адаптации и отбора можно объяснить то обстоятельство, что оптимальными для гоминид стали крупные размеры тела.

6.2. Размеры тела у гоминид

Эйзенберг (Eisenberg, 1981) установил, что длина тела большинства млекопитающих не превышает 32 см (рис. 6.2). Таким образом, при росте около 172 см современный человек приблизительно в 5—6 раз крупнее «среднего'млекопитающего» по линейным размерам (и в гораздо большей степени по объему и массе). Таким образом, человек—достаточно крупное млекопитающее. Более того, и среди приматов он относится к

==158

Глава 6

одному из самых крупных видов (рис. 6.3). Резонно заключить, что общая эволюционная тенденция к укрупнению охватывала и гоминид. Поэтому, вероятно, в эволюции гоминид участвовали те факторы отбора, которые «приводят в действие» закон Копа и которые могут способствовать пониманию некоторых аспектов эволюции этих млекопитающих.

Ь.2.1. Определение размеров тела

Проследить эволюцию массы тела гоминид не так просто. Имеются многочислен ные данные, касающиеся массы современного человека в разных популяциях и (в

'Рис. 6.3. Частотное распределение видов приматов по весу самок. (CluttonBrock, Harvey, 1977a.)

меньшей степени) массы ныне живущих приматов (см. CluttonBrock, Harvey, 1977a; Jungers, 1985), однако определение размеров тела ископаемых животных сопряжено с известными трудностями. Судить об этих трудностях можно по тому разбросу показателей массы тела, которые были рассчитаны для австралопитековых .(табл. 6.1)—от 10 до 43 кг для Australopithecus africanus и от 36 до 80 кг для Australopiihecus robustus (Steudel, 1980; Grine, 1981; McHenry, 1982).

Принципы определения массы тела ископаемых животных достаточно просты. С помощью корреляционного и регрессионного статистических методов рассчитывается связь между живой массой и анатомическими характеристиками, которые можно определить и у ныне живущих, и у ископаемых животных. Для гоминид и приматов рассчитываются следующие основные зависимости: 1. Позвонки. Площадь поперечного сечения последнего поясничного позвонка у современного человека коррелирует с массой тела г =0,72 (McHenry, 1975, р. 686—687). Это значит, что, зная площадь поперечного сечения позвонка, массу тела ископаемого гоминида можно определить по следующей формуле: Ig 1^=0,6 Ig У+1,1,

==159

Гоминиды как крупные млекопитающие

где w—масса тела (в кг), а У—площадь поперечного сечения последнего поясничного позвонка (в кв. мм).

2. Бедренные кости. Подобным же образом коррелирует у современного человека с массой тела и размер головки бедренной кости (г=0,68) (McHenry, 1976, р. 79—80): W = 0,028 (площадь поперечного сечения головки) + +0,018 (площадь поперечного сечения шейки) + + 0,013 (площадь поперечного сечения диафиза) — — 12,07.

3. Р. Мартин (R. A. Martin, 1980, 1981) выявил у млекопитающих корреляцию (г =0,98) между массой тела и максимальным диаметром головки бедренной кости, а также между массой тела и максимальным диаметром затылочных мыщелков. Последнюю зависимость этот автор использовал для оценки размеров тела ранних гоминид (/-=0,98): W = 4,ОХ10С, где W—масса тела (в граммах), а С—диаметр затылочного^ мыщелка (в миллиметрах).

4. Лавджой и Хейпл (Lovejoy, Heiple, 1970) используют размеры бедренной кости для оценки роста Australopithecus africanus, а затем на основании роста рассчитывают массу его тела. Подобным же образом определяет массу тела Australopithecus Уолпофф (Wolpoff, 1973), пользующийся для пересчета роста (в сантиметрах) в массе (в килограммах) коэффициентом 3,7. Мак-Генри (McHenry, 1974) также определял рост гоминид и обсуждал возможность использования этого показателя для расчета их массы, но сам такие расчеты не делал. Учитывая проблемы, связанные с эволюционным изменением пропорций конечностей, можно думать, что определение массы на основании роста, по всей видимости, дает менее точные результаты, нежели прямые методы оценки массы.

5. Как подчеркивает Стьюдел (Steudel, 1980), регрессии, связывающие массу тела с анатомическими характеристиками отдельных его частей, позволяют определять массу тела в момент смерти. Люди редко умирают в расцвете сил, а потому этот показатель может и не отражать живую массу организма. В качестве альтернативного подхода эта исследовательница пользуется для расчета размеров тела неполной массой скелета (табл. 6.2). В неполную массу скелета входит масса основных частей скелета (черепа, нижней челюсти, обеих бедренных костей, обеих плечевых костей, таза, крестца и обеих лопаток). Хотя этот показатель и не соответствует истинной массе тела, общую массу перечисленных костей можно использовать для расчета относительных размеров тела. Стьюдел показала, что

==160

Глава 6

Таблица 6.1. Определение

Образец

Место находки

Таксой

Sts5 Stsl4 Stsl4 Sts-

73

Sk3981 Sk82 Sk97 KNM-ER

KNM-ER H 5 KNM-ER KNM-ER

738 1503

1472 1481

Стеркфонтейн » » » » Сварткранс » » Кооби-Фора

» Олдувай Кооби-Фора »

Л.

А.

Au sei

А. Не

africanus » » »

robustus »

'.stralopithecus sp. (boi-

:) » boisei что sp. »

неполная масса скелета у разных видов наиболее тесно коррелирует с шириной таза (/"=0,96), шириной обеих скуловых костей (г-

=0,98), шириной глазных впадин (г=0,97) и окружностью бедренной кости непосредственно под малым вертелом (г=0,98).

Жене-Варжен (Genet-Vargin, 1966) и Робинсон (Robinson, 1972) также определяли массу австралопитековых, однако подробностей об использовавшихся при этом методах не сообщают. Пилбим и Гоулд (Pilbeam, Gould, 1974) пользовались в своих расчетах разными методами (поскольку эти авторы не соотносят полученные результаты с конкретными образцами, их данные в табл. 6.2 не включены). Стрингер (Stringer, 1984) для определения размеров тела поздних гоминид использовал метод Стьюдел.

6.2.2. Размеры тела ископаемых гоминид'

Есть веские основания полагать, что метод Стьюдел позволяет оценивать размеры гоминид более адекватно, нежели определение с помощью нескольких разных методов некоего «среднего» показателя, как это делают некоторые авторы. Во-первых, метод Стьюдел основан на межвидовых регрессиях, а не только на регрессиях, описывающих современного человека. Поэтому для описания гоминид он подходит больше. Во-вторых, коэффициенты регрессии у Стьюдел гораздо выше, чем, напри-

==161

массы тела p

анних гоминид

Установленная масса тела, кг

Объект реконструкции массы тела

Источник

25,4 10,5—27,6 18—22 43,0 37,3 10,7—36,1 49,8 52,7 43,1

49,1 52,4 51,3 54,3

Затылочный мыщелок Позвонки Бедро-»-рост-»-вес Позвонки Бедро-»-рост->-вес Позвонки Бедро » »

Затылочный мыщелок Бедро »

R. A. Martin, 1981 McHenry, 1975 Lovejoy, Heiple, 1970 McHenry, 1976 Wolpoff, 1973 McHenry, 1975 McHenry, 1976

»

»

R. A. Martin, 1981 McHenry, 1976 »

мер, у Мак-Генри. И в-третьих, определение размеров по неполной массе скелета, по всей видимости, дает возможность избежать искажений показателей, связанных со смертью организма. Главным недостатком метода Стьюдел является то, что он позволяет получать данные в виде неполной массы скелета, а не истинной массы тела, что исключает их непосредственное использование для биоэнергетических расчетов. Как бы то ни было, на основании этих данных можно получить приблизительное представление о том, как изменялись размеры тела гоминид в процессе эволюции (рис. 6.4).

Из рисунка видно, что самые ранние гоминиды, представленные грацильными австралопитеками (Australopithecus afarensis и A. africanus), имели небольшие размеры, хотя около двух млн. лет назад отмечалось их незначительное и постепенное укрупнение. С появлением Hom erectus размеры тела гоминид в интервале между 2 и 1 млн. лет назад начали увеличиваться быстрее. Эта тенденция продолжалась и достигла максимума к концу среднего плейстоцена, представленного образцами, которые 'нередко рассматриваются как переходные формы между Homo erectus и Homo sapiens. В промежутке между 100 и 35 млн. лет назад с появлением анатомически современного человека размеры тела гоминид уменьшались, хотя у современных людей отмечается значительный разброс этого показателя.

Чтобы объяснить такую динамику размеров гоминид с точки зрения общих принципов эволюционной экологии, вначале необходимо изучить экологические корреляты размеров тела.

==162

Гоминиды как крупные млекопитающие

==163

6.3. Экологические корреляты размеров тела

6.3.1. Метаболизм

Увеличение размеров тела изменяет характер связей между различными отделами и функциями организма. Пожалуй, наиболее сильное изменение в процессе эволюции претерпела зависимость между размерами тела и энергетическим обменом, что наглядно отражает классическая кривая Клайбера. Хотя, очевидно, крупным животным для жизнедеятельности требуется больше энергии, чем мелким, характер этой зависимости изменяется, если вместо абсолютных энергетических показателей рассматривать относительные. Как видно из рис. 6.5, с увеличением размеров тела количество энергии, необходимое для поддержания основного обмена, на единицу массы тела (измеренное по потреблению кислорода за единицу времени), снижается. На основании этой зависимости можно рассчитать регрессию, показывающую, что скорость основного обмена — количество энергии, необходимое для поддержания основных «биологических функций,— прямо зависит от размеров тела (рис.

Рис. 6.4. Связь между логарифмом неполного веса скелета ископаемых гомияид и геологическим возрастом находки: 1—Australopithecus afarensis; 2— A. africanus; 3—Homo habilis (образец KNM-ER1470); 4—ранний Hom (образец KNM-ER 1813); 5—среднее значение и разброс показателей массивных австралопитековых; 6—8 — Homo erecfus (6 — образец KNM-ER 3733; 7 — образец KNM-ER 3883; 8—Ява-Сангиран); 9—11 —ранний Homo sapiens (9— Петралона; 10 — Кабве; 11 — Бодо) ; 12 — средневосточный неандерталец (Ирхуд); 13—14—западноевропейский неандерталец (13—Ла-Феррасси; 14—Ла-Шапель-о-Сэн); 15—анатомически современный человек (средний показатель)

==164

Рис 65 Кривая Клайбера—потребление кислорода на единицу массы в за« висимости от размеров тела. (Schmidt-Nielsen, 1975.)

IOU%

Рис. 6.6. Связь между размерами тела и интенсивностью основного обмена у животных разных групп. (Schmidt-Nielsen, 1975.)

Гом иниды как крупные млекопитающие

==165

6 6) и что в логарифмическом масштабе увеличение массы тела на единицу требует возрастания скорости обмена всего на 0,75 единицы. Эта зависимость может быть описана следующим уравнением: M=KW°' ^75 , где M—скорость основного обмена (ккал/ч), W—масса тела (г) и К—постоянная.

В появившемся недавно обзоре Питере (Peters, 1983, р. 45— 46), проведя обстоятельный анализ данных и моделей, касающихся этого вопроса, показал, что, хотя степенной показатель этой зависимости, по мнению всех авторов, составляет 0,75, в действительности зависимость может быть иной. Питере (Peters, 1983, рис. 4.1) установил, что в среднем экспонента составляет 0,738, ее мода—0,74, а стандартное отклонение—0,11. Причины столь постоянной зависимости между рассматриваемыми показателями до конца еще не выяснены. Сделанное ранее предположение о том, что она отражает теплопотери, соответствующие отношению поверхности тела к его объему (0,67), не подтверждается фактической величиной экспоненты (0,75) (Kleiber, 1961; Peters, 1983).

6.3.2. Последствия увеличения размеров тела

Каковы бы ни были причины рассмотренной зависимости, из нее вытекают важные экологические и эволюционные последствия: увеличение размеров тела сопровождается возрастанием абсолютных, но снижением относительных потребностей в пище. Это означает, что с укрупнением животных их зависимость от источников пищи изменяется, а действие на них естественного отбора усиливается Характер этих изменений можно определить теоретически, так как известна их энергетическая основа. Между изменением размеров тела животного и его экологическими и физиологическими характеристиками существуют корреляционные отношения. Чтобы лучше понять экологические и эволюционные аспекты изменений размеров тела гоминид, проведем анализ этих корреляций. Все приведенные ниже рассуждения касаются только млекопитающих.

1. Увеличение размеров тела может расширить пищевую нишу животного. Количество энергии, которое ежедневно требуется для поддержания обмена мелкому млекопитающему, соответствует значительной части его массы (табл. 6.3 и 6 4). Поскольку увеличение размеров животных сопровождается более медленным ростом их энергетических потребностей, более крупному животному на единицу массы ежедневно требуется меньше энергии. В экологическом плане это означает, что мелкие млекопитающие либо должны потреблять богатую

==166

Глава 6

Таблица 6.3. Примеры идеальной зависимости между массой тела и метаболическими потребностями у млекопитающих

Масса тела (М), г

Интенсивность основного обмена (R), икал/день

^ M/R ^-tet ^ (X 100) .

10 100 1000 10000 100 000 1 000 000

2,04 11,7 67,6 389,0 2238,7 12882,5

20,4 11,7 6,67 3,89 2,24 1,28

Таблица 6.4. Масса тела, интелсивность основного обмена и метаболическая эффективность у ныне живущих и ископаемых* приматов

Вид

Масса тела (M), r

Интенсивность основного обмена (R), ккал/день

M/R (Х100)

Callithrix facchus Theropithecus gelada Pan troglodytes Ausfraiopithecus africanus* Australopithecus robustus* Homo sapiens sapiens

241 9830 39000 36000 59000 60000

22,9 384,1 1094 1029 1 499,2 1518

9.5 3,9 2,8 2,86 2,54 2,53

энергией пищу, либо кормиться беспрерывно, в то время как более крупные млекопитающие могут обойтись и менее качественными пищевыми продуктами. Можно предположить также, что если одни крупные млекопитающие занимают достаточно широкую пищевую нишу, изобилующую низкокачественными пищевыми продуктами, то другие могут благополучно существовать, питаясь только высококачественной пищей. Это предположение подтверждается тем обстоятельством, что среди травоядных (то есть млекопитающих, потребляющих низкокачественную пищу) преобладают крупные животные (Eisenberg, 1981, р. 271—274), а также проведенным Клаттон-Брокком и Харви (Clutton-Brock, Harvey, 1977) анализом связи между типом пищи и размером тела у приматов.

2. Увеличение размеров животных сопровождается расширением территории, по которой они перемещаются в поисках пищи на протяжении года (индивидуальный участок) или суток. Хотя повышение массы тела и приводит к снижению относительных пищевых потребностей животного, его общие или абсолютные потребности в пище увеличиваются. В результате поиск пищи животное вынуждено вести на более обширной территории. Это положение было эмпирически подтверждено для многих млеко-

Гоминяды как крупные млекопитающие

==167

А

Рис. 6.7. Связь между размерами тела и площадью ареалов у млекопитающих разных групп. (Л, Б, В: Harested, Bunnel, 1979; Г: Glutton-Brock, Harvey, 1977b)

питающих (McNab, 1963; Harested, Bunnell, 1979), включая и приматов (Milton, May, 1975; Clutton-Brock, Harvey, 1975b) (рис. 6.7). Соответствующие расчеты, однако, сильно осложняются разным образом жизни у млекопитающих (одни из них живут и ведут поиск пищи группами, другие придерживаются одиночного образа жизни) и различиями в продуктивности биотопов. Таким образом, хотя, вообще говоря, укрупнение животных и сопровождается расширением территории, на которой они ведут поиск пищи, зависимость эта имеет далеко не линейный характер.

3. Увеличение размеров тела сопровождается возрастанием мобильности животных. Небольшие млекопитающие менее мобильны, чем крупные, так как сильнее ограничены в расходе энергии (и подвергаются большему риску стать жертвой хищника). Это обстоятельство сильно влияет на адаптацию животных. Чтобы выжить, мелкое млекопитающее должно, например, существовать на таком клочке земли, который либо предоставляет животному неистощимый источник пищи, либо дает ему возможность запасать пищевые продукты впрок (поведенчески или физиологически).

Более высокая мобильность крупных животных делает их менее зависимыми от подобных ограничений. Они могут пере-

==168

Рис. 6.8. Модель оптимальных размеров животных, поедаемых хищниками

ходить из одной местности в другую и, следовательно, использовать более разнообразные источники пищи, а также источники, доступность которых в пространстве и времени ограниченна. Так, одной из стратегий поиска пищи у крупных животных является «кормежка по случаю» пищей, доступной лишь очень короткое время.

4. Увеличение размеров тела сопровождается изменением отношений хищник—жертва. Возможности хищника (если речь идет не о групповой охоте) ограничиваются размерами жертвы, которую он может поймать (Bourliere, 1963). Оптимальные размеры жертвы определяются максимальной энергетической выгодой от ее поимки и минимальным риском получить при этом травму (рис. 6.8). Таким образом, естественный отбор способствовал увеличению размеров как животных-жертв с целью оградить их от хищников, так и хищников — с целью разнообразить их «меню». Учитывая принцип «жизнь или обед» (например, кролик убегает от охотящейся на него лисицы, чтобы спасти свою жизнь, а лисица преследует кролика, чтобы один раз поесть!), можно думать, что размеры животных-жертв увеличивались быстрее, чем размеры хищников.

5. Увеличение размеров тела сопровождается повышением эффективности терморегуляции (уменьшением эффективности охлаждения организма или увеличением его теплоизоляции и способности к удержанию теплоты). Этот аспект укрупнения животных подробно обсуждался в предыдущей главе (см. разд. 5.3). Как уже отмечалось, увеличение размеров тела улучшает адаптацию к холодным средам и затрудняет адаптацию к жар

Гоминиды как крупные млекопитающие

==169

ким, поскольку задержание теплоты в организме, обусловленное совершенством его теплоизоляции, в жаркой среде может оказаться серьезным недостатком.

6. Увеличение размеров тела, как правило, сопровождается увеличением продолжительности жизни. У крупных млекопитающих значительный вклад в репродуктивное и энергетическое состояние всей популяции вносит каждая особь. Это обстоятельство имеет два важных следствия. Первое состоит в том, что, поскольку развитие организма ограничивается как внутренними, так и внешними факторами, время, которое ему требуется для достижения окончательных размеров, у крупных животных больше, чем у мелких. Во-вторых, увеличение продолжительности жизни как способ максимально повышать репродуктивный выход особую важность приобретает для тех животных, которые затрачивают много времени и энергии на воспроизведение одной особи. Вместе эти два фактора и способствуют более высокой продолжительности жизни крупных животных; есть указания на то, что у некоторых крупных животных продолжительность жизни может выступать в качестве одного из факторов полового отбора. У млекопитающих размеры тела положительно коррелируют с продолжительностью жизни (Eisenberg, 1981), однако у них обнаруживаются две четко различающиеся тенденции в отношении размножения. Первая состоит в воспроизведении небольшого числа хорошо сформировавшихся (то есть хорошо развитых и в значительной мере независимых от родителей) детенышей, вторая—в воспроизведении многочисленного беспомощного (то есть очень незрелого и сильно зависящего от родителей) потомства в каждом помете. Эти дивергентные стратегии размножения в значительной мере определяют долговечность и выживаемость животных, причем первая из них связана с более высокой продолжительностью жизни. Вообще говоря, приматы производят на свет довольно развитых детенышей; связь между средними размерами тела взрослых приматов и регистрировавшейся продолжительностью их жизни представлена на рис. 6.9.

7. Увеличение размеров тела обычно связано с замедлением темпов размножения. Увеличение продолжительности жизни, которым сопровождается укрупнение размеров тела у млекопитающих, предполагает и удлинение всех жизненных стадий, включая беременность и период постнатального развития. Следовательно, увеличивается и интервал между событиями, связанными с процессом размножения, а, стало быть, у крупных животных общий темп размножения замедляется (рис. 6.10). Это обстоятельство в некоторой степени может компенсироваться растяжением репродуктивного периода, но реальная плодовитость все равно не может быть высокой. Это обстоятельст-

==170

Глава 6

i S

Рис. 6.9. Связь между средними размерами взрослых животных и достоверной продолжительностью жизни у приматов. (Eisenberg, 1981.)

'во в свою очередь имеет важные эволюционные и адаптивные последствия. У крупных млекопитающих каждый детеныш представляет собой более значительную «часть» общего репродуктивного выхода данной особи, чем у мелких. А следовательно, можно полагать, что каждый детеныш крупных млекопитающих получит больше родительской заботы и что гибель одного детеныша отразится на общем росте популяции крупных млекопитающих более сильно, чем у мелких. Это означает, что эволюционную уязвимость крупных млекопитающих может повысить всякий процесс, ухудшающий выживание их детенышей и, наоборот, что естественный отбор способствует закреплению всех адаптивных стратегий, которые повышают выживаемость их потомства.

8. Увеличение размеров тела может сопровождаться усилением общественных отношений у животных. Общественное поведение у крупных млекопитающих, по-видимому, может усиливаться за счет двух факторов. Первый из них прямо связан с обсуждавшимся выше замедлением темпов размножения. Поскольку каждая особь у крупных млекопитающих вносит значительный вклад в воспроизведение популяции, повышается вероятность родственного отбора. Поведение родителей направлено на обеспечение выживания каждого детеныша, а животные, находящиеся в горизонтальном родстве, обнаруживают по отношению друг к другу альтруистическое поведение. Отбор в популяциях крупных млекопитающих идет по способности узнавать родственников и по способности вести себя по отношению к родственникам иначе, чем к неродственникам. Это и обеспечивается главным образом за счет социального поведения. Известно, что социальность, ориентированная на родственников, среди крупных млекопитающих распространена очень

==171

0,1

Рис. 6.10. Связь между массой тела и темпами размножения у различных африканских млекопитающих. / и 2 — прыгунчиковые землеройки; 3 — мангуст; 4—антилопа-левретка; 5—газель Томпсона; 6—газель Гранта; 7—импала; 8 — бородавочник; 9 — болотный козел; 10 — гиена; // — водяной козел личи; 12—лев; 13—обыкновенный бубал; 14—обыкновенный водяной козел; 15— антилопа-гну; 16 — зебра; 17 — буйвол; 18 — жираф; 19 — носорог; 20 — бегемот; 21 — слон. (Western, 1979.)

широко (см. Wilson, 1975). Второй фактор связан с увеличением продолжительности жизни. Вероятность повторных встреч одних и тех же животных друг с другом на протяжении жизни выше у крупных животных. В результате отбор будет способствовать выживанию тех особей, которые на основании своего прошлого опыта научатся по-разному реагировать на разных животных. Таким образом удовлетворяются некоторые условия, необходимые, по мнению Трайверса (Trivers, 1972), для эволюции реципрокного альтруизма. Можно думать поэтому, что групповой отбор, кооперация и альтруизм среди крупных млекопитающих распространены более широко, чем среди мелких.

9. Увеличение размеров млекопитающих может сопровождаться укрупнением головного мозга. О тесной связи между размерами тела и величиной головного мозга было известно давно (Brody, 1945; Jerison, 1961; Stahl, 1965). Эйзенберг (Eisenberg, 1981) использовал эту связь для определения так называемого «коэффициента энцефализации», на основании которого можно судить, насколько мозг того или иного животного больше или меньше теоретически рассчитанной величины. Р. Мартин (R. D. Martin, 1981) показал, что увеличение размеров головного мозга связано с укрупнением тела экспоненциальной зависимостью, причем показатель степени составляет 0,75. Это не согласуется с величиной экспоненты 0,67, ранее

==172

Глава 6

полученной Джерисоном (Jerison, 1973), и указывает на то, что размеры мозга связаны с интенсивностью обмена, в особенности у самок во время беременности. Таким образом, чем крупнее млекопитающее, тем меньше у него относительные размеры головного мозга. Учитывая, однако, природу связи между энергетическим обменом и размерами, можно думать, что высокий коэффициент энцефализации «позволить себе» вправе лишь немногие мелкие млекопитающие. Пожалуй, еще важнее, что крупные размеры мозга вряд ли могут дать мелким млекопитающим какие-либо преимущества, так как продолжительность их жизни невелика. Наоборот, крупные млекопитающие в этом отношении оказываются в большом выигрыше. Крупный мозг обходится животному очень дорого (R. D. Martin, 1981), но зато позволяет ему более гибко реагировать на изменения окружающей среды. Как уже говорилось, в жизни крупного млекопитающего случаются ситуации, когда гибкость поведения "может оказаться для него особенно полезной: использование источников пищи, доступность которых ограничена в пространстве и времени, повторные встречи с другими особями и возникающая при этом необходимость вести себя в соответствии с прошлым опытом, необходимость различать родственников. Важно и то, что долго живущие организмы должны уметь противостоять изменениям окружающей среды. Все перечисленные факторы можно причислить к факторам отбора, которые, вероятно, способствуют энцефализации крупных млекопитающих.

Делались попытки связать многие из рассмотренных выше характеристик с широко принятой моделью эволюционных стратегий—моделью /--./(-отбора. Еще в ранних работах по теоретической экологии было сделано предположение, что рост популяций характеризуется некоторой общей закономерностью, которую можно описать сигмовидной кривой (рис. 6.11) и следующим уравнением: <-^( ^1 -^).

где R — скорость увеличения популяции в данный момент времени, r—максимальная скорость экспоненциального роста популяции или вида, N—число организмов и К.—число особей, существование которых может обеспечить данная среда обитания (вообще говоря, L' соответствует так называемому переносимому объему среды) На практике это означает, что рост популяции определяется двумя факторами. Во-первых, темпом воспроизведения популяции, т е свойственным ей уровнем рождаемости, и, во-вторых, способностью среды поддерживать эту популяцию. Какой из этих двух факторов играет ре-

Гоминиды как крупные млекопитающие

==173

Время

Рис. 6.11. Связь между ростом популяции и г- я /(-отбором. Если численность популяции невелика по сравнению с переносимым объемом, скорость роста популяции определяется ее размером и темпами размножения вида Когда численность популяции приближается к переносимому объему, определяющую роль начинают играть факторы конкуренции

шающую роль, завидит от конкретных условий, в частности от размера популяции (N). Если нопуляция невелика, скорость ее роста главным образом определяется максимальной скоростью экспоненциального роста (то есть основное значение имеет показатель г). Если численность популяции значительна, более важное значение приобретает N и все сильнее на ее росте сказывается величина К (переносимый объем), которая оказывает на рост популяции сдерживающее влияние. Таким образом, можно сказать, что скорость роста популяции в разное время «контролируется» либо г, либо К.·

Разработка этой очень простой модели популяции привела к признанию двух основных стратегий в процессе эволюции. Если плотность популяций того или иного вида гораздо меньше переносимого объема, отбор будет направлен на увеличение способности вида к быстрому размножению. Поскольку пищи в таких условиях, хотя бы временно, имеется в достатке, темпы размножения приобретают для вида более важное значение, нежели способность к конкуренции за источники пищи. Можно сказать, что эволюция этого вида идет в направлении г-отбора. Когда же плотность популяций близка к переносимому объему, высокие темпы размножения теряют для вида свое значение. Все больше особей «не могут найти себе места» в популяции,

==174

Глава 6

и преимущество в процессе отбора получают те животные,. которые способны эффективно конкурировать за существующие источники пищи. В этом случае можно говорить, что эволюция вида идет в направлении /(-отбора.

Хотя, по мнению большинства авторов, эти две эволюционные стратегии не являются взаимоисключающими, можно предполагать, что в общем эволюция видов происходит преимущественно либо в г-, либо в Я-направлении. Выгоды, которые может дать виду та или иная эволюционная стратегия, зависят от конкретных условий окружающей среды, определяющих, кроме-

Таблица 6.5. Корреляты г- и /С-отбора (Pianka, 1978)

г-отбор

Х-отбор

Климат Смертность

Выживаемость Размер популяций

Внутри- и межвидовая конкуренция Отбор способствует: Продолжительность жизни

Отбор приводит к:

Изменчивый и (или) непредсказуемый; неопределенный

Часто катастрофическая, не имеющая направленного характера и не зависящая от плотности популяции Высокая смертность детенышей

Изменяющийся во времени, неуравновешенный; обычно гораздо меньше переносимого объема среды; ненасыщенные сообщества или ненасыщенные части сообщества; экологические пустоты; ежегодная реколонизация Изменчивая, часто — слабая

Быстрому развитию

Высокой максимальной скорости увеличения численности, /"max

Снижению репродуктивного возраста Сохранению мелких размеров Одноразовому воспроизведению потомства Воспроизведению многочисленного мелкого потомства

Короткая, обычно менее одного года

Увеличению продуктивности

Достаточно устойчивый и^ (или) предсказуемый; более определенный Более направленного характера и зависящая от· плотности популяции

Более постоянный уровень смертности Довольно постоянный, уравновешенный, более или менее соответствующий переносимому объему среды; насыщенные сообщества; в реколонизации нет необходимости

Обычно острая

Более медленному развитию Повышению конкурентоспособности

Увеличению репродуктивного возраста Укрупнению размеров Повторному воспроизведению потомства Рождению меньшего числа более крупных детенышей Более значительная, обычно больше одного года Повышению эффективности

Гоминиды как крупные млекопитающие

==175

того, и особенности самой эволюции вида в том или ином направлении (см. табл. 6.5). Замечено, что увеличение размеров тела часто связано с Л-отбором. Многие виды, становясь крупнее, жертвуют темпами размножения (как уже говорилось, они понижены у крупных млекопитающих) ради повышения конкурентоспособности. Таким образом, можно предполагать, что укрупнение гоминид в процессе эволюции было обусловлено более выраженным ./(-отбором.

6.4. Адаптивные последствия увеличения размеров гоминид в процессе эволюции

Как было показано, изменение размеров тела можно рассматривать и как причину, и как следствие адаптации. Отмечалось и то обстоятельство, что значительное изменение размеров тела у гоминид произошло в течение двух млн. лет. Попытаемся теперь установить, насколько тесно могло быть связано увеличение размеров гоминид с экологическими и эволюционными характеристиками, которые обсуждались в предыдущем разделе. Все эти характеристики перечислены в табл. 6.6. Для этого необходимо изучить данные, касающиеся адаптации ранних гоминид, выяснить, соответствуют ли они теоретическим предположениям, и определить, могли ли способствовать экологические факторы развитию у ранних гоминид адаптивных изменений.

С этой целью рассмотрим вначале поиск пищи, а затем— социальное и репродуктивное поведение ранних гоминид.

6.4.1. Поведение при поисках пищи

Относительно пищевого поведения гоминид (при условии постоянной доступности пищи) можно сделать три основных предположения. Во-первых, должно было происходить расширение территорий гоминид. Во-вторых, должно было увеличиваться разнообразие потреблявшейся ими пищи. И, в-третьих, либо в пищевой рацион должна была включаться менее качественная пища, либо должно было сокращаться время, которое они затрачивали на поиск пищи. Некоторые из этих предположений кратко уже обсуждались ранее (Foley, 1984b).

Совершенно очевидно, что современные люди — охотники и собиратели—занимают более обширные территории, чем приматы. Разница может составлять несколько порядков в пользу охотников и собирателей (рис. 6.12). Отчасти это обстоятельство можно объяснить тем, что очень большие территории занимают охотники и собиратели, живущие в высоких широтах, где они являются единственными представителями приматов;

==176

Глава 6 _

Таблица 6.6. Экологические последствия увеличения размеров тела (Foley, 1984b)

Результаты увеличения размеров тела

Экологические последствия

Увеличение абсолютного расхода энергии

Уменьшение относительного расхода энергии

Увеличение мобильности

Повышение задержки теплоты в организме

Увеличение мышечной силы и скорости передвижения

Увеличение размеров головного мозга

Увеличение продолжительности жизни

Удлинение пренатального периода

Возрастание пищевых потребностей; расширение ареалов; снижение плотности популяций

Повышение способности выжить при использовании низкокачественной пищи

Повышение способности адаптироваться к холодному климату и использовать более разнообразные источники пищи

Повышение способности адаптироваться к холодному климату и увеличение активности; усиление зависимости от воды; тепловой стресс в тропических средах

Повышение способности сопротивляться хищнику или убегать от него

Использование разнородных и разобщенных в пространстве источников пищи; гибкость поведения; усиление социальности; увеличение расхода энергии

Удлинение репродуктивного периода, удлинение периода развития

Увеличение репродуктивных затрат; снижение рождаемости; удлинение интервала между родами; появление на свет развитого потомства

однако и в тропических широтах различия в размерах участков выражены очень сильно.

И все же, в какой степени расширение ареалов могло быть связано с изменением размеров тела? Милтон и Мей (Milton, May, 1975) предложили уравнение, описывающее связь между размерами тела приматов и площадью их территорий с учетом того обстоятельства, что приматы живут группами: Ig HRt= 1,23 Ig BW—2,86, где HRt—общая площадь территории (га) и BW—средняя масса тела взрослого организма (г). Рассчитанная по этому уравнению площадь территории современных охотников и собирателей должна составлять 8—10 км ^2 , что гораздо меньше, чем в действительности (рис. 6.13). Таким образом, обширные территории современных охотников и собирателей хотя и соответствуют предположению об увеличении размеров этих территорий

==177

Гоминиды как крупные млекопитающие

Рис. 6 12. Сравнение площади территорий приматов (темные ромбики) и современных охотников и собирателей (светлые треугольники)

==178 Глава 6

Рис. 6.13. Определение площади территорий пищевого поиска ранних гоминид на основании расстояний между местом, где были оставлены орудия, и источником сырья для их изготовления; представлена также площадь территории, теоретически рассчитанная по уравнению Милтона и Мея (Milton, May, 1975). Подробные объяснения см. в тексте

с укрупнением тела, однако по своим истинным размерам намного превосходят теоретически ожидаемые.

Возвращаясь к ранним гоминидам, можно предположить, что площадь их территории отличалась от площади участков других приматов не столь разительно. С помощью уравнения Милтона и Мея можно рассчитать, что площадь территорий ранйих гоминид колебалась от 3,71 км ^2 у Australopithecus afarensis до 7,3 км ^2 y Homo erectus. Соответствуют ли эти цифры •истинной площади участков этих видов?

Понятно, что определить площадь территорий вида, вымершего более миллиона лет назад,— не простая задача. Для большинства организмов она вообще невыполнима; однако способность гоминид к изготовлению орудий позволяет все-таки произвести для них некоторые расчеты. Для определения минимальных размеров участка можно воспользоваться расстоянием между источником исходного материала (сырья) для изготовления орудий и тем местом, где готовые орудия были впоследствии оставлены; следует, однако, подчеркнуть, что все подобные расчеты основаны на том допущении, что территории имели форму круга. По данным Айзека (Isaac, 1976, р. 561), гоминиды, жившие в плиоцене и плейстоцене в бассейне озера Туркана, переносили камни на расстояние не менее 4 км, что соответствует величине территории от 12,56 до 50,2 км ^2 в зависимости от того, принимается ли это расстояние за радиус или диаметр участка. Подобным образом, судя по находкам в ущелье Олдувай, площадь критерий обитавших здесь гоминид

Гоминиды как крупные млекопитающие

==179

составляла от 113,1 до 452 км ^2 (Gowlett, 1984). Находки, относящиеся к более позднему времени, указывают на то, что впоследствии в поисках сырья для изготовления орудий гоминиды стали проходить более значительные расстояния (Gowlett, 1984, р. 174). Размеры территорий гоминид, рассчитанные на основании всех этих данных, однако, меньше, чем теоретически рассчитанные для приматов с такими же размерами тела (Foley, 1978; 1984b).

Чем можно объяснить столь обширные участки пищевого поиска гоминид? Понятно, что их формирование не связано только с увеличением размеров тела, хотя этот показатель, возможно, и определяет отчасти их вариабельность. Не исключено также, что при описании территорий охотников и собирателей некоторые авторы учитывают и иные, помимо поиска пищи, формы активности, что, естественно, затрудняет их сравнение с территориями приматов. Сказанное может относиться и к приведенным выше оценкам участков ранних гоминид, основанным на расстоянии между местом находки орудия и источником сырья для его изготовления. Кроме того, многочисленные данные, касающиеся приматов, получены при изучении популяций, занимающих сравнительно продуктивные места обитания (например, лесные биотопы). Продуктивность открытых биотопов меньше, и, следовательно, чтобы получить доступ к источникам пищи, животные должны освоить более обширную территорию. Размеры участков ранних гоминид, таким образом, могут быть связаны с малой доступностью источников пищи в саваннах. Большие размеры территорий могут указывать и на то, что гоминиды (как предполагается) потребляли низкокачественную пищу и, стало быть, для поддержания популяции были вынуждены осваивать обширные площади. Не исключена, однако, возможность, что расширение территорий отражает и изменение характера питания на этой или более ранней стадии эволюции человека. Как известно, всеядные и хищные животные занимают более обширные участки, чем травоядные (Harested, Bunnell, 1979; см. также рис. 6.7), поскольку плотность источников животной пищи меньше, чем растительной. Сравнительно большие участки ранних гоминид, таким образом, могут быть связаны с увеличением доли мяса в их пищевом рационе. Наконец, следует отметить и то обстоятельство, что было бы ошибкой приписывать всем без исключения гоминидам поиск пищи на обширных территориях. Вполне возможно, что гоминиды в этом отношении значительно различались, и при тех методах, которыми мы располагаем, обнаруживаются лишь самые обширные из их участков.

Второе предположение, связанное с поиском пищи, состоит в том, что в пищевом рационе крупных животных должна быть

12*

==180

Глава 6

представлена более разнообразная пища. Такое предположение отчасти оправдано способностью крупных животных перемещаться из одной местности в другую и использовать доступные в течение непродолжительного времени источники пищи, отчасти — их способностью потреблять пищу низкого качества.

Некоторый свет на этот вопрос может пролить изучение того, как используют в настоящее время пищевые ресурсы охотники и собиратели—люди, а также иные приматы. Питере и 0'Брайен (Peters, O'Brien, 1981) составили список растений, потребляемых в различных регионах континентальной Африки человеком, шимпанзе и павианами. Оказалось, что по Африке в целом шимпанзе используют в пищу 168 видов растений, павианы—163, а человек—298. Хотя не следует упускать из виду, что эти данные отчасти отражают общий характер распространения названных трех родов приматов в Африке, а также действие других экологических факторов, они тем не менее указывают на то, что современный человек использует в пищу очень разнообразные продукты растительного происхождения. Кортлэнд (Kortland, 1984) обосновывает противоположную точку зрения, что из приматов наиболее разнообразная пища требуется шимпанзе. Другим подходом к изучению рассматриваемой проблемы является определение видового состава растений, использующихся в пищу в различных популяциях. В табл. 6.7 приводится число видов растений, потребляемых в Африке разными группами охотников и собирателей—людей и других приматов. Как видно из таблицы, в целом гоминиды используют в пищу больше видов растений, чем приматы из других семейств. Кроме того, если в качестве компонента пищевого рациона учитывать и мясо, человек по плотоядности будет значительно превосходить прочих приматов. Шимпанзе и павианы также отчасти плотоядны, но по частоте, с которой они охотятся на других животных, и по видовому составу своих жертв они далеко отстают от современных гоминид (Teleki, 1975; Harding, Teleki, 1981) (табл. 6.8).

Нечего и говорить, что определить состав пищевого рациона гоминид, живших в плиоцене и плейстоцене, гораздо труднее. Источниками такой информации могут служить остатки ископаемых гоминид и археологические находки. Хотя на первый взгляд кажется, что надежнее всего о пищевом рационе гоминид можно судить по функциональной анатомии зубного аппарата, на самом деле и морфология, и стертость зубов, к сожалению, отражают скорее преобладание в питании гоминид тех или иных продуктов, нежели разнообразие пищевого рациона. Таким образом, несмотря на утверждение Грайна (Grine, 1981), что массивные австралопитеки использовали в пищу более твердые, но более мелкие объекты, чем грацильные, а

Гоминиды как крупные млекопитающие

==181

Таблица 6.7. Число видов растений, используемых ;в пищу приматами и современными охотниками и собирателями

Виды/группы

Число Видов растений

Источник данных

Приматы

Желтый павиан (Papio cynocephalus) Гривистый ревун (AIouatta pailiata} Паукообразная обезьяна {Ateles geoffroyi) Белогорлый капуцин (Cebus capicinus) Красномордый лангур (Presbytis seпех) Гульман (Presbytis entellus) Обыкновенный шимпанзе (Гомбе) (Pan troglodytes) Обыкновенный шимпанзе (Pan troglodytes) Обыкновенный шимпанзе (Pan troglodytes)

Современные охотники и собиратели

Сан (Г/ви) Сан (!Кунг) Сан (#Када) Аборигены западно-австралийских пустынь Аборигены Северного Квинсленда

14 15

22

40 12

23

207

330 141

45 85 79 40

240

Post, 1981 Hiadik, 1981 Hiadik, 1981

Hiadik, 1981 Hiadik, 1981

Hiadik, 1981 Wrangham, 1977

Nishida, Uehara, 1983 (цит. по Teleki, 1981) Teleki, 1981

Silberbauer, 1981 Lee, 1968 Tanaka, 1976 Gould, 1969

Roth, 1901 (цит. по Нау-

,1»» 1Л01\

также мнение Уокера (Walker, 1981), что австралопитековые потребляли в основном такой же «фруктовый» (то есть состоявший главным образом из плодов) рацион, что и шимпанзе и орангутаны, науке до сих пор мало что известно об истинном разнообразии питания у этих гоминид. По мнению других авторов, специализация зубов австралопитековых, отличающая их от других и более поздних гоминид, заставляет предполагать, что пищевые рационы австралопитековых были менее разнообразными, чем у представителей рода Homo (Jolly, 1970; Dunbar, 1976).

Немногим достовернее и информация, полученная из археологических источников. Сохранность ископаемых остатков очень различна. Кости животных сохраняются лучше растений; одни растения сохраняются лучше, другие—хуже. Находки, в которых вместе с остатками ранних гоминид обнаруживались и остатки макроскопических растений, очень малочисленны (Isaac, Crader, 1981; Isaac, 1984), и судить о разнообразии пище-

==182

Гоминиды как крупные млекопитающие_

==183

вого рациона этих приматов по ним трудно. Находки, когда вместе с останками гоминид обнаруживались кости других животных, и наличие на этих костях резанных отметин указывают на то, что ранние гоминиды подвергали животные продукты обработке (Bunn, 1981; Potts, Shipman, 1981; Isaac, 1983; Potts, 1984a), хотя мнения исследователей о характере и степени такой обработки очень противоречивы (Binford, 1981). Тем не менее обилие в этих находках костей с резанными отметинами и разнообразие представленных костями видов животных, свидетельствуют о том, что гоминиды использовали в пищу более широкий по видовому составу круг жертв, нежели павианы и шимпанзе

Таким образом, вообще, говоря, о разнообразии пищевого рациона ранних гоминид практически ничего не известно. Крупные размеры гоминид могут свидетельствовать о высоком разнообразии рациона, однако единственным достоверным подтверждением этого предположения является, вероятно, использование гоминидами в пищу мяса. Третье предположение, связанное с пищевым поиском и во многом дополняющее первые два, касается возможного перехода гоминид к утилизации источников пищи низкого качества. Размеры крупных животных позволяют им потреблять грубую растительную пищу относительно низкой питательной ценности (Eisenberg, 1981). Лучшим примером таких животных среди приматов является горилла. Это—самый крупный представитель ныне живущих приматов, питающийся главным образом листьями. Несмотря на отсутствие специализированного пищеварительного аппарата, гориллы вполне благополучно существуют на такой диете, поскольку листья всегда имеются в изобилии, а гориллы способны потреблять их в огромных количествах. Кей и Хайлендер (Кау, Hylander, 1978) сделали еще более общее наблюдение, установив, что млекопитающие, питающиеся листьями, как правило, крупнее родственных им плотоядных и насекомоядных животных. Подобную тенденцию, связанную с увеличением размеров тела, могли обнаруживать и ранние гоминиды (рис. 6.14). Противоположные стратегии питания, заключающиеся в увеличении потребления мяса, с одной стороны, и использовании менее качественной растительной пищи—с другой, подробно рассматриваются в гл. 8, в которой также делается попытка связать экологические аспекты укрупнения ранних гоминид со специфическими условиями среды их обитания. Размеры тела—не просто главный фактор, определяющий поведение при поисках пищи. Увеличение размеров животных приводит к потере ими одних адаптивных возможностей и приобретению новых. Какими из этих новых возможностей животные воспользуются, зависит от других факторов, в частности от прочих факторов естествен-

==184

меров тела

ного отбора, действующих на данную популяцию, или, пользуясь принятой в этой книге терминологией, от того, с какими экологическими проблемами придется столкнуться гоминидам.

6.4.2. Поведение в связи с размножением

Другой формой поведения, через которую размеры тела могут влиять на адаптацию животных, являются репродуктивное поведение и связанные с ним социальные взаимодействия. Ясно» что такое разделение адаптивных эффектов поведения носит условный характер, поскольку поиск пищи влияет на размножение, и наоборот. Так, те преимущества в пищевом поиске, которые животные получают в результате увеличения размеров тела, нередко сочетаются с менее благоприятными изменениями их социального и репродуктивного поведения В качестве крайнего аргумента можно привести то соображение, что необыкновенная сложность социального поведения человека—та цена, которой он вынужден расплачиваться за приобретенные им преимущества при поисках пищи.

Предположения, которые можно сделать относительно поведения при размножении на основании экологических коррелятов, приводятся в табл. 6.6 (разд. 6.4.1). Особенно важное значение имеют два взаимосвязанных последствия увеличения размеров животного. Первое состоит в том, что в результате совместного действия ряда факторов плодовитость животных должна уменьшаться, а вероятность выживания каждого детеныша увеличивается. Второе заключается в том, что отбор должен способствовать эволюции более сложного социального поведения—отчасти вследствие усиления родительской заботы

==185

о детенышах, отчасти — в результате увеличения продолжительности жизни. Связь между всеми этими переменными изображена на рис. 6.15.

Изложенной точки зрения придерживается Лавджой (Lovejoy, 1981). По мнению этого автора, эволюция гоминид как группы животных происходила в сторону укрупнения размеров (в отличие oi' эволюции низших узконосых), что привело к снижению скорости роста популяций. Чтобы выжить, эти приматы должны были либо обитать в безопасных средах, где было много пищи и мало хищников, либо усилить заботу о потомстве. Лавджой считает, что африканские высшие обезьяны последовали по первому пути, а гоминиды—по второму. Шимпанзе, орангутаны и гориллы обитают в лесистых местностях со слабо

==186

Глава &

выраженной сезонностью Напротив, гоминиды жили в средах с сильно выраженной сезонностью и изобиловавших хищниками, однако преодолели это неудобство усилением родительской заботы о потомстве. Большая родительская забота у людей и, как можно предполагать, у гоминид—решающий фактор эволюции человека. Чтобы материнская особь могла уделять заботе о детенышах больше времени, необходимо было ее освобождение по крайней мере от некоторых форм активности, связанных с пищевым поиском. А это в свою очередь требовало выполнения двух условий. Во-первых, самец должен был обеспечить самку и детеныша пищей. Во-вторых, чтобы самец мог пользоваться выгодами более эффективного поиска пищи, необходимо было образование моногамной пары. Такие взаимодействия наблюдаются у многих птиц. По мнению Лавджоя, однако, чтобы такая стратегия могла возникнуть в эволюции человека, необходимо было развитие у него двух неотъемлемых человеческих признаков — прямохождения (бипедии), которое позволило ему брать пищу руками и относить ее детенышам, и дележа пищи между сородичами независимо от того, участвовали они в ее добывании или нет. В результате как следствие демографических сдвигов, связанных с укрупнением тела, возник основанный на родственных отношениях дележ пищи в некоем «наземном гнезде», социальная структура которого основывалась на приоритете отца. Таким образом, можно думать. что эволюция социального поведения человека определялась как увеличением его размеров, так и действием факторов окружающей среды.

Модель Лавджоя хорошо согласуется с предполагаемыми экологическими и эволюционными последствиями укрупнения тела (см. разд. 6.3.2). Предсказываемые ею элементы кооперативного поведения можно подкрепить следующими рассуждениями. С увеличением размеров тела, вероятно, увеличивается продолжительность жизни (см. разд. 632). В этой связи можно думать, что в процессе естественного отбора преимущества получают те особи, которые способны различать сородичей, ибо только в этом случае они в состоянии адекватно вести себя во время встреч с другими особями, основываясь на собственном прошлом опыте конкурентных или кооперативных взаимодействий с ними. Таким образом, отбор должен был способствовать эволюции более сложного и гибкого социального поведения, которое позволяет животным извлекать пользу из последствий своей предшествующей активности или, наоборот, нести от них убыток. Преимущества должны были получать те особи, которые могли оптимизировать отдачу от вложенных ими в кооперативное поведение усилий (Houston, Davies, 1985).

В адрес модели Лавджоя, несмотря на все ее достоинства,

Гоминиды как крупные млекопитающие

==187

можно высказать и ряд критических замечаний Соласно о этой модели, бипедия должна была возникнуть на ранмх эттапах эволюции гоминид Как говорилось в гл. 2 (разд. 12.2), · обнаруженная в Летоли цепочка следов свидетельствую о том«»!, что характерная для человека двуногая походка сфо;лировг алась у гоминид еще приблизительно 3,6 млн. лет назг( (Lesakey, 1978). Гораздо сомнительнее аргументы, касающиеа возникновения дележа пищи и жилища (Binford, 1981; 1984;Isaac,„ Crader, 1981; Isaac, 1983; 1984; Potts, 1984b). Кроме той, предсказываемое моделью Лавджоя высокое развитие гом*1инид кооперативного и моногамного поведения заставлят дуумать, что половой диморфизм у них был выражен слабо; ак, одхнако, было установлено, у многих из ранних гоминид обна|уживзались четкие половые различия. С другой стороны, не соль роезко, по-видимому, как может показаться на первый всляд ал как. полагает Лавджой, выражен и контраст между гоинида^ми и прочими гоминоидами. Если орангутаны и гориллы ^йствинтельно обнаруживают очень низкие темпы размножении жмвут в «безопасных средах», то шимпанзе, как известно насеаляют саванные биотопы, не слишком сильно отличающгеся oi'ig той среды, где обитали ранние гоминиды (Suzuki, 197I Mcdrew, Baldwin, Tutin, 1981). Кроме того, и в лесных био-опах теред животными могут возникать разнообразные проблем, св-язанные с пространственной разобщенностью пищевых источников (\Vrangham, 1977).

Тем не менее главное положение гипотезы Ладжоя,, что увеличение размеров тела налагает на животных оведеле°нные ограничения в связи с размножением и что эти «граничения могут вызвать значительные сдвиги в их социальном по «ведении, звучит достаточно убедительно и лишний раззаставвляет вспомнить, что стратегия животных при размножеии эволюционировала так же сильно, как и поведение при полках пиищи. Это положение перекликается с недавно появившимися ра« ботами Тринкауса (Trinkaus, 1981; 1983), который обратил вюимание на посткраниальные различия между неандерйльцаши и морфологически современным человеком. По мнение Трижкауса, эти различия обусловлены противоборствовавшей текденцпями отбора, направленными, с одной стороны, на укрупнение головного мозга, а с другой—на развитие эффективной ббипедии. По мере укрупнения мозга возникала проблем а появления на свет детенышей с очень крупной головой, что »буслоовило снижение эффективности локомоторной системы у саюк и, возможно, значительное увеличение детской смертности У ажатомически современного человека, по всей видимости, происходит сдвиг в сторону более грацильного телосложения, а йггь может, и в сторону укорочения сроков беременности и преадевремен-

==188

Глава 6

ного появления на свет новорожденных. Еще раз следует подчеркнуть, что все описанные сдвиги должны были сопровождаться значительным усилением родительской заботы о потомстве, что, по мнению Тринкауса, могло играть важную роль в изменении поведения гоминид в процессе эволюционного формирования анатомически современного человека.

6.5. Размеры тела, размеры головного мозга и адаптация гоминид

Таким образом, укрупнение гоминид сопровождалось как изменением их пищевого поиска (что дало им значительные адаптивные преимущества), так и изменением их репродуктивного и социального поведения (что столкнуло их с целым рядом адаптивных проблем). Обе эти формы поведения, однако, тесно друг с другом связаны одним фактором, сыгравшим в эволюции человека критическую роль—укрупнением головного мозга. Связь между размерами тела и величиной головного мозга рассматривалась выше (см. разд. 6.3.2). Было сделано предположение, что за энцефализацию животные (в особенности самки) вынуждены расплачиваться очень дорогой ценой (R. D. Martin, 1981) и что энцефализация развивается только в том случае, если эта цена окупается приносимыми ею выгодами. В случае мелких млекопитающих это условие редко когда выполнимо вследствие относительно высокой интенсивности их метаболизма. В случае крупных млекопитающих энцефализация оказывается выгодной там, где требуется определенная гибкость поведения. Как уже отмечалось, естественному отбору у гоминид подвергался как поиск пищи (увеличение разнообразия пищевого рациона и повышение способности к утилизации разобщенных источников пищи), так и социальное поведение (усложнение социальных взаимосвязей). Таким образом, укрупнение головного мозга, по всей вероятности, должно было начаться уже на самых ранних стадиях эволюции человека. Мартин (Martin, 1983) полагает, что именно так обстояло дело в действительности и что в плиоцене и плейстоцене гоминиды превосходили по величине головного мозга живших в то время обезьян (рис.

6.16), а Стрингер (Stringer, 1984) показал к тому же, что укрупнение головного мозга у гоминид происходило непрерывно (рис.

6.17).

Следует, однако, подчеркнуть, что изучение всех описанных взаимосвязей до сих пор не позволило выявить какой-либо единой причинно-следственной последовательности событий. В обзоре существующих представлений о характере взаимосвязи между размерами тела и размерами головного мозга у приматов Мартин (Martin, 1984) отмечает, что, хотя между разме-

==189

Рис. 6.16. Связь между размерами головного мозга ископаемых гоминид (с уче» том размеров тела) и геологическим возрастом находки. А. Сопоставление коэффициента энцефализации (отношение размеров головного мозга к размера» тела) гоминид и млекопитающих вообще; Б. Сопоставление коэффициента энцефализации гоминид и узконосых обезьян (Martin, 1983). Сокращения: Аа—A usfralopithecus africanus; Hh—Homo habilis; He—Homo erectus; Hs— Homo sapiens

Рис. 6.17. Связь между размерами головного мозга ископаемых гоминвд. и геологическим возрастом находки. (Stringer, 1984.)

==190

Глава 6

рами головного мозга, размерами тела и особенностями пищевого поведения у этих животных и прослеживается четкая зависимость, интерпретировать ее можно по-разному. Мартин (Martin, 1984, р. 92) рассматривает «гипотезу стратегии пищевого поиска» и «гипотезу стратегии энергообмена» в качестве двух альтернативных подходов к пониманию эволюционных и экологических аспектов размеров. Согласно первой из этих гипотез, необходимость укрупнения головного мозга была вызвана потребностями при поисках пищи: непредсказуемость и разобщенность источников пищи вынуждала животных «обзаводиться» более крупным мозгом. Напротив, вторая гипотеза предполагает, что в первую очередь отбору подвергался метаболизм материнских особей, причем размеры головного мозга изменялись при этом как'«пассивное следствие стратегии энергообмена материнских особей» (Martin, 1984, р. 93): следствием стратегии низкоинтенсивного энергообмена явился небольшой головной мозг, высокоинтенсивного — крупный. Как полагает Мартин, в известной мере эти две гипотезы можно увязать таким образом, что признание важности отбора в сторону укрупнения головного мозга не будет противоречить предположениям ни о важной роли репродуктивных факторов, ни о значении пищевого поиска: «...разные стратегии пищевого поиска непосредственно сказываются на метаболизме, который в свою очередь оказывает опосредованное влияние на относительные размеры головного мозга; независимо от того, однако, имеют ли эти эффекты положительный или отрицательный характер, они могут сглаживаться модификацией репродуктивных характеристик» (Martin, 1984, р. 93).

Таким образом, понимание причин и следствий увеличения размеров тела позволяет объяснить многие аспекты эволюции человека. Все предположения, касающиеся расширения территорий, увеличения разнообразия пищевого рациона и усиления кооперации и родительской заботы у гоминид так или иначе подтверждаются методами сравнительной биологии или непосредственно ископаемыми находками. Однако, как было наглядно показано на примере расширения территорий, в поведении и адаптации гоминид произошли гораздо более значительные сдвиги, чем можно предполагать, исходя только из увеличения размеров тела. Таким образом, для объяснения этих сдвигов необходимо привлечь и некоторые другие факторы.

Прежде, однако, уместно сказать несколько слов о тех факторах внешней среды, которые могут способствовать укрупнению размеров. На основании проведенного выше анализа, по всей видимости, можно утверждать, что особенности гоминид, связанные с их размножением и общественным поведением, являются результатом укрупнения их размеров, а стратегия

Гоминиды как крупные млекопитающие

==191

энергетического обмена в связи с утилизацией источников пищи—его причиной. А следовательно, можно предполагать, чго какие-то факторы, связанные с источниками пищи и средой обитания гоминид, должны были способствовать увеличению их размеров.

Чаще всего укрупнение размеров организмов происходит вследствие конкуренции (Pianka, 1978), ибо конкуренция—основа Ae'-отбора (рис. 6.11). Эволюционную экологию ранних гоминид можно, таким образом, рассматривать как результат Я-отбора со всеми присущими ему признаками: способностью организмов к острой конкуренции, рождением небольшого числа детенышей и низкой их смертностью. Неправильно было бы думать, что Л-отбор могут вызвать сами по себе специфические факторы окружающей среды, ибо зачастую он определяется спецификой организмов и их адаптивными характеристиками. Критическими факторами при этом являются высокий уровень конкуренции и стабильность условий, в которых она протекает. Если оба этих фактора действуют, отбор, вероятнеевсего, будет проходить по /(-типу. Уровень и характер конкуренции в средах обитания ранних гоминид обсуждаются в гл. 8 и 9: прежде, однако, следует подробнее рассмотреть одну особенность гоминид, которая в их эволюции сыграла важную роль— их наземный образ жизни.

==192

1-2-3-4-6-7-8-9-10-11-12-13-14-15-16-17-18-19-20-21-22-23-24-25-26-27-28-