Глава 5 ГОМИНИДЫ КАК ТРОПИЧЕСКИЕ ЖИВОТНЫЕ

Гоминиды относятся к приматам, а этот отряд млекопитающих появился и до сих пор обитает главным образом в тропическом поясе. Можно, стало быть, утверждать, что гоминиды— это исходно тропические организмы, которые вторично адаптировались к широкому многообразию других климатических условий и типов экосистем. И можно, следовательно, думать, что многими из своих характерных признаков гоминиды обязаны тем ограничениям и возможностям, с которыми связана жизнь в низких широтах. В настоящей главе обосновывается мнение, в соответствии с которым гоминид можно рассматривать как тропических животных, а также обсуждаются особенности тропической экологии и проблемы, связанные с жизнью в тропиках.

5.1. Эволюция гоминид и тропики

Возможность рассматривать ранних гоминид как порождение тропической среды основывается на данных, полученных из трех независимых источников—по географическому распространению современных приматов, распространению ископаемых приматов (исключая человека) и изменениям распространения ископаемых гоминид в процессе эволюции.

5.1.1. Распространение приматов

Тропическое происхождение приматов подтверждается географическим распространением их современных видов. Если определять тропики, как географическую зону, заключенную между тропиками Рака и Козерога, можно видеть, что в этой области обитает большинство видов приматов, отличных от человека, и что практически ни один вид приматов не заходит на севере дальше 25° северной широты, а на юге—дальше 30° южной широты (рис. 5.1). Исключениями из этого правила (не считая современных людей) являются лишь несколько видов рода Macaco. (Napier, Napier, 1967, p. 378). Macaca mulatto заходит на север вплоть до Биджана в Китае, однако не исключено, что этот вид был завезен сюда человеком уже в исторические времена. Японский макак, Macaco, fuscata, обитает на острове Хон-

==124

==125

Рис. 5.2. Распределение современных приматов по тропическим биотопам (Napier, Napier, 1967.)

ею на 41° северной широты. Обычны макаки и в северной Африке, где распространены вплоть до Гибралтара {Macaco, sylvanus), хотя современные популяции этих животных сформировались в результате их интродукции сюда л^шь в 17-м столетии (Napier, Napier, 1967, р. 378). Географическое распространение приматов может быть связано с такими экологическими ограничениями, как, например, низкая температура воздуха, меньшая долгота дня, меньшая продолжительность сезона вегетации и меньшая доступность пищи.

В тропиках приматы, отличные от человека, занимают самые различные биотопы (рис. 5.2). Главным образом они встречаются во влажном тропическом лесу, но живут и в высокогорных районах, в лесах с выраженной сезонностью, лесистой и травяной саванне, отчасти заходя даже в полупустынные области (например, мартышка гусар, Erythrocebus paias) (Hall, 1962). Тот факт, что в тропиках приматы буквально вездесущи, а в других поясах практически отсутствуют, по всей видимости, под-

==126

Глава 5

тверждает предположение о важной роли, которую сыграли в эволюции приматов особенности экологических процессов в тропиках.

Вполне правдоподобно, однако, звучит и то предположение, что со временем произошло сужение ареала распространения приматов под влиянием хозяйственной деятельности человека, которая, судя по плотности населения и изменениям окружающей среды, была интенсивнее именно в более высоких широтах. .Для изучения такой возможности целесообразно изучить географическое распространение ископаемых приматов.

5.1.2. Распространение ископаемых приматов

Хотя находки ископаемых приматов случаются довольно редко, они все-таки дают некоторое представление о распространении этих животных в прошлом. Доисторический ареал обитания приматов, безусловно, был шире, чем современный. Как отмечалось в гл. 2, самые ранние приматы датируются концом мелового периода (около 65 млн. лет назад) (Szalay, Delson, 1979). Ранние представители группы Plesiadapiformes (примитивные формы приматов), найденные в Северной Америке и Европе, относятся к интервалу с конца мелового периода до позднего эоцена. Strepsikhinae (сохранившийся подотряд приматов) распространяется по Северной Америке, Европе, Азии и Африке, начиная с раннего эоцена. В раннем эоцене появляется и подотряд Haplorhinae, представители которого широко распространяются по всем континентам. Широкое распространение представителей этого подотряда сохраняется в олигоцене и миоцене. Однако около 36 млн. лет назад в Северной Америке приматы вымирают. В Европе приматы обычны в-миоцене и полиоцене, а в плейстоцене здесь уже встречаются только представители рода Масаса. В последние 10 млн. лет распространение приматов ограничивается преимущественно Южной и Центральной Америкой, Африкой и тропическими регионами Азии.

Поскольку на протяжении рассмотренного отрезка времени .происходили значительные климатические изменения, описанный характер распространения ископаемых приматов полностью •согласуется с «тропической природой» этого отряда. В начале кайнозойской эры было гораздо теплее, чем теперь, и тропические области, в особенности тропические леса, занимали гораздо больше места. Однако с середины миоцена начало происходить быстрое снижение температуры и значительное изменение дрейфа материков, что привело к сокращению площади тропической зоны (подробнее об этом см. разд. 5.4.1). В соответствии с этими климатическими сдвигами произошло и сужение ареала обитания приматов, что подтверждает предположение о сильной зависимости их распространения от температурных условий.

==127

Г

; ц

;1

!«

Рис. 5.3. Географическое распространение ископаемых гоминид в зависимости от широты места находки. (Oakley, Campbell, Mollison, 1977.)

Современные люди и некоторые ранние гоминиды—единственные приматы, которым удалось избежать этих ограничений. Однако, хотя современный человек распространен повсеместно, ископаемые находки указывают на то, что освоение высоких широт шло постепенно и сравнительно медленно. На рис. 5.3 изображена связь между широтой, на которой были сделаны находки ископаемых гоминид, и приблизительным возрастом этих находок. Из рисунка видно, что миллион лет назад и ранеераспространение гоминид ограничивалось тропиками и субтропиками, что к этому времени они освоили границы зоны умеренного климата, и что только в позднем плейстоцене началось их проникновение в высокоширотные области. Критические же события в эволюции гоминид, связанные с их отходом от других приматов и приобретением таких отличительных признаков, как бипедия и способность к изготовлению орудий труда, происходили в тропических областях.

5.2. Особенности тропической экологии

5.2.1. Факторы, определяющие структуру среды

Приняв версию о «тропическом происхождении» гоминид» уместно спросить, чем тропические среды отличаются от умеренных, и в чем разница между протекающими в них экологиче-

==128

Глава 5

скими процессами? Особенности тропической экологии определяются двумя главными причинами: высокой и практически постоянной на протяжении круглого года температурой воздуха и количеством осадков как основным фактором разнообразия тропических биотопов.

С этими двумя главными характеристиками связаны и некоторые другие особенности тропической зоны (Eyre, 1968; Cloudsley-Thompson, 1975; Harris, 1980) : 1. Долгота дня на протяжении круглого года остается постоянной и примерно равной продолжительности ночи. Это обстоятельство имеет важное значение для понимания суточной организации активности животных.

2. Суточные колебания температуры выражены сильнее, чем сезонные.

3. Скорость ветра в низких широтах незначительна, что может приводить к низкой интенсивности транспирации.

4. Высокий уровень солнечной радиации, обусловливающий яе только высокую температуру воздуха (превышающую как правило 25 °С), но и большую интенсивность ультрафиолетового облучения, которое может оказывать на организм вредное действие и вместе с тем положительно влиять на протекание в нем метаболических процессов (например, синтез витамина D).

5. Если выпадают дожди, то они зачастую имеют резко выраженный сезонный характер и могут быть циклоническими или ливневыми. Одним из следствий этого обстоятельства может быть то, что средние годовые показатели осадков не всегда надежно отражают истинную доступность влаги.

6. Многие тропические области отличаются обилием и видовым разнообразием растений и животных. В то время как в экосистемах умеренного климата нередко доминируют многочисленные особи только нескольких видов, тропические экосистемы часто состоят из многих видов, каждый из которых представлен небольшим числом особей. Именно так обстоит дело во влажном тропическом лесу.

7. Поскольку температура в тропиках изменяется незначительно, характер среды в большей степени определяют другие факторы. В тропических средах тип растительности нередко сильно зависит от типа почзы. Тип же почвы определяется местными геологическими факторами.

8. Из сказанного следует, что в пространственном отношении организация биотопов в тропиках очень разнообразна. Биотопы, занимающие большие пространства, подобные тем, которые имеются в Евразии и Северной Америке, в тропиках встречаются сравнительно редко. Структуру экосистем в тропиках часто -можно назвать мозаичной.

==129

Рис 5 4 Типы тропических биотопов в зависимости от среднего годового уровня осадков и сезонности. (Fowley, 1982.)

Все эти характерные особенности тропиков должны сильно сказываться (и это действительно имеет место) на растениях и животных в связи с их приспособлением к условиям окружающей среды. Решающим же фактором являются дожди. В общем структуру и тип биотопа в тропиках можно предсказать по характеру выпадения осадков. Важное значение здесь имеют три взаимосвязанных показателя. Первый из них—общее или среднегодовое количество осадков. Из рис. 5.4 видно, что тип биотопа прямо зависит от этого показателя. Как эмпирические работы (Strugnell, Pigot, 1978), так и теоретические расчеты (Murphy, 1974; Rosensweig, 1968) показали, что это обстоятельство связано с увеличением первичной продуктивности и его влиянием на структуру биотопа. С возрастанием количества осадков происходит увеличение растительного покрова, биомассы, растительной продукции и вторичной биомассы (рис. 5.5). Вторым показателем является сезонное распределение дождей.

9—

==130

Гоминиды как тропические животные

==131

Для увеличения продуктивности на протяжении круглого года требуется влага, а следовательно, чем длительнее сухое время года, тем беднее и менее разнообразнее растительное сообщество. Тип биотопа зависит от продолжительности сухого сезона столь же сильно, как и от среднегодового количества осадков (из рис. 5.4 можно видеть, насколько тесно связаны эти два показателя). Третьим фактором является предсказуемость дождя. За величиной среднегодовых количеств осадков зачастую скрываются сильные межгодовые колебания этого показателя. А это обстоятельство может иметь решающее значение, так как часто для адаптации и эволюции животных важным является не среднегодовое количество осадков, а частота, за счет которой достигается их некоторый минимальный уровень.

Несмотря на всю сложность этого вопроса, в качестве определяющей переменной нередко используют среднегодовое количество осадков. Такое упрощение, связанное со скудостью климатологических данных (в особенности касающихся прошлых лет), все-таки отчасти оправданно, так как все три рассмотренные переменные тесно взаимосвязаны (Harris, 1980). Чем меньше среднегодовое количество осадков, тем сильнее выражен их сезонный характер и ниже предсказуемость. Засушливые экосистемы нередко характеризуются сильно выраженной «сезонностью» и подвержены локальным и периодическим колебаниям выпадения осадков; в более влажных биогвоценозах продолжительность засушливых сезонов незначительна (или таковых здесь вообще не бывает), а ее годовые колебания выражены -слабо. Как будет показано в гл. 8, эта сезонность играла важдую роль в эволюции ранних гоминид.

5.2.2. Биотопы

Рассмотренные выше три взаимосвязанные переменные определяют структуру биотопов в тропиках. «Влажным экстремумом» тропических биотопов являются влажные тропические леса, «сухим»—пустыни. Между этими крайними случаями располагается непрерывный ряд биотопов, классифицировать которые можно по-разному и с разной степенью детализации. Общее описание основных типов тропических биотопов выглядит, однако, довольно просто (Eyre, 1968; Cloudsley-Thompson, 1975; Harris, 1980) : 1. Влажный тропический лес характеризуется полностью сомкнутым пологом и включает 3—5 ярусов. Деревья высокие, покрыты лианами и эпифитами и на небольшой площади представлены многочисленными видами. Для такого биотопа требуется, как правило, 3000 мм осадков ежегодно с минимальной

•9*

==132

Глава 5

продолжительностью периода засухи. Первичная продукция и биомасса характеризуются высокими показателями; очень богата фауна беспозвоночных, мелких млекопитающих и птиц. Крупных млекопитающих, которые сумели приспособиться к условиям влажного тропического леса, здесь мало, причем основную их группу составляют приматы.

2 Тропический лес с выраженной сезонностью встречается во влажных тропиках, где значительную часть года занимает период засухи. Лесной покров сплошной, но тоньше, чем во влажном тропическом лесу. Преобладают древесные формы, представленные непрерывным рядом от полувечнозеленых до сезонно листопадных видов, 3. Широколиственный тропический лес постепенно переходит в редколесье, лишенное непрерывного древесного покрова. Деревья в широколиственном тропическом лесу полувечнозеленые, с крупными стволами, покрытыми толстой огнестойкой корой. В зависимости от количества выпадающих осадков биотопы этого типа, встречающиеся главным образом на глубоких песчаных или кислых почвах, могут частично перекрываться с соседними биотопами других типов.

4. Колючий лес доминирует в зонах с более продолжительным засушливым сезоном. Деревья снова представлены вечнозелеными формами, приспособленными к сезонным изменениям количества влаги, с мелкими, защищенными обильными колючками листьями. Деревья этих видов засухоустойчивы и огнестойки. Наличие в колючем лесу значительных открытых пространств привлекает в него крупных млекопитающих.

5. Саванна (см. также гл. 8)—термин, который широко используется для обозначения разнообразных и постепенно переходящих друг в друга типов тропических биотопов. Некоторый порядок в терминологическую путаницу внес недавно Хэррис (Harns, 1980), охарактеризовавший саванну как тип тропического биотопа, в котором преобладающей растительной формой является трава. Хэррис различает три определенных, хотя и лереходящих друг в друга, типа саванны: 1. лесистую саванну, в которой основными формами нетравянистых растений являются деревья (обычно Acacia и Commiphora) ; 2. кустарниковую саванну, по которой рассеяны низкорослые травянистые кустарники; 3 травяную саванну, в которой преобладает непрерывный травяной покров. Следует подчеркнуть, однако, что биотопы перечисленных типов располагаются мозаично и что в каждом из них преобладает трава. Тип биотопа зависит от количества осадков, дренажа, типа почвы и частоты пожаров. В саванных биотопах всех типов изобилуют представленные разнообразными видами крупные травоядные млекопитающие и охотящиеся на них хищники.

Гоминиды как тропические животные

==133

6. Полупустыня и пустыня. Настоящих пустынь в тропиках нет, но нередко встречаются здесь чрезвычайно засушливые области с низким годовым уровнем осадков в виде непредсказуемых, имеющих сильно выраженный сезонный характер, дождей. Условия для роста травы в таких областях слишком суровы, и главными формами растительности здесь являются устойчивые к экстремальным ситуациям ксерофиты, способные запасать значительные количества воды и питательных веществ и быстро реагировать на выпадение дождя. Очевидно, показатели первичной и вторичной биомассы и продуктивности здесь характеризуются низкими значениями.

/. Высокогорные биотопы плохо вписываются в любую классификацию тропических сред, поскольку из-за деформации условий существования, обусловленной снижением температуры при большой высоте над уровнем моря, этим биотопам могут быть присущи и черты биотопов умеренного и даже арктического климата.

Мы показали, что гоминиды относятся к отряду животных, который возник и эволюционировал в тропическом климате, а следовательно, и приспособлен к условиям этого климата. В связи с этим мы попытались охарактеризовать особенности тропических экосистем и тропической экологии. Эти особенности в первую очередь определяются влажностью — фактором, от которого зависит и многообразие условий среды в тропиках, и структура тропических биотопов разных типов.

Остается рассмотреть, каким образом эти экологические особенности могли отразиться на эволюции гоминид.

5.3. Ранние гоминиды в условиях тропиков

5.3.1. Терморегуляция

Из сказанного выше ясно, что адаптация к экваториальному кллмату должна предполагать способность переносить высокую температуру воздуха. Следовательно, можно думать, что развитие этой способности было одной из тех адаптивных проблем, с которыми столкнулись гоминиды в процессе эволюции Это предположение подтверждается и поистине замечательным совершенством механизмов терморегуляции у человека. Современные люди, как и все высшие млекопитающие, являются гомойотермными организмами, т. е. способны поддерживать постоянную и высокую температуру тела за счет внутренней теплопродукции и ее регуляции. У большинства млекопитающих независимость температуры тела от температуры окружающей среды обеспечивается за счет шерсти или волосяного покрова, который выполняет функцию изоляционного материала

==134

Глава 5

(Me Nab, 1974). Так обстоит дело у большинства представителей отряда приматов. Современный человек, однако, отличается от них отсутствием сколь-либо значительного волосяного покрова, и регуляция температуры тела у него сильно зависит от потоотделения (Eichna, Bean и др., 1945). В отличие от большинства млекопитающих человек обладает лишь ограниченной способностью регулировать температуру тела за счет учащенного дыхания, однако при той же плотности и размере потовых желез, что и у других приматов, интенсивность выделения пота у человека выше, чем у какого-либо другого из известных млекопитающих. Современные люди знают об этом по поездкам в метро, где интенсивность потоотделения на протяжении короткого времени может достигать двух и более литров в час и способна сохраняться на уровне 1 л·ч~ ^1 более длительное время (Weiner, Hellman, 1960; Ladeil, 1964).

Тот факт, что в процессе эволюции у гоминид произошла столь радикальная модификация системы терморегуляции и была достигнута столь высокая ее эффективность, заставляет предполагать, что тепловой стресс играл у них немаловажное значение в отборе. Следовательно, необходимо определить условия, в которых может развиться тепловой стресс, и выяснить, каким образом ему можно противостоять.

Температура воздуха в тропиках нередко близка к 30°С, однако фактически тепловой стресс зависит главным образом от уровня солнечной радиации, который в свою очередь определяется типом биотопа. Самый высокий уровень солнечной радиации отмечается в пустыне, где он достигает 200 кал· м- ^2 · ч- ^1 . В саванных биотопах этот показатель составляет обычно 100 кал-м- ^2 · ч-' (Ingram, Mount, 1975; Mount, 1979). Оказывают влияние на тепловой стресс и такие факторы, как отражательная способность среды, влажность воздуха и ветер. Характер терморегуляции у животных, помимо прочего, связан с его активностью в зависимости от суточных колебаний температуры воздуха.

Что в этом отношении можно сказать о ранних гоминидах? Насколько известно, вплоть до позднего плейстоцена или голоцена гоминиды в пустынях не обитали (см. разд. 10.1.1). Что же касается ранних африканских гоминид, то, как свидетельствуют палеоэкологические данные, самой сухой областью, где находили их останки, была расположенная в Восточной Африке местность Пениндж, хотя и она скорее всего представляла собой травяную саванну (Isaac, 1965; 1967; 1984). Целый ряд данных, однако, указывает на то, что гоминиды были сосредоточены главным образом в саванном биоме (подробнее см. гл. 8) и, следовательно, подвергались здесь достаточно высокой солнечной радиации. Районы саванн, как правило, характеризуются

Гоминиды как тропические животные

==135

слабыми ветрами и низкой влажностью; первый из этих факторов способствует развитию теплового стресса, второй препятствует ему. Другими словами, хотя ранние гоминиды и обитали в экосистемах со значительной солнечной радиацией, ее уровень, по-видимому, не достигал тех экстремальных значений, которые, как считается, могли бы вызвать развитие нового типа терморегуляции.

5.3.2. Характер изменения активности

Многие авторы пытались объяснить высокую эффективность терморегуляции у человека характером его активности (Montagu, 1964; Campbell, 1974). Интенсивная мышечная деятельность в жару ставит организм в очень сложное положение. Наиболее широкое признание получило предположение, что развитие теплового стресса связано с эволюцией охоты (Campbell, 1974). Интенсивная двигательная активность, которой сопровождалось преследование животных по саванне, по всей вероятности должна была вызвать развитие новых механизмов охлаждения организма. Это объяснение, однако, страдает целым рядом недостатков. Главный из них состоит в том, что потоотделение в ответ на тепловой стресс развивается, как правило, с задержкой, и, таким образом, оно вряд ли может принести организму какое-либо облегчение непосредственно во время охоты (Newman, 1970). Кроме того, крупные хищники, по-видимому, от теплового стресса не страдают. Противоречит приведенному выше объяснению и тот факт, что в результате усиленного потоотделения резко увеличивается потребность организма в воде, что противоречит общей тенденции гоминид к расширению ареалов пищевого поиска в связи с переходом на более высокий трофический уровень (см. разд. 63.2).

Альтернативное объяснение также основывается на характере активности человека, но не в связи с причиной этой активности, а в связи со временем суток, когда она разворачивается. Большинство животных, обитающих в тропиках, обнаруживают четкие циклы активности, причем периоды минимальной активности («отдых») тесно коррелируют с периодами наиболее высокой температуры воздуха и еще значительнее—с периодеми наиболее интенсивной солнечной радиации (рис. 5.6). Таким образом, тепловой стресс, вероятнее всего, должен возникать у тех животных, адаптация которых предполагает высокий уровень активности в середине дня. Приуроченность активности к дневным часам суток может быть связана с двумя обстоятельствами. Первое заключается в том, что если пищи мало, животные должны затрачивать на ее поиск много времени. Так, в сухое время года гелады тратят на поиски пищи гораздо больше

==136

Рис 5 6 Характер суточной активности у различных африканских млекопитающих (A Dunbar, 1977, Б Altmann, Altmann, 1970, B Fossey, Harcourt, 1977; Г. Wrangham, 1977, Д Kruuk, 1972, E Schaller, 1972, Ж Jar-man, Jar-man, 197,3.)

Гоминиды как тропические животные

==137

1

времени, а днем заметно активнее, чем в дождливый сезон (Dunbar, 1977). Вторая причина может заключаться в том, что полуденная активность животного позволяет ему избежать прямой конкуренции с другими видами. Крайне важное значение это обстоятельство может иметь для плотоядных и в особенности питающихся падалью животных. Острая конкуренция между такими хищниками может разгореться, например, за туши мертвых животных, и любая возможность избежать столкновения с более крупными хищниками этим плотоядным крайне выгодна Рассмотренные аспекты поведения при поисках пищи будут обсуждаться и в последующих главах.

Таким образом, очевидно, существовали особые причины для того, чтобы гоминиды проявляли активность, еще более осложняющую им нелегкую жизнь в условиях жаркого климата, причем естественный отбор позволил найти гоминидам из сложившейся ситуации радикальный, хотя и «дорогостоящий» выход, чего совсем не потребовалось делать другим видам, способным избегать изнурительную жару.

Почему, однако, решение общей для всех млекопитающих проблемы терморегуляции у человека произошло за счет исчезновения волосяного покрова и усиления потоотделения, т е. процессов, которые среди животных отмечаются крайне редко? Прежде чем ответить на этот вопрос, необходимо выяснить, как по-другому могла быть разрешена проблема терморегуляции и в чем заключаются преимущества и недостатки этих альтернативных решений

Можно предложить несколько общих решений проблемы. · Во-первых, за счет увеличения площади поверхности тела относительно его объема либо в результате относительного удлинения дистальных частей конечностей, либо вследствие уменьшения размеров тела (правило А члена и правило Бергмана). Во-вторых, за счет расширения периферических кровеносных сосудов, что могло бы сопровождаться более быстрым охлаждением крови В-третьих, путем избегания солнечной радиации либо за счет снижения дневной активности, либо в результате перехода к исключительно ночному образу жизни В-четвертых, за счет сокращения площади поверхности тела, подвергающейся воздействию солнечной радиации И наконец, благодаря увеличению интенсивности дыхания Таковы основные возможности млекопитающих справиться с проблемой терморегуляции при перегреве Каждый из этих способов решения проблемы, однако, имеет свои недостатки

В табл. 5.1 приводятся показатели длины конечностей у гоминид и других приматов относительно массы тела Представленные данные указывают на то, что у современного человека произошло относительное удлинение конечностей, что, по-види-

==138

Глава 5

Таблица 5.1. Отношение общей длины конечностей к массе тела у некоторых приматов

Виды приматов ^1 )

Длива конечностей/масса тела ^2 ) (Х100)

Рыжий мышиный лемур (Microcebus rufus) Крысиный маки (Cheirolagus major) Серый гаполемур (Hapolemur griseus) •Лемур-вари (Verecia vaiegata) -Мохнатый индри (Avahi Inniger} •Короткохвостый индри (Indri indri) •Галаго Демидова (Galago demidoff) -Золотой потто (Arctocebus calabarensis) Обыкновенный потто (Perlodictus potto) •Карликовая игрунка (Cebuella pygmaea) •Золотистая игрунка [Leontopithectis rosalia} Беличий саймири (Saimiri sciureus) Шерстистая обезьяна Гумбольдта {Lagothrix lagotricha) Зеленый колобус (Colobus verus) Обыкновенный носач (Nasalis lavatus) Мартышка талапойн (Micropithecus talapoin) Павиан анубис (Papio anubis) Белорукий гиббон (Hyiobates iar) Карликовый шимпанзе (Para paniscus) Горилла (Gorilla gorilla) Современный человек (Homo sapiens sapiens]

24,5 25,5 32,5 30,8 39,1 35,2 32,9 38,9 29,4 27,3 30,2 32,2 31,3 31,7 33,3 31,4 31,8 50,0 33,5 26,9 42,7

<) Для'всех приматов (за исключением человека) показатели рассчитывались по данным Джангерса (Jungers, 1985; табл. 1 и 2).

^2 ) Приводимые показатели представляют собой сумму показателей Джангерса для передних и задних конечностей, т. е. их можно рассчитать, по формуле (длина передних конечностей+длина задних коиечностей/мм)/масса тела (г) ^0 . ^33 .

мому, сопровождалось и некоторым изменением терморегуляции. С другой стороны, размеры тела человека в процессе эволюции обнаруживали общую тенденцию к увеличению (подробнее см. гл. 6). Известно, что под влиянием теплового стресса у современного человека происходит и расширение периферических сосудов (Mount, 1979, р. 165—167). Этот процесс, однако, играет в терморегуляции лишь второстепенную роль, а кроме того, он препятствует столь важному для человека поддержанию постоянного и высокого уровня притока крови к мозгу. Как уже говорилось ранее, отбор в связи с дневной активностью, по всей видимости, происходит независимо, а следовательно, проблема терморегуляции вряд ли могла быть разрешена за счет снижения уровня дневной активности (или активизации ночного поведения). Четвертая возможность, связанная с уменьшением у гоминид площади поверхности тела, подвергающейся воздействию солнечных лучей, использовалась для объяснения бипедии (Mount, 1970); соответствующая модель недавно обос-

Гоминиды как тропические животные

==139

нована математически Уилером (Wheeler, 1984). Вертикально стоящий человек получает лишь 2/3 той энергии, идущей непосредственно от солнца, которая достается четвероногому животному (этот показатель увеличивается по мере приближения солнца к зениту). Хотя развитие бипедии вряд ли можно объяснить одним только тепловым стрессом, последний, возможно, является в данном случае важным, хотя и вторичным фактором. Кроме того, как уже ранее подчеркивалось, усиление теплового стресса прямо связано с увеличением уровня физической активности (а не просто с увеличением расстояний во время поиска пищи); во многих случаях активность эта заставляет наклоняться, что уменьшает терморегуляторные преимущества бипедии. И наконец, возможность решить проблему терморегуляции за счет учащенного дыхания — основной механизм терморегуляции у копытных и хищников, способный обеспечить быстрое охлаждение организма. Этот механизм, однако, эффективно действует лишь при кратковременных вспышках активности, вслед за которыми и происходит быстрое остывание животного. Для того чтобы этот механизм мог эффективно работать на протяжении длительного времени, требуются специальные процессы, противодействующие гипервентиляции (Newman, 1970).

Таким образом, альтернативные потоотделению механизмы терморегуляции, в большинстве случаев способные действовать эффективно, оказываются неэффективными при продолжительной и интенсивной активности животного в условиях высокой солнечной радиации. Тот факт, что в качестве основного терморегуляторного механизма у гоминид эволюционировало потоотделение, говорит о том, что ранние гоминиды в течение какого-то времени вынуждены были существовать именно в таких условиях. Решение проблемы терморегуляции за счет потоотделения, однако, обходится животному дорого. Организм вынужден расплачиваться за высокий уровень потоотделения повышенной зависимостью от воды. Современный человек может выдержать лишь сравнительно небольшую потерю организмом воды (до 10% от массы тела), а выпивать сразу много воды он не способен (1 л за 10 мин по сравнению со 100 л, которые за 10 мин может выпить верблюд). Интенсивное потоотделение у гоминид породило необходимость держаться поблизости от водных источников.

5.3.3. Зависимость от воды

Как уже подчеркивалось, вода играет в тропической экологии исключительную роль: уровень осадков определяет возобновление источников пищи и их доступность для животных,

==140

Глава 5

поверхностные воды определяют существование тех видов, которые нуждаются в регулярном питье.

Очевидно, это обстоятельство могло иметь целый ряд важных адаптивных последствий. Прежде всего, если гоминиды зависели от воды столь же сильно, как современный человек и большинство приматов, их ареалы должны были ограничиваться зонами с непересыхающими источниками поверхностных вод. В саваннах же такие источники встречаются очень редко.

Из сказанного следует, что гоминиды должны были либо как можно полнее и эффективнее (учитывая конкуренцию со стороны других животных, столь же сильно зависящих от воды) утилизировать расположенные поблизости от воды источники пищи, либо вести длительный пищевой поиск на более обширной территории и возвращаться на центральные участки своего ареала для утоления жажды. Пищевой поиск на территории, заселенной многочисленными видами других животных, и к тому же не ориентированный на центральные участки ареала, был бы малоэффективным. С другой стороны, длительный и дальний пищевой поиск мог иметь для гоминид важные адаптивные последствия, связанные с увеличением уровня дневной активности и модификацией локомоторной системы (см. гл. 7). Другими словами, по всей вероятности, должна была установиться положительная обратная связь между тепловым стрессом, пищевым поиском и зависимостью от воды. По мере того как увеличивался уровень дневной активности гоминид, возрастали и их потребности в воде. В результате увеличивались расстояния, которые они вынуждены были ежедневно покрывать, что в свою очередь вызывало дальнейшее усиление как теплового стресса, так и потребности в воде (рис. 5.7).

Рассматриваемый вопрос еще больше усложняется возможной связью между потоотделением и отсутствием волосяного покрова. Нередко высказывается предположение, что потери воды с потом возрастают при отсутствии на теле волос. По мнению Ньюмена (Newman, 1970), однако, для эффективного потоотделения отсутствие волос совсем необязательно, но если волосяного покрова нет, потоотделение становится необходимым. В этой связи Ньюмен полагает, что исчезновение волосяного покрова сопровождалось усилением теплового стресса, а это в свою очередь стимулировало отбор в сторону высокой эффективности потоотделения. Здесь уместно спросить, почему вначале должно было произойти исчезновение волосяного покрова? Уилер (Wheeler, 1985) недавно предположил, что необходимой преадаптацией к исчезновению функционального волосяного покрова была бипедия, которая привела к уменьшению площади поверхности тела, подвергающейся солнечной радиации, и, следовательно, ослаблению теплового стресса. При

Гоминиды как тропические животные

==141

Пройденное расстояние км ·

Рис. 5.7. Связь между потребностью в воде и пройденным расстоянием у современного человека; потребность в воде варьирует в зависимости от размеров тела (Mount, 1979, табл. 7.1). Предполагается, что интенсивность потоотделения при ходьбе со скоростью 3 км/ч и температуре 35 °С составляет 965 г/ч

вертикальном положении тела возможно рассеивание теплоты за счет отделения пота и испарения влаги с кожи (за исключением кожи головы и плеч).

В общем проблема перегрева и проблема воды для гоминид в тропиках были, по всей видимости, тесно связаны. Новизна природы терморегуляторных механизмов у человека заставляет думать, что тепловой стресс был одним из основных факторов отбора, которому подвергались гоминиды экваториальной области; что тепловой стресс был тесно связан с высокой активностью гоминид во время длительных и дальних перемещений в поисках пищи и что ослабление теплового стресса могло быть «куплено» гоминидами только ценой большей зависимости от воды с вытекавшими отсюда серьезными последствиями для их территориального поведения и пищевого поиска. Следует, однако, отметить, что эта модель не учитывает характер источников пищи, которые использовались гоминидами. Основное внимание уделяется в ней «режиму» суточной активности гоминид, который, хотя и не поддается точной оценке по прошествии столь длительного времени, все же, вероятно, был важным фактором эволюции этих приматов.

5.4. Палеоэкологические изменения

Обсуждавшиеся выше проблемы выживания в значительной мере не связаны с каким-либо определенным историческим контекстом, а касаются скорее непреходящих законов термодина-

==142

Глава 5

мики. Однако ряд проблем, вставших перед тропическими животными, прямо был связан с тем обстоятельством, что условияжизни в тропиках не оставались чем-то неизменным, а подвергались в доисторические времена значительным изменениям. Изменения эти оказали на эволюцию гоминид сильнейшее влияние.

5.4. L Глобальные изменения климата

Классические представления о климатических и экологических изменениях во время эволюции гоминид были сформулированы Пенком и Брюкнером (Penck, Bruckner, 1909). На основании данных, полученных при изучении морен Швейцарских Альп, эти авторы описали процесс постепенного глобального· похолодания в конце плиоцена (виллафранкский ярус), за которым последовали 4 продолжительных периода интенсивного· оледенения, чередовавшиеся с более короткими и теплыми межледниковыми эпохами. Хотя в текущем столетии эта модель подвергалась различным модификациям и даже накапливались противоречащие ей данные, ее жизнеспособность оказалась поистине изумительной. Хотя палеоклиматологи давно уже признали гораздо более сложный характер климатических изменений в позднем кайнозое, выяснение природы других процессов, протекавших в четвертичном периоде, заняло гораздо больше· времени (Roberts, 1984, р. 25).

Современные данные указывают на то, что постепенное снижение температуры началось в раннем кайнозое (рис. 2.13). Средняя температура воды у поверхности Северного моря в палеоцене составляла 16°С, в эоцене увеличилась приблизительно до 30 °С, а в раннем олигоцене упала ниже 10 °С (Buchardt, 1978). В миоцене температура вновь поднялась до 15 °С, но затем опять последовало ее быстрое снижение в плиоцене и плейстоцене. Такая же картина обрисована Кеннетом (Kennett, 1977) для субантарктического пояса.

С периодом понижения температуры связаны заметные палеогеографические изменения, вызванные дрейфом материков. Эти изменения включали смещения Австралии и Антарктики в южном направлении и, что имело еще более важное значение, обособление восточной оконечности моря Тетпс, разделявшего до тех пор Африканскую и Евразийскую платформы (рис. 5.8). Это обстоятельство сильно сказалось на циркуляции океанских течений, а следовательно, и на характере климата, что, вероятно, повлекло за собой превращение устойчивых, широко распространенных географически, поросших густым лесом тропических и субтропических биотопов в гораздо менее устойчивые биотопы с выраженной сезонностью.

==143

==144

Оледенение в разных географических зонах началось в разное время. В Антарктике лед образовался около 10 млн. лет назад, а оледенение, по мнению многих исследований, происходило 3—4 .млн. лет назад (Shackleton, Opdyke, 1976; Mercer, 1978; Roberts, 1984). Mepcep (Mercer, 1978) полагает, что значительный ледниковый покров в Южном полушарии образовался около 3,5 млн., а в Северном—примерно 3,2 млн. лет назад.

На протяжении последних 3 млн. лет сформировался зрелый ледниковый климат. Вначале, вероятно, оледенение было не столь интенсивным, однако за последний миллион лет его проявления участились и приняли более выраженный характер. По-видимому, 800 тыс. лет назад каждые 100 тыс. лет начали происходить ледниково-межледниковые циклы, а это означает, что в середине и конце плейстоцена было 8 циклических изменений климата (рис. 2.14) (Roberts, 1984). Признание циклического характера климатических изменений в плейстоцене оживило интерес к астрономическим теориям климатических сдвигов,. впервые сформулированным Миланковичем и Кроллом.

Вообще говоря, в плейстоцене климат был холоднее, чем сейчас, но и экстремальные ледниковые условия складывались редко. Ледниково-межледниковые циклы, по всей видимости» сопровождались постепенным снижением температуры и началом оледенения, за которым следовала быстрая дегляциация (Broeker, van Donk, 1970; Roberts, 1984). Это хорошо иллюстрируется последним ледниковым циклом, который происходил в позднем плейстоцене. Он начался около 100 тыс. лет назад с постепенного падения температуры, а 40 тыс. лет назад прервался более мягким межледниковым периодом. После этого сложилась гораздо более суровая ледниковая ситуация, температурный и ледниковый максимумы которой отмечались примерно 18 тыс. лет назад. Затем температура начала быстро расти, и 6—8 тыс. лет назад произошла дегляциация (рис. 5.9). Последняя, не закончившаяся еще межледниковая эпоха началась около 10 тыс. лет назад.

5.4.2. Тропическая палеоэкология

Каким образом отразились рассмотренные климатические и тектонические изменения на экологии тропиков, в частности тропиков африканских, где обитали гоминиды? Спад температуры в миоцене привел к возникновению более выраженного широтного климатического градиента, что сопровождалось частичным «расщеплением» умеренных и тропических сред (Pearson, 1978, р. 170). В высоких широтах падение температуры было выражено гораздо сильнее, чем в низких.

==145

-

Рис. 5 9. Климатические кривые для позднего плейстоцена и голоцена, построенные на основании анализа континентальных и морских отложений (Roberts,. 1984). Цифрами со стрелками обозначен возраст отложений в тыс. лет, цифры в скобках означают, что возраст отложений определен приблизительно. А. Северо-атлантическая океаническая земная кора V28—14; Б Озеро Клир-Лейк, Калифорния; В. Гранд-Пиль, Франция; Г. Северо-атлантическая океаническая земная кора V 23—82

Согласно классическому представлению, тропики и субтропики в миоцене были сплошь заняты лесом. В последнее время стало ясно, что именно так обстояло дело в раннем миоцене (23,5—16,0 млн. лет назад) (Van Couvering, Van Couvering, 1976) и что позднее картина сильно изменилась. Сведений о том, каковы были экосистемы в Восточной Африке в позднем миоцене, мало, но, судя по находкам из Форта Тернана (14 млн. лет) и бассейна озера Баринго в Кении, можно думать, что леса здесь в это время перестают быть сплошными и их начинают вытеснять мозаичные саванные биотопы (Van Couvering, 1980; Shipman и др., 1981; Hill, Drake и др., 1984). Формирование в Африке саванн с выраженной сезонностью, которые окончательно утвердились здесь в плейстоцене, по всей вероятности, заняло более продолжительное время и началось по меньшей мере 70 млн. лет назад.

Результаты изучения отложений из Сивалика в Северном Пакистане (около 8 млн. лет) подтверждают это предположение. По мнению Бэджели и Беренсмейера (Badgeley, Behrensnieyer, 1980), условия сложившейся тогда гидрологической w

10—

==146 Глава 5

геоморфологической ситуации не обеспечивали из-за сезонных изменений климата возможности существования сплошных лесных или лесистых биотопов, так что в то время наблюдалась мозаичность растительных сообществ—от лесов до открытых травянистых пространств.

Несмотря на отсутствие сведений из других частей света, складывается впечатление, что в миоцене—под влиянием как тектонических, так и климатических сдвигов — происходили длительные экологические изменения, приведшие к формирова,нию более открытых, сухих и разнообразных тропических сред с выраженной сезонностью.

Такие тропические среды окончательно утвердились в плиоцене и плейстоцене. Недостаток сведений не позволяет составить сколь-либо достоверную картину тропических экосистем в плейстоцене 25 тыс. лет назад и ранее, однако, судя по отдельным находкам, относящимся к тому периоду, можно предполагать, что в Восточной и Южной Африке, как и в других частях тропического пояса, к этому времени сложились условия, характерные для настоящих саванн (Bonnefille, 1972, 1976; Hendey, 1973; Klein, 1974; Urba, 1974, 1975; Isaac, 1984). Эти данные указывают и на то, что за последние 5 млн. лет в тропиках плавно сменялись самые разнообразные экологические среды (подробнее об этом см. гл. 8), однако сведений о связи между климатическими сдвигами и типом среды очень мало.

После основополагающей работы Соломона (Solomon, 1931) долго считали, что периоды оледенения в северных широтах коррелировали с «плювиальными эпохами» (периодами усиления осадков) в тропиках. В результате большую популярность получила точка зрения, согласно которой влажный тропический лес в плейстоцене был распространен так же или даже более широко, чем в настоящее время (Roberts, 1984). Проверка даняых, касающихся уровня озерных отложений, на основании которых и была сформулирована эта гипотеза (Butzer, Isaac и др., 1972; Street, Grove, 1975), показали, что 'как для Восточной Африки, так и для других тропических зон верно как раз обратное. Глобальный спад температуры привел к уменьшению количества осадков в тропиках и увеличению их сухости, а географическое расширение зоны тропических лесов, по всей вероятности, связано с ранними стадиями межледниковых эпох. Сегодня бытует мнение (Flenley, 1979; Hamilton, 1982), что на высоте, соответствующей уровню оледенения, площадь влажных тропических лесов в Африке и Америке быстро сокращалась (рис. 5.10). Этот новый взгляд на тропическую палеоэкологию помог объяснить многие биогеографические особенности тропиков, так как стало ясно, что на протяжении длительных периодов времени растительные и животные виды оказывались изо

Гоминиды как тропические животные

==147

лированными на «экологических островках». Подобное чередование возникновения и ломки географических барьеров сыграло важную роль в образовании новых видов и в других эволюционных изменениях.

Современные представления о тропических экосистемах можно, пожалуй, свести к двум основным положениям: во-первых, что характерные для современных тропиков сухие саванные мозаики не являются результатом пожаров, вызванных человеком, или его скотоводческой деятельностью, но образовались вследствие длительного развития тропических зон, и, во-вторых, что на протяжении длительных геологических эпох протяженность и географическое расположение тропических областей изменялись, а эти изменения в свою очередь оказывали заметное влияние на эволюционные и экологические процессы.

5.4.3. Адаптивные последствия

Как описанные выше изменения тропиков могли отражаться на стратегии выживания ранних гоминид? Для ответа на этот вопрос следует особо учитывать два обстоятельства. Во-первых, на протяжении последних 10 млн. лет происходило непрерывное (хотя и не всегда равномерное) расширение саванных биотопов. Говоря экологическим языком, тропические экосистемы принимали все более выраженный сезонный характер, причем доминирующее положение в растительности постепенно занимала трава, а фауна приспосабливалась к этим условиям. Выживание в тропиках в конце третичного и в четвертичном периодах должно было обеспечиваться развитием в условиях непрерывно сокращающихся массивов влажного тропического леса либо специализаций, либо адаптации к новым средам. В гл. 8 такая адаптация рассматривается специально, здесь же следует подчеркнуть, что длительное превращение тропических экосистем из лесов в открытые степи ставило перед животными серьезные адаптивные проблемы. Сегодня из палеоэкологических данных ясно одно: выраженные климатические и экологические сдвиги не ограничивались только плейстоценом и происходили не только в высокоширотных зонах, непосредственно подвергшихся оледенению. Эволюционные последствия долгосрочного экологического сдвига имели гораздо более широкое эволюционное значение.

Второе обстоятельство связано скорее не с самим экологическим сдвигом, а с его последствиями. В результате разрыва непрерывного пояса влажного тропического леса и его вытеснения саваннами формировались изолированные экологические острова, мозаичные экосистемы и пограничные сообщества или экотоны. Независимо от особенностей этих экологических структур, ;0*

==148

==149

Рис 5 10. Африканские среды обитания- А—настоящее время; Б—конец миоцена—тиоцен, ss—ледниковый период; Г—межледниковый период. (Bonnef ille, 1984, Roberts, 1984) Цифрами на рис Б обозначены места пребывания ранних гоминид 1 — Эфиопия, 2 — бассейн озера Туркана, 3 — бассейн озера Баринго, 4—Северная Танзания/Южная Кения, 5—Трансвааль, Южная Африка

==150

Глава 5

их формирование имело серьезные эволюционные последствия. Изолированные биоценозы (такие, например, как острова влажного тропического леса в «море» саванны или наоборот) создают подходящие условия для образования небольших изолированных популяций, естественный отбор в которых способен принимать высокоспецифический характер и протекать весьма интенсивно, а генетические изменения — происходить быстро и непредсказуемо. Таким образом, важным следствием экологического сдвига явилось формирование условий, способствовавших быстрым эволюционным процессам и появлению и сохранению новых форм.

Характер распространения разных животных (в особенности лесных видов) в зависимости от палеоэкологических изменений интенсивно изучался в Африке и Южной Америке. Постепенное разрушение сплошных массивов влажных тропических лесов в Африке, зачастую сохранявшихся только в горных убежищах, привело к аллопатрическому образованию большого числа видов (Moreau, 1969; Laurent, 1973, Hamilton, 1982). То же самое было обнаружено и для многих видов рыб, обитающих в африканских тропических озерах, то сообщавшихся между собой, то разъединявшихся в результате колебания уровня дождей в плейстоцене (Beadle, 1974; Greenwood, 1974). Здесь, как вероятно, и в случае многих других организмов и экосистем, видообразование обусловлено тем, что любая фрагментация среды может привести к эволюционному новшеству вследствие как дрейфа генов, так и дивергентного отбора (Мауг, 1963).

Важное эволюционное значение могли иметь и мозаичные экосистемы, и границы между биотопами, так как экотоны нередко дают животным возможность осваивать местность за пределами тех биотопов, границей которых они, собственно говоря, и являются. Это—экологические ниши, к которым особенно хорошо подходят животные, толерантные к широкому разнообразию биотопов и условий существования (эвритопные организмы, к числу которых относятся и гоминиды). И наконец, палеоэкологический сдвиг мог действовать и как дестабилизирующий отбор, открывая путь к эволюционным изменениям.

Можно утверждать, что непостоянство экосистем в пространстве и во времени способствует эволюционным изменениям. Сегодня ясно, что именно такие биогеоценозы и доминировали в тропической Африке в более поздних эпохах кайнозойской эры и что гоминиды и их предшественники в ответ на изменение этих экосистем должны были подвергаться естественному отбору. В общем окружающая среда изменялась в сторону формирования более открытых биотопов с более выраженным сезонным характером. Учитывая тропическое происхождение и

==151

==152

Глава 5

особенности отряда приматов, можно думать, что возникавшие перед ними проблемы, связанные с выживанием в пространственно разнородной и динамической среде, разрешалась путем быстрых и радикальных эволюционных изменений.

В табл. 5 2 отражено соответствие между описанными общими тенденциями в экологическом изменении тропиков, динамикой эволюционных сдвигов и возникновением гоминид. Африканские гоминоиды в середине миоцена обитали в слабо дифференцированных средах в больших гетерогенных популяциях с низким, но постоянным уровнем потока генов. Увеличение аридности, по всей вероятности, сопровождалось расширением саванных биотопов и вызвало общую тенденцию к адаптации к саванным условиям (см. гл. 7). Поскольку расширение саванны означало также и формирование более дифференцированной и более изменчивой экосистемы, сочетание изоляции и дизруптивного отбора должно было вызвать в популяциях гоминоидов снижение потока генов и все усиливавшуюся дивергенцию. Ускорение экологического сдвига в конце третичного и начале четвертичного периода', по-видимому, способствовала дальнейшему углублению этих процессов в результате локального вымирания организмов и, следовательно, усиления генетической и адаптивной разобщенности популяций. Вулканическая и тектоническая активность в Восточной Африке и в особенности образование значительных географических барьеров (например, лавовые потоки) еще больше усугубили общую тенденцию к адаптивной и филогенетической дивергенции гоминоидов. Другими словами, экологическая динамика в Африке на протяжении последних 10 млн. лет создала подходящие условия — как в плане формирования адекватных экосистем, так и в плане возникновения соответствующих биогеографических предпосылок—для радикальных эволюционных изменений гоминид за это время. Помимо общчх экологических процессов, однако, в эволюционной экологии гоминид важную роль сыграли и сугубо специфические характеристики этих млекопитающих. Одна из таких особенностей заключалась в крупных размерах тела ранних гоминид.

' В настоящее время третичный период разделяют на палеогеновый и неогеновый, а четвертичный период обычно называют антропогеновым. — Прим. перев.

==153

1-2-3-4-6-7-8-9-10-11-12-13-14-15-16-17-18-19-20-21-22-23-24-25-26-27-28-