Глава 4 ПУТИ В ПРОШЛОЕ

Предыдущая глава, вероятно, поразила читателя почти полным отсутствием ссылок на гоминид и стремлением избежать обсуждения проблем, связанных с ископаемыми остатками организмов и археологическими данными—единственными прямыми свидетельствами древнейших эволюционных стадий. Это выглядит весьма странно для книги об эволюции человека, но было сделано сознательно, поскольку одно из центральных положений автора состоит в том, что процесс эволюции человека нуждается в проверке с помощью общих эволюционных и специфических предположений о природе человека как вида.

Важно, однако, чтобы принципы, сформулированные в предыдущей главе, можно было проверить и воспользоваться ими при анализе имеющихся данных. Для этого необходимо использовать весь арсенал применяемых в палеоантропологии подходов. В связи с этим в данной главе обсуждаются некоторые вопросы, относящиеся к реконструкции прошлого.

4.1. Палеоантропология

Можно считать, что палеоантропология как таковая возникла в результате слияния двух отдельных ветвей антропологии: физической или, биологической, особенно той ее части, которая посвящена изучению ископаемых гоминид, и археологии, изучающей поведение человека на основе остатков материальной культуры. Несмотря на очевидную общую цель—познание ранних стадий эволюции гоминид, — обе эти дисциплины были исторически разобщены, различаясь как предметом исследования, так и теоретической ориентацией. В последнее время, однако, в палеоантропологии набирает силу комплексный междисциплинарный подход. Это главным образом связано с более широким проникновением биологических и в первую очередь экологических концепций в сферу изучения ранних гоминид. Хотя современные палеоантропологические исследования в большинстве своем характеризуются общими целями и предпосылками, в их основе лежат разные подходы (рис. 4.1).

==96

Глава 4

4.1.1. Эволюция и ископаемые остатки

Хотя первые попытки построить модель эволюции человека были предприняты Дарвином (Darwin, 1871) и Геккелем (Наесkel, 1876) еще до открытия каких-либо ископаемых гоминид и, следовательно, независимо от них, остатки ранних представителей этого семейства дают основной материал при изучении эволюции человека. Одна за другой находки ранних гоминид в Европе, Юго-Восточной Азии, Китае и Африке становились предметом ожесточенных споров (Reader, 1981). Окаменелости (ископаемые остатки организмов)—это, строго говоря, минерализованные остатки тканей растений и животных геологического прошлого. В случае животных они представлены главным образом костями и зубами, которые претерпели различные физические и химические изменения после смерти их владельцев. Информация, получаемая при изучении ископаемых остатков, в основном анатомического характера. Большая часть ранних работ по морфологии первых гоминид носила типологический характер; скелетные признаки интересовали исследователей как маркеры в процессе эволюции человека, а не как факторы, повышающие или понижающие вероятность выживания изучаемых особей. Этот подход можно назвать эволюционным, подразумевая под эволюцией филогению или реконструкцию таксономических соотношений, а не продукт естественного отбора или адаптивные модели ранних гоминид. При таком анализе всех гоминоидов можно расположить в виде прямой линии (рис. 4.2), на одном конце которой находятся человекообразные обезьяны, на другом — современные люди, а между ними вдоль всей линии располагаются ископаемые существа в соответствии с тем числом «человеческих баллов» (т. е. черт анатомического сходства с современными людьми), которые им удалось собрать. Споры между исследователями касались в основном добавления или вычитания баллов с последующим перемещением соискателя в ту или другую сторону по линии эволюции. Как неандертальцы,

Рис 4.1. Схематическое изображение составных частей палеоантропологии

Пути в прошлое

==97

Рис. 4.2. «Классическая» однолинейная модель эволюции человека, представляющая собой простейший путь от человекообразных обезьян к человеку

так и австралопитеки то выигрывали, то проигрывали в результате частых перетасовок в недрах антропологических музеев.

Ограничения в интерпретации ископаемого материала были, вероятно, вызваны двумя главными факторами. Первый из них—неопределенность датировок и связанная с этим необходимость использования самих ископаемых остатков в качестве хронологических маркеров, вследствие чего наблюдать независимое от времени варьирование морфологических особенностей гоминид по методическим причинам становилось возможным лишь на самом поверхностном уровне. Таким образом, исследования часто просто подтверждали существовавшие ранее предположения. Второй фактор состоял в представлении об однолинейном характере эволюции. В недавнем прошлом ученые на основании различий в поведении и морфологии между современными людьми и всеми остальными видами ныне живущих приматов приходили к выводу, что такое расхождение существозало всегда. Уникальность современного человека приводила к убеждению в уникальности его предков. В то время как в других таксонах отмечалась адаптивная радиация многих форм от близкородственных предков, гоминиды, казалось, эволюциониро-

7—

==98

Глава 4

вали в одном ряду форм, связанных между собой прямыми отношениями типа предок—потомок. Представления об однолинейном характере эволюции и гипотеза одного вида долго тормозили аналитические исследования в палеоантропологии.

В последние годы благодаря прогрессу науки, эти препятствия были преодолены. Развитие новых методов датировки, о которых говорилось в гл. 2, дало возможность датировать ископаемые остатки независимо от их морфологии. Хотя датировка многих находок, таких, например, как южноафриканские австралопитековые, все еще оставляют желать лучшего, сейчас уже ясно, что различные формы гоминид жили одновременно (Ноwell, 1978). Следовательно, необходимо учитывать не только временные связи между предками и потомками, но и взаимоотношения иного типа. При наличии хорошо датированных ископаемых остатков стало возможно использовать аналитические· методы, а не только типологические. Ископаемые материалы можно было теперь связать с другими организмами, с функцией и средой обитания, а не только с тем или иным периодом времени. Современные исследования по эволюции человека, основанные на изучении окаменелостей, пользуются теперь самыми разнообразными методами, начиная от традиционной биометрии до микроскопического и химического анализа, чтобы найти связь между формой гоминид и всем, что могло наложить. отпечаток на их кости — будь то мягкие ткани особи или популяционные отношения, в которых она жила, или же биотические· и физические условия существования популяции.

Непосредственное изучение ископаемых остатков гоминид должно всегда оставаться в центре эволюционных исследований по той простой причине, то только эти остатки позволяют прямо судить о действии отбора в прошлом на примере такой формы,. у которой можно точно определить время существования.

4.1.2. Эволюция и приматы

Если ископаемые материалы позволили создать классическую базу данных для исследований ранних гоминид, то современные приматы обеспечили ученым соответствующий материал для сравнительных исследований. Основываясь на чертах сходства и различия между человеком и другими современными приматами, Карвин и др. предприняли свои исследования по· эволюции человека, также ставшие классическими. Однако переход от типологического анализа к функциональному, о котором уже упоминалось выше, еще более повысил роль приматологии в палеоантропологии. Модели эволюции человека геперь основывались либо на прямых аналогиях с приматами, особенно павианами и шимпанзе (см., например, De Vore, Washburn,.

Пути в прошлое

==99

1963), либо на экстраполяциях общих закономерностей, которым подчиняется изменчивость морфологии и поведения приматов (см., например, Martin, May, 1981). Значительное расширение масштабов полевых исследований поведения приматов за последние два десятилетия позволяет намного полнее представить поведенческие возможности ранних гоминид.

Первоначально приматология, находясь на службе у палеоантропологии, занималась «оживлением» ископаемого материала, используя для этого многочисленные и часто противоречивые по своим результатам наблюдения на приматах. Теоретической базы, позволявшей определить, какие особенности поведения современных обезьян можно связать с гоминидами, а какие — нет, фактически не существовало. Обезьяны часто служили всего лишь зеркалом, в котором палеоантропологи могли найти отражение своих представлений о ранних гоминидах. Расширение рамок сравнительных исследований в приматологии (см., например, Clutton-Broch, Harvey, 1977, a, b) наряду с более четким использованием теории эволюции привело к существенному улучшению ситуации. Приматологические экстраполяции, как теперь утверждают, должны быть связаны с отбором. Тип поведения, скажем дележ пищи, обнаруженный у некоторых обезьян, нельзя положить в основу модели поведения ранних гоминид, если не учитывать той ситуации, в которой он ныне встречается и приобретает адаптивный смысл. Понимание того, что поведение зависит от ситуации, существенно прояснило роль сравнительноприматологических исследований в палеоантропологии. Особенно важное значение в этой связи имело развитие и более четкое использование теоретических исследований в такой области знания, как изучение поведения животных (см., например, Wilson, 1975; Dawkins, 1976; Maynard Smith, 1976, a, b, 1983; Krebs, Davies, 1981, 1984; King's College Sociobiology Group, 1982).

Можно выделить три основных приема при использовании приматологических данных в исследованиях ранних гоминид. Первый из них—это «видовой модельный подход». Вид обезьян берется в качестве модели и с некоторыми модификациями используется для реконструкции жизни ранних гоминид. Основные «модельные» виды—шимпанзе и павианы (Jolly, 1970; Dunbar, 1976; Tanner, 1981; Zihlman, Cronin et al., 1978; Johnson 1981; MMHenry,Corruccini,1981; Zihlman, Lowenstein, 1983). Выбор определенного вида современных приматов в качестве модели объясняется либо филогенетическим сходством с ранними гоминидами (в случае шимпанзе), либо предполагаемым сходством условий жизни (в случае павианов), либо и тем и другим (в случае некоторых популяций шимпанзе, живущих в саванне). Возможен и другой вариант—выделение ключевой особен-

7·

==100

Глава 4

Рис. 4.3. Относительные размеры зубов у представителей двух современных родов павианов (коренные зубы приведены к одному и тому же масштабу). Гелада (Theropithecus) (A), имеет относительно крупные коренные и ложнокоренные зубы и небольшие резцы и клыки. В противоположность этому Rari's (Б) имеет относительно крупные передние зубы. По утверждению Джолли (Jolly, 1970), подобное строение зубов у гелады есть результат питания «мелкими пищевыми объектами»

ности, общей как для «модельного» вида современных обезьян, так и для ископаемых гоминид. Например, по утверждению Джолли (Jolly, 1970), гелады сближаются с ранними гоминидами, особенно австралопитековыми, за счет редукции передних зубов и увеличения задних (рис. 4.3). Он показал, что у гелады это означает адаптацию к питанию мелкими пищевыми объектами, в частности семенами. Отсюда Джолли делает вывод, что ранние гоминиды, возможно, имели сходный пищевой рацион. Такие модели при всей их информативности имеют один серьезный недостаток: не учитывают того, что два вида теоретически не могут быть одинаковыми, иначе они не были бы двумя видами. Модель должна принимать во внимание не только черты сходства, но и различия.

Второй, возможно, более обычный подход состоит в анализе свойств. Обычно это заключается в том, что перечисляют характерные особенности человека и затем констатируют различие—или отсутствие—их аналогов у приматов (например, такие типы кооперации, как альтруизм и дележ пищи, а также поедание мяса, язык и коммуникации). Если они встречаются у обезьян, то помогают представить, как и в какой ситуации функционировали некоторые характеристики у гоминид. С другой. стороны, их отсутствие должно указывать на какую-то ключевую особенность, отличающую человека от остальных приматов. В течение многих лет такие ключевые особенности одна за Другой предлагались на роль рубежа, непреодолимого для обычных:

Пути в прошлое

==101

приматов (использование орудий, охота, язык и т. д.), но при. проведении более детальных исследований чаще всего оказывалось, что по крайней мере шимпанзе способны этот рубеж преодолеть (например, Goodall, 1963). Тот факт, что уникальность для современного человека многих его характеристик оказывается эфемерной перед лицом бурно развивающихся полевых исследований поведения обезьян, существенно дискредитирует этот подход. Его можно критиковать и за те несерьезные объяснения, с помощью которых пытаются «почем зря» охватить все возможные проблемы. Так, наличие какой-либо особенности гоминид у других приматов рассматривают как аргумент в пользу того, что она имелась и у ранних гоминид; отсутствие же этой особенности у современных приматов якобы может служить доказательством ее. первостепенной важности для ранних гоминид.

Третий подход также носит сравнительный характер. Широкое сопоставление различных признаков у приматов приводит к выявлению общих закономерностей. Гораздо плодотворнее экстраполировать не отдельные свойства, а всю модель на основе некоторых переменных. Так, Клаттон-Брок и Харви (CluttonBrock, Harvey, 1977 а, Ь) на основе систематических обобщений большого количества данных об адаптации приматов построили интересные модели взаимосвязей между важными экологическими переменными. Вслед за ранними работами Милтона и Мея (Milton, May, 1975) они, например, показали соотношение размеров тела приматов с величиной занимаемого ими ареала. С помощью этой корреляции можно оценить величину ареалов ранних гоминид на основе размеров их тела и сопоставить полученные результаты с другими источниками информации (Foley, 1984b). Этот подход отличается особой продуктивностью, так как он зависит не от специфических характеристик «модельного» вида, а от эмпирических закономерностей, установленных с помощью наблюдений. Таким образом, здесь мы имеем дело с моделью высшего порядка (Clarke, 1968) и примером правильного использования аналогий, когда экстраполируются во времени не отдельные типы поведения, а регулирующие их закономерности.

Несколько иной пример использования данных по ныне живущим приматам для изучения эволюции гоминид дают молекулярные или биохимические часы. Как мы уже объяснили в гл. 2 (разд. 2.1.3), сходство и различие биохимических призна.ков, относящихся к белкам, иммунным реакциям и последовательности ДНК, можно использовать для измерения филогенетических расстояний точно так же, как используются для этого морфологические признаки. Этот метод широко применяется для изучения эволюции приматов и уже оказал сильное влияние на современную трактовку ископаемых приматов и эволюции челове-

==102

Глава 4

,'ка (Sarick, 1983; Pilbeam, 1984). Он основывается на двух главных предпосылках. Первая состоит в том, что сходство на

•биохимическом уровне отражает последовательность дивергенции ныне живущих таксонов в процессе эволюции. Например, •степень иммунологических и биохимических различий между всеми гоминоидами и низшими узконосыми обезьянами больше, чем между видами внутри каждой группы (см. рис. 2.4). Это означает, что гоминоиды и низшие узконосые разошлись раньше, чем обособился хоть один из видов, входящих в состав этих групп. Это предположение ныне является общепризнанным. Другая предпосылка заключается в том, что скорость биохимических изменений остается постоянной, поскольку рассматриваемые признаки не имеют адаптивного значения, а значит, не находятся под контролем отбора и зависят лишь от скорости мутаций. Если это справедливо, то можно измерить молекулярные различия, составив шкалу для определения не только последовательности дивергенции, но и их датировки. Данные о молекулярной и биохимической эволюции могут быть поэтому использованы в качестве часов. Это предположение сначала подвергалось серьезной критике (Uzell, Pilbeam, 1971). Многие из первых оценок времени дивергенции, давших очень поздние цифры, были впоследствии пересмотрены с учетом таких факторов, как время поколения (Sarich, Wilson, 1973). В настоящее время молекулярные часы широко применяются и получили всеобщее признание как ориентир, дающий представление о последовательности эволюционных событий. Однако они ничего не могут сказать нам ни о предшествующих эволюционных стадиях (Pilbeam, 1984), ни о тех генеалогических линиях, от которых не осталось живых потомков.

Ныне живущие приматы—важный источник информации о ранних гоминидах; основные этологические закономерности и наблюдения становятся все более серьезным элементом всякого исследования в этой области. Однако в любом случае при использовании модели-аналога, необходимо знать истинную природу того, что лежит 'в основе аналогии, чтобы оценить ее достоверность.

4.1.3. Современные человеческие популяции

Поскольку продуктом эволюции гоминид является современное человечество, есть основания утверждать, что на основе данных о популяциях ныне живущих людей можно реконструировать более ранние фазы эволюции. Основной источник такого рода данных—это те популяции, в которых люди живут за счет охоты и собирательства. Последние два вида деятельности—это такая адаптация, при которой популяции существуют

Пути в прошлое

==103

за счет использования имеющихся в природе ресурсов, практически не контролируя их воспроизводство, поведение или распределение (Foley, 1984). Именно сходство этой ситуации с теми условиями, в которых жили ранние гоминиды, и составляет основу для сравнения.

Аргументы в пользу этнографических аналогий или моделей неоднократно приводились в археологической литературе. Некоторые из них были наполнены утонченным философским смыслом и касались природы аналогий в науке вообще (Binford, 1981; Hodder, 1982), другие концентрировали внимание на технических проблемах, связанных с природой археологических данных (Binford, 1967; Yellen, 1977). Рассматривался также вопрос об исторической специфике сохранившихся групп охотниковсобирателей (Lee, DeVorce, 1968, pp. 4—5; Hayden, 1981). Современные человеческие популяции обитают исключительно на таких территориях, которые в настоящее время малопригодны для сельского хозяйства. Более того, их жизнь далека от жизни настоящих охотников и собирателей, где царит конкурентная борьба человека с другими видами; они живут в мире, где условия диктуются производителями пищи. Это отражается во многих чертах их поведения и экологии.

При переходе к рассмотрению ранних гоминид, однако, возникает гораздо более серьезная проблема: в то время как охотники-собиратели позднечетвертичного' времени относятся к тому же подвиду, что и современные люди, об их более древних предшественниках этого сказать нельзя. Использование данных по современным охотникам и собирателям в качестве модели для реконструкции образа жизни ранних гоминид предполагает нарушение таксономических границ и вследствие этого подпадает под те же ограничения, что и уже обсуждавшиеся приматологические модели. Следовательно, должны быть разработаны приемы, которые позволили бы определить достоверность той или иной аналогии, а также возможность распространения на другие виды гоминид.

Обычно применяется следующая методика: сначала находят основные или универсальные характеристики охотников-собирателей, устанавливают их ключевую роль в адаптации и поведении людей, а затем ищут следы их в ископаемых остатках и археологических материалах. К подобным важнейшим характеристикам относятся использование в пищу мяса, дележ пищи, мобильность и т. д. Эта процедура дополняет те приемы, которые используются в приматологических моделях. Однако и в этом случае может иметь место самореализация. Во-первых, ^1 В настоящее время четвертичный период чаще называют антропогеновы.м. — Прим. перев.

==104

Глава 4

здесь фактически не рассматриваются адаптивные и связанные с отбором альтернативы — обязательный элемент любого эволюционного анализа. Если в прошлом обнаруживались характеристики, аналогичные тем, которые имиотся у нынешних охотников и собирателей, то делался вывод о сходстве поведения в древних и современных популяциях; при этом практически не анализировались другие причины, которые могли привести к сходным типам поведения (Hill, 1984). При таком подходе может показаться, что в далеком прошлом Земля была заселена охотниками и собирателями, которые мало чем отличались от своих современных собратьев. Такой взгляд вряд ли приблизит нас к решению проблемы гоминид, которые отличались по поведению и от современных обезьян, и от современных людей. Чрезмерное увлечение моделями охотников-собирателей привело к представлению об эволюционной и экологической стабильности в первобытной истории человечества. Это сильно повлияло на палеоантропологические исследования последних лет. Попытки доказать существование древнейших охотников-собирателей в плиоцене и плейстоцене Восточной Африки (Isaac, 1978 a, b) привели к тому, что утвердилось представление о гоминидах среднего и позднего плейстоцена как уже вполне сложившихся охотниках и собирателях; это в свою очередь серьезно подкрепляло точку зрения, согласно которой неандертальцы существенно не отличались от современного человека (см. главным образом Brace, 1964; Brose, Wolpoff, 1971). Сегодняшние споры вокруг интерпретации плиоценового и плейстоценового археологического материала (Binford, 1981, 1984; Bunn, 1981; Gamble, 1981; Isaac, Grader, 1981; Potts, Shipman, 1981; Isaac, 1983; Pottts, 1984 а), а также недавний анализ скелетных остатков неандертальцев, проведенный Тринкаусом (Trinkaus, 1982), вновь подняли вопрос о том, насколько древние гоминиды, особенно предшествующие Homo sapiens, отличались от современных охотников-собирателей и встречались ли у них такие формы поведения и организации, которые не имеют современных аналогий.

Несмотря на все проблемы, связанные с использованием данных по современным охотникам и собирателям в качестве средства для понимания прошлого, это направление по-прежнему остается неотъемлемой частью палеоантропологических исследований. При правильном использовании оно позволяет проникнуть в глубь изучаемых процессов, и, кроме того, эти охотники и собиратели представляют один из полюсов эволюционной изменчивости, с которой антропологам приходится иметь дело. Поскольку ныне живущие человеческие популяции остаются единственным источником сведений об адаптации, включая данные по технологии и материальной культуре, они долж

Пути в прошлое

==105

ны сохранить свою ведущую роль. Свидетельства в пользу адаптации древнейших людей черпаются в основном из остатков их изделий, поэтому так важно понять связь между отработанным материалом, технологическим процессом и поведением. Эта связь лежит в основе этноархеологии, в которой изучение охотников и собирателей играет главную роль (Jellen, 1977; Binford, 1978 a, b, 1979, 1980; R. Gould, 1980). Более того, охотники и собиратели уже давно занимают важное место в дискуссиях о роли окружающей среды в формировании организационной структуры человеческого общества (Foerde, 1934; Lee, DeVorce, 1968) и таким образом выполняют роль связующего звена между биологически ориентированными аспектами палеоантропологии и другими разделами антропологии.

4.1.4. Археология ранних гоминид

Археология ранних гоминид во время плейстоцена—это археология древнего каменного века, или палеолита. С тех пор как каменные орудия были впервые признаны остатками прошлых популяций, их распространение и морфологические особенности стали использоваться в качестве свидетельств о поведении древнейших людей. Благодаря своим способностям к изготовлению орудий, гоминиды создали собственную палеонтологическую летопись, независимую от их телесных остатков. Из наблюдений за ее записями—в виде морфологии изделий, их пространственного распространения, смены технологических приемов с течением времени — возникают факты, на которых основаны представления об адаптации и поведении ранних гоминид.

Вообще говоря, археологические исследования ранних гоминид характеризуются двумя подходами: типологическим и поведенческим. В прежних исследованиях по археологии плейстоцена преобладала типология каменных орудий. Исходя из предположения, что форма изделия отражает стилистические вкусы тех, кто это изделие изготовил, их мастерство или намерения, что в свою очередь обусловлено культурными пристрастиями или способностями гоминид, утверждалось (хотя и не прямо), будто типологическая изменчивость связана с пространственными и временными особенностями этно-культурных популяций. Эти популяции можно было в свою очередь классифицировать в соответствии с различными эволюционными схемами. Реально использованные методы реконструкции указанных особенностей сильно варьировали, начиная от использования «типовых изделий» и до изощренного метрического и статистического анализа (Bordes, 1961; Clarke, 1968). Реальные цели, которые ставили перед собой исследователи, были, однако, довольно однообразными: характеристика древнейших культур в пространстве и

==106

Глава 4

времени, анализ изменений орудий с учетом миграции, распространения и внутренней эволюции. Были разработаны и новые методы, но основная цель по-прежнему сводилась к описанию культур различных групп гоминид (Isaac, 1971 а). Внутри этих групп адаптивное поведение, по мнению исследователей, почти

•не менялось.

Более четкий интерес к поведению гоминид, выходящий за пределы повествовательного описания или дополняющий этот .подход, возникает в связи с развитием в 1960-х гг. анализа ка-

-менных орудий. В СССР Семенов (Semenov, 1964) разработал функциональную интерпретацию каменных орудий путем изучения их микростертости, в то время как в США Л. Р. Бинфорд и С. Р. Бинфорд (Binford, Binford, 1966) пересмотроели трактовку традиционных типологических частот, исходя из функции, а не стиля орудий. Значение этих исследований заключалось в том, что каменные орудия рассматривались в первую очередь в связи с их предполагаемым использованием, а не просто как случайные носители культурной информации. Каменные орудия должны были способствовать выживанию гоминид, и поэтому их следует рассматривать с точки зрения того, насколько они удовлетворяли своему предназначению. Помимо упомянутых изменений, в изучении каменных орудий наметились и другие процессы, отражающие общую тенденцию к тому, чтобы сконцентрировать все внимание на поведении и сделать анализ каменных орудий одним из средств к его познанию.

Эту тенденцию отражает, в частности, все возрастающая роль экологии в интерпретации археологических данных. Центральное направление археологического анализа сместилось на изучение условий археологической стоянки на микроуровне, в локальном и региональном масштабах (Vita-Finzi, Higgs, 1972), а также на изучение органических остатков, обнаруженных вместе с каменными орудиями. С увеличением базы данных расширялся и круг вопросов, на которые пытались найти ответ; теперь сюда включались вопросы о связях между древнейшими популяциями и окружающей средой—другими словами, вопросы по эволюционной экологии ранних гоминид. Нужно особенно отметить работы Глинна Айзека и Льюиса Бинфорда с сотрудниками, которые разработали и использовали целый набор технических методов, чтобы ответить на ряд специфических вопросов о поведении ранних гоминид, не удовлетворяясь такой ситуацией, когда круг вопросов определяется только техническими приемами (Isaac, 1971,а, Ь, 1976, 1983; Isaac, Grader, 1981; Binford, 1981, 1984).

Современные исследования по палеоантропологии включают в себя четыре упомянутых подхода — изучение ископаемых остатков гоминид, ныне живущих приматов, этнографические и

Пути в прошлое

==107

археологические исследования. Эклектическое использование широкого диапазона методических приемов, данных и идей, склонность к междисциплинарным подходам создают основу для нынешнего бурного развития исследований в области эволюции гоминид.

4.2. Природа прошлого

Л. П. Хартли писал, что «прошлое—это чужеземное государство, где все делается по-другому». Для палеоантропологов задача первостепенной важности понять эту страну, и потому был разработан ряд идей и концепций, позволяющих отправиться туда. Археологи и палеонтологи потратили немало времени, пытаясь ответить на вопросы, как достигается знание прошлого и что ответить из наблюдений за событиями прошлого (см. Binford, 1977, 1981). Все умозаключения по поводу истории нашего вида зависят от того, сколь адекватны будут наши знания о путях, по которым к нам приходит информация о прошлом. Следовательно, мы должны вкратце охарактеризовать принципы и методы, используемые палеоантропологами для изучения прошлого.

4.2.1. Прямое и косвенное наблюдение

Изучение прошлого и настоящего часто противопоставляют друг другу, говоря, что первое зависит от непрямого наблюдения, тогда как второе можно наблюдать прямо. Специалисты по социальной антропологии, этологи и экологи — все они могут изучать ныне живущие популяции и отдельных особей, делая выводы из непосредственных наблюдений. Палеоантропологи, с другой стороны, должны реконструировать системы прошлого на основе косвенных наблюдений, по остаткам ископаемых организмов, орудий и т. д. Это должно означать, что «актуалистические науки» располагают более убедительной суммой знаний, чем «палеонауки».

Это противопоставление, по-видимому, не столь уж и оправдано, как может показаться на первый взгляд (Mellor, 1974). Любое знание, относится ли оно к настоящему или к прошлому, основывается на выводах (Binford, 1981, р. 26), т. е. структурированных заключениях, в основе которых лежат принципы, связывающие явления между собой, причем эта связь часто носит причинно-следственный характер. Поэтому, когда специалист по социальной антропологии заявляет, что такая-то группа люден характеризуется определенной социальной структурой, этот вывод .основан на следующих принципах: «то, что говорит информатор, соответствует действительной структуре общества» или

==108

Глава 4

«частота взаимосвязей между индивидуумами отражает социальные хитросплетения». Эти принципы подвергаются проверке, контролю и уточнению, но в любом случае они лежат в основе наших знаний о настоящем времени.

Информация о прошлом строится на основе положений, вытекающих из тех же принципов. Например, заключение о структуре сообщества в один из прошлых периодов можно получить, исходя из анализа относительных частот различных видов в остатках фауны. Принцип, лежащий в основе этого заключения, состоит в том, что частота ископаемых экземпляров отражает соотношение численности живших в прошлом животных. Тогда разница между информацией о прошлом и настоящем состоит не столько в различии между прямым и косвенным наблюдением, сколько в разной длине цепочки умозаключений и силе сцепления составляющих ее звеньев. Вполне возможно, что любая информация о прошлом должна базироваться на более длинной и более труднодоступной цепочке выводов, чем информация о настоящем, но эпистемология остается по сути той же самой. В любом случае прогресс той или иной научной дисциплины зависит от того, в какой мере цепочка выводов может быть подвергнута проверке и уточнению.

4.2.2. Принцип единообразия

Главный принцип, лежащий в основе изучения событий и явлений прошлого, — это принцип единообразия. Принято считать, что разработка этого принципа Чарлзом Лайеллом в «Принципах геологии» (Lyell, 1830) заложила основы современной геологии и создала необходимые концептуальные предпосылки для теории эволюции Дарвина и Уоллеса. В простейшем виде принцип единообразия можно свести к следующему: события прошлого можно объяснить только с помощью процессов и механизмов, действующих сегодня. Однако, как указывает С. Дж. Гулд (Gould, 1977, pp. 150—151), принцип единообразия состоит из четырех элементов: 1. Научные правила, принципы и законы единообразны в пространстве и времени.

2. Процессы, лежащие в основе геологических событий, единообразны во времени.

3. Скорость геологических изменений постоянна.

4. Характер (рельеф) Земли единообразен во времени. Гулд утверждает, что лишь первые два элемента остаются в силе сегодня. Нам достаточно известно о движении материков и изменении биологических сообществ в разные геологические эпохи, чтобы не сомневаться в том, что мир в процессе своей истории изменялся, и хотя эти изменения нельзя свести к не-

Пути в прошлое

==109

скольким обширным и непродолжительным катастрофам, вроде •библейского потопа, нельзя сказать также, чтобы они проходили постепенно и гладко. Однако первые два положения принципа единообразия сохраняют свое значение при любом направлении исследования прошлого.

Наиболее важная и полезная сторона принципа единообразия состоит в том, что единообразны во времени процессы, формирующие мир, а не он сам. Единообразие—мощная и весьма денная концепция при анализе механизма или процесса, однако при анализе явления это—смирительная рубашка. Например, сегодня можно провести интенсивные наблюдения за каким-нибудь видом обезьян, например шимпанзе, и детально описать их поведение. Это современное исследование может оказаться полезным для интерпретации поведения шимпанзе в прошлом, реконструированного на основании ископаемых остатков. Это, однако, произойдет лишь в том случае, если будут экстраполированы принципы, лежащие в основе поведения популяций шимпанзе, а не сам тип поведения. Другими словами, нельзя утверждать, что если шимпанзе живут сейчас стадами, в которые входит по многу самцов, то так они жили всегда. Это утверждение, однако, может оказаться справедливым, если, исходя из теперешних наблюдений, будут уточнены условия образования многосамцовых групп и будет показано, что подобные условия имелись в прошлом.

Подобное ограниченное использование принципа единообразия, при котором тщательно контролируется правильность исходных допущений, позволяет неразрывно связать прошлое с настоящим. В обоих случаях все зависит от выводов, сделанных на основе наблюдений, и от фундаментальных предпосылок, что принципы, управляющие окружающим нас миром, не меняются в пространстве и во времени, даже если меняются конечные продукты их действия. Поэтому методы, используемые для изучения прошлого, должны быть тесно связаны с тем миром, в котором мы живем сегодня. Это единственный путь, по которому можно проникнуть в прошлое, спроецировав на него наши сегодняшне знания, но не окрашивая их своим субъективным восприятием.

4.3. Установление связей между прошлым и настоящим

4.3.1. Теория средних значений

Бинфорд (Binford, 1977, 1981) сформулировал принципы, связывающие прошлое и настоящее, в виде теории средних значений. Существует целый ряд теорий, в которых наблюдаемые аспекты прошлого соотносятся с процессами, действующими се-

==110

Рис 4 4 Связь между прошлым и настоящим. Выводы о жизни в прошлом (Г) зависят от изучения ископаемых остатков (В), однако при интерпретации необходимо учитывать изменения, происходящие в процессе фоссилизации (Г, В) Это в свою очередь зависит от изучения процесса образования ископаемых остатков (Б), а также от того, каким образом поведение, наблюдаемое в настоящее время (Л) может быть прослежено по этим остаткам в прошлом

годня, что позволяет сделать вывод о происходивших в прошлом изменениях. Подобные связующие аргументы издавна использовались в геологии, палеонтологии и археологии, но в последние годы они сделались более четкими и формальными, так как стало очевидно, что одного только здравого смысла недостаточно для интерпретации ископаемых остатков. Вследствие этого был выполнен ряд экспериментов по изучению таких различных явлений, как разрушение кости (Behrensmeyer, 1978), разложение туши (Hill, 1975), стертость каменных орудий Кеeley, 1978; Keeley, Toth, 1981). Общей чертой всех этих экспериментов была попытка смоделировать те условия, в которых были образованы материальные остатки прошлого.

Бинфорд (Binford, 1981, р. 29) резюмирует основные положения своей теории следующим образом: «Все наши заключения о прошлом—это выводы из наблюдений, сделанных на современном археологическом материале» (т. е. наблюдений, сделанных в настоящее время на материале, который может быть изучен методами археологии или палеонтологии), «точность, с которой могут быть связаны прошлое и настоящее, зависит от того, насколько они сопоставимы». Итак, наблюдения в на

r"

Пути в прошлое

==111

стоящем должны быть сделаны в такой форме, которая допускала бы аналогичные наблюдения в прошлом (рис. 4.4). Другими словами, не имеет смысла, анализируя поведение, скажем, сегодняшней антилопы, переносить его в прошлое в качестве модели, если эти наблюдения никак не связаны с ископаемыми данными—например, размерами тела или некоторыми анатомическими особенностями.

1еория средних значений—это направление палеоантропологии, изучающее и описывающее процессы, с помощью которых информация о мире живой природы переносится на мир ископаемых организмов, тем самым позволяя нам делать выводы о мире живой природы в геологическом прошлом, исходя из .материала об окаменелостях, относящихся к этому прошлому.

4.3.2. Тафономические процессы

Практическое применение теории средних значений в основяом связано с изучением того, как поведение человека или животных оставляет определенные следы в виде археологических

•объектов или ископаемых остатков организмов. Это область та-

•фономии, раздела палеонтологии, исследующего процесс захоронения организмов или перехода из биосферы в литосферу (Efremow, 1940; Behrensmeyer, Hill, 1980; Shipman, 1983). Или иными словами, тафономия в основном пытается ответить на вопрос, насколько убедительное представление о жизни в прош-

•лом можно получить из ископаемых материалов?

Поскольку до сих пор не было разработано какой-либо общей теории о том, как образуются ископаемые остатки организмов и археологические материалы, общий ответ на этот вопрос

•едва ли может быть получен. Факторы, оказывающие влияние на структуру этих процессов, различны; проведен ряд исследований, посвященных изучению изолированного действия отдельяых компонентов. Среди них можно назвать серьезные работы о состоянии костных остатков при питании падалью (Hill, 1978; Brain, 1981), в зависимости от условий погребения (Isaac, •1967), от различий в условиях обитания и размерах биотопа (Behrensmeyer, Dechant Boaz, 1980), от размеров животного (Behrensmeyer, 1983), от утаптывания почвы (Gifford-Gonzales, Damrosch et al., 1985; Behrensmeyer, Gordon, Janagi, 1986) и от размывания ее водой (Hanson, 1980). Изучались также отдельные поведенческие процессы, такие, как разделывание добычи (Bmford, 1981), стирание зубов (Walker, 1981), шлифовка орудий (Keeley, 1978), образование и распад поселений (Yellen, 1977). Однако общая природа тафономических процессов может

•быть лучше всего продемонстрирована с помощью ряда противопоставлений.

==112

Наиболее важным из них является контраст между теми компонентами ископаемых остатков, которые отражают определенные виды поведения, и геологическими компонентами. Происхождение ископаемых остатков связано не только с биологическими факторами, действующими в течение жизни животного, равно как и не только с геологическими процессами, действующими после его смерти. Здесь скорее смешивается то и другое, что необходимо учитывать при всяком анализе. В силу двойственности происхождения ископаемых остатков изучение их природы затрагивает как факторы, действовавшие при жизни организмов, так и факторы, вступающие в действие после их смерти (факторы геологического характера). Изучение первых в основном относится к области археологии (этноархеологии) и сфокусировано на том воздействии, которое определенный тип поведения оказывает на структуру археологического материала. Например, Бинфорд (Binford, 1978a) показал, что пространственное распределение находок орудий на эскимосской стоянке определяется тем, как эскимосы выбрасывали (или просто роняли) ненужные предметы, т. е. одна из характеристик стоянки связана с определенным типом человеческого поведения. С другой стороны, Беренсмейер (Behrensmeyer, 1983) проводила длительное исследование процессов распада и разрушения биомассы на популяции крупных восточноафриканских млекопитающих с целью изучения судьбы костных остатков после смерти животного.

Еще одно противоречие касается изучения тафономических процессов, действующих сегодня, на современном костном и археологическом материале (это — неотафономия, или «актуалистические исследования») и прямых исследований древнейших условий жизни. Первое обычно бывает основано на уже упомянутой теории средних значений и нацелено на создание моделей процесса фоссилизации, которые могут быть в дальнейшем использованы при анализе ископаемого материала. Последние, напротив, пытаются на месте определить, кому принадлежат определенные ископаемые остатки или конкретный археологический инвентарь. Первое направление представлено исследованиями Хилла, проводившего анализ посмертных изменений костей животных в условиях современного восточноафриканского ландшафта (Hill, 1975) и предложившего модель расчленения скелета (Hill, 1979), второе включает детальную реконструкцию доисторической среды обитания в Олдувае (Hay, 1976), а также анализ фаунистических остатков в важном среднемиоценовом месторождении Форт-Тернан (Shipman, 1982)—единственном месте в Африке, где встречаются костные остатки гоминоидов этой эпохи, включая кениапитека, которого одно время относил» к тому же виду, что и рамапитека, и считали поэтому гомини-

==113

дом. В целом исследования по палеотафономии представляют собой закономерный итог тафономического анализа в том смысле, что они приходят к выводу о природе прошлого, исходя из непосредственного изучения процессов, происходящих сегодня.

И наконец, заключительное противоречие вытекает из различий между археологией и палеонтологией. Палеонтологи, имеющие дело со всевозможными организмами, исключая человека, в первую очередь интересуются факторами, действующими после геологических отложений, функциональной анатомией и средовыми аспектами адаптации. Археологи, не игнорируя значения этих факторов, должны учитывать важную роль социальных и культурных воздействий в образовании археологических материалов, а также тот факт, что их информация базируется не на костных остатках самого организма, а на материальных проявлениях его деятельности. Следовательно, масштабы неотафономических исследований в археологии существенно расширяются и включают многие методы и понятия социальной антропологии, а также экологии.

Хотя и существуют другие подходы к изучению прошлого без непосредственной интерпретации ископаемых и археологических материалов (например, биохимические исследования и модели, построенные на аналогиях с современными охотниками и собирателями), изучение костных и материальных остатков остается важнейшим и центральным аспектом подобных исследований. Именно они прокладывают главную дорогу к прошлому, но их интерпретация целиком зависит от нашего понимания процессов их формирования и трансформации. Поэтому для лучшего познания того, что происходило в прошлом, необходимо дальнейшее развитие тафономических исследований и использование теории средних значений.

4.4. Методы изучения прошлого

В связи с тем, что было сказано выше о том, какими способами приобретаются наши знания о прошлом, можно предложить ряд методов, которые послужат своеобразным руководством при изучении эволюционной экологии любой группы животных, в том числе и гоминид. Применение этих методов обеспечит проведение палеоантропологического анализа на основе прочных поведенческих и биологических принципов, а это в свою очередь приведет к тому, что поведенческие теории, обращенные в прошлое, будут подвергаться проверке.

4.4.1. Теория и модели

В гл. 1 было установлено, что окаменелости не могут рас сказать нам свою историю, поэтому необходима теория для

8—

==114

Глава 4

исследования событий прошлого, а также для того, чтобы от простого описания эволюции гоминид перейти к ее анализу и объяснению. На практике это означает, что должны быть поставлены специфические вопросы. Роль теории состоит в том, чтобы сформулировать эти вопросы. Как будет показано в следующей главе, для постановки вопросов об эволюции гоминид в качестве теоретической основы может быть использована эволюционная экология. Основная идея заключается в том, что теоретические выкладки могут непосредственно стимулировать вопросы и прогнозы. Например, теория экологии утверждает, что первичная продуктивность экосистемы в тропиках зависит от количества осадков (Murphy, 1974). Прогнозируемый характер изменчивости можно использовать для определения потенциальных реакций животного. Прогнозируемая реакция затем может быть использована для построения адаптационной модели, которую можно сравнить с имеющимися эмпирическими данными.

Однако теория (т. е. логические умозаключения и прогнозы, сделанные на основе нескольких аксиом) —не единственный источник вопросов о прошлом. Наблюдения за ископаемыми остатками организмов, а также за современными биологическими формами могут (при использовании в рамках какой-то теоретической основы) привести к выделению важных направлений исследования в данной области. Например, бимодальное распределение некоторых морфологических характеристик у ископаемых гоминид может навести на мысль о половом диморфизме. Эти же вопросы могут возникнуть и при рассмотрении теоретических моделей, освещающих те факторы, которые способствуют проявлению полового диморфизма или тормозят его. В этом случае наблюдения заставляют обратиться к теории, которая может объяснить их результаты. Использование данных подобным образом составляет суть научного метода, основанного на «распознавании специфики данных» (Binford, 1983, р. 97).

Другой метод того же характера состоит в поисках аномалий или отклонений (Gould, 1980). Явные несоответствия межму самими данными и их интерпретацией могут нередко использоваться для формулировки новых вопросов относительно источника информации и, следовательно, разработки новых подходов и новых трактовок. Классическим примером в этом плане из области физической антропологии может служить разоблачение пильтдаунской находки, явно аномальное положение которой на эволюционном древе человека привело к разработке новых методов исследования. Опять-таки ведущую роль сыграла теория, так как именно несоответствие между теорией эволюции человека и особенностями пильтдаунского черепа привело к постановке исследования.

Пути в прошлое

==115

Однако наличия общей теории или фона еще недостаточно для интерпретации фактов. Теория должна быть выражена в такой форме, которая позволила бы провести прямой анализ данных, доступных для ее проверки. Эту функцию берет на себя модель, выступающая в роли посредника между теорией и фактами. Модель описывает и прогнозирует структуру и изменчивость явлений, исходя из теоретических закономерностей. Так, например, теория может констатировать, что половой диморфизм «обусловлен» соперничеством между самцами и что условия, при которых это соперничество будет наиболее выражено, прямо связаны с распределением пищевых ресурсов, обеспечивающим поиск пищи в составе больших групп. Отсюда вытекает модель, характеризующая особенности изменчивости при половом диморфизме: отчетливые различия между самцами и самками должны быть отмечены там, где пищевые ресурсы распределены в среде обитания неравномерно и кормежка проходит в составе больших групп, тогда как минимальный половой диморфизм характерен для тех групп, которые живут в условиях равномерного распределения ресурсов. С использованием этой модели теория принимает такую форму, в которой ее можно применять для изучения имеющихся данных, характеризующих половой димодфизм и распределение пищевых ресурсов.

Для изучения прошлого необходим, однако, второй уровень построения модели. Это связ ано с тем, что, как уже говорилось выше, ископаемые остатки и археологические материалы являются результатом действия не только поведенческих, прижизненных факторов, но и геологических, посмертных. Следовательно, предложенная модель полового диморфизма должна быть преобразована в другую форму, которая даст возможность проверить ее применимость для прошлых геологических эпох. Это означает, что нужно рассмотреть, как отражается явление полового диморфизма в ископаемых остатках и как можно реконструировать изменения условий в давно исчезнувших экосистемах. Это вновь возвращает нас к теории средних значений и тафономическим исследованиям.

Однако эту идеальную процедуру могут осложнить некоторые факторы. Из-за того что ископаемые остатки и археологические материалы могут принимать ограниченные по своей природе формы, различные поведенческие модели, будучи преобразованы в такие модели, котофые прогнозируют структуру этих остатков, возможно, окажутся идентичными (Hill, 1984). К сожалению, трансформация различных поведенческих моделей в их археологические или палеонтологические воплощения может дать одинаковый результат: иначе говоря, различные типы поведения приводят к появлению одинаковых ископаемых остатков. Следовательно, едва ли достаточно предсказать, как будут

8*

==116

Глава 4

выглядеть археологические и палеонтологические материалы, если модель верна. Нужно рассмотреть возможные совпадения моделей, а также четко обозначить черты несходства.

4.4.2. Четыре пути в прошлое

Ни теории, ни модели сами по себе не могут считаться достаточными для палеоантропологии, так как все они в той или иной мере стремятся наложить настоящее на прошлое. Поскольку теория должна, по крайней мере в первоначальном виде, исходить из нашего понимания мира, каким мы его видим сегодня, она является отражением современных структур и их изменчивости. Чтобы избежать простого перенесения этой структуры в прошлое, нужны независимые методы определения того, что на самом деле тогда происходило. И если ископаемые остатки оказываются бессловесными при отсутствии теоретической базы, то и теория утверждает только самое себя, если не подвергается эмпирическим проверкам. Можно предложить четыре способа таких проверок.

1. Способ логических выводов. Можно сделать вывод о характере ископаемого материала. Классический вывод (хотя и почти наверняка неправильный) состоит в том, что сходство в морфологии орудий свидетельствует о сходстве социальных и культурных условий жизни их изготовителей. Такова основа культурологических интерпретаций археологических данных. Если каждое звено в логической цепи выводов (а их может быть несколько) тщательно выковано и подкреплено экспериментальными и актуалистическими исследованиями, этот подход оказывается очень действенным (см. критический обзор Binford, Sabloff, 1982). Справедливость вывода может быть доказана с помощью этнографических или экспериментальных данных, а также посредством моделей.

2. Изолирующие методы. Большинство методов, реконструирующих прошлое, рассчитано на извлечение информации из широго спектра данных. Бинфорд (Binford, 1981) впервые предложил альтернативный метод, который с большой долей скептицизма относится к рассмотрению многочисленных и разнообразных данных, сосредоточиваясь вместо этого на небольших деталях; они могут показаться довольно незначительными, но на самом деле необычайно чувствительны к поведенческим вариациям, вследствие чего их можно использовать для разграничения гипотез. В качестве одного из примеров приводится характер разделки туш (Binford, 1981), в качестве другого—расчленение скелета (Hill, 1975). Еще одним, чрезвычайно изящным примером использования этого метода служит изучение стертости зубов с помощью сканирующего электронного микроскопа (Walker, 1981).

Пути в прошлое

==117

3. Вероятностный метод. Не все методы позволяют разграничить типы поведения или гипотезы; вместо этого они нередко предлагают статистический подход для оценки вероятности. Математическая основа этого подхода обсуждается в работе Пил•бима и Вайсниса (Pilbearn, Vaisnys, 1975). На практике здесь речь идет о выделении процессов, · которые могут привести к сходным результатам, и экспериментальной или теоретической лопытке оценить вероятности различных исходов. Этот метод редко оперирует единичными результатами и их повторяемость является необходимым условием его применения.

4.Сравнительно-биологический метод. Проверить представлелия о прошлом до некоторой степени можно и без прямого обращения к ископаемым материалам. Основным способом изучения ранних гоминид остается сравнительно-биологический. Характер межвидовой и внутривидовой изменчивости среди растений и животных может быть использован для корреляции биологических переменных. Были изучены—теоретически или эмпирически—многие такие коррелятивные связи, например между размерами тела и скоростью основного обмена (Kleiber, 1961). Если эти корреляции достоверны, они позволяют прямо судить о ранних гоминидах, ограничиваясь лишь частичным обращением к деталям строения ископаемых остатков. Конечно, необходимо учитывать условия, в которых устанавливается любая корреляция. Однако при наличии в прошлом одной или нескольких из установленных переменных можно использовать корреляции для того, чтобы на их основе прийти к выводам об организмах, живших в далеком прошлом. В качестве классического примера этого подхода приведем работу по биохимии белков, которая оказала такое большое влияние на палеоантропологию и реконструкцию филогенеза (см. разд. 2.1.3).

Все эти методы изучения прошлого весьма ценны и используются в этой книге. В каждом из них может найтись место и для традиционных подходов, таких, как изучение типологии орудий, и для более изощренных средств, опирающихся на достижения точных наук. Для всех них, однако, характерно то, что они исходят из представления о том, что процесс фоссилизации у разных организмов может протекать по-разному. Поэтому они должны учитывать разнообразие типов поведения у представителей широкого спектра видов. Во многих работах показано (см., например, литературу о процессах фоссилизации в Восточной Африке—Behrensmeyer, Hill, 1980; Shipman, 1983), что ископаемые остатки и археологические свидетельства существования ранних гоминид—это результат действия многих процессов. При попытке определить относительную роль этих процессов можно высказать лишь некоторые предположения.

==118

Глава 4

4.4.3. Пример

Названные методы представляют собой взаимосвязанные способы решения палеоантропологических проблем, сформулированных на основе теоретических предпосылок, и проверки соответствующих гипотез (рис. 4.5). Это можно проиллюстрировать на примере, который ниже будет рассмотрен гораздо более подробно, а именно на процессе включения мяса в рацион гоминид.

Первый этап исследования заключается в осознании того, что переход к мясоедению представляет собой важную палеоантропологическую проблему. Это подтверждается разным уровнем плотоядности у современных приматов и человека (К. Hill, 1982), что свидетельствует о значительных адаптивных сдвигах,. происшедших в процессах эволюции гоминид. Подобные различия создают основу для рассмотрения этого вопроса в эволюционном контексте.

Чтобы изучить эту палеоантропологическую проблему, необходимо соотнести ее с теоретической основой. Наиболее подходит экологическая теория, т. е. та, которая связывает трофиче"

Рис. 4.5. Пути в прошлое: итоги способов изучения эволюции гоминид, обсуждавшиеся в этой главе

Пути в прошлое

==119

скую структуру с размерами ниши. Проблема поедания мяса у гоминид в действительности представляет собой частный случай из разряда более общих экологических вопросов: при каких условиях организм меняет свое положение в трофической пирамиде, переходя от растительной пищи к" мясной? При каких условиях организм расширяет сферу используемых им пищевых

ресурсов?

Сформулировав проблему в более общем виде, можно построить экологическую модель, основанную на общих принципах, а не на специфических особенностях какого-либо одного типа организмов (в данном случае гоминид). Эта общая модель лредполагает использование широкого сравнительного подхода. Например, животное расширяет границы ниши, когда затраты, связанные с использованием новых источников пищи, ниже средних затрат при использовании пищевых ресурсов в целом (Mac Artnur, Pianka, 1966). Далее можно построить модель, определяющую те условия, при которых это может произойти,— например, истощение существующих источников пищи, расширение новых, развитие новой стратегии добывания пищи или уменьшение конкурентной борьбы. Это позволит прийти к предварительному заключению об условиях перехода к частичному

питанию мясом у гоминид.

Однако для проверки выдвинутого предположения необходимо разработать модель с учетом «ископаемых доказательств». Иными словами, нужно, чтобы были обнаружены следы условий, при которых возможно мясоедение и его реальные проявления. Подобное требование включает в себя тщательное определение условий среды и последствий питания мясом. Например, если условия предполагают снижение численности других хищников или всеядных организмов и, следовательно, уменьшение конкурентной борьбы, то в ископаемых материалах должно быть отмечено изменение частоты встречаемости и разнообразия среди этих видов.

Чтобы удалось извлечь из ископаемых остатков такого рода информацию, необходимо применить на практике те четыре принципа, которые служат для постижения прошлого (см. предыдущий раздел). Можно сделать ряд выводов на основе теории средних значений: например, констатировать, что тесная пространственная связь между орудиями гоминид и костями животных, за которыми гоминиды охотились, указывает на то, что осуществлялась разделка туш животных. Можно использовать изолирующие методы. Например, по расположению надрезов на костях животных относительно мяса (мышц) можно отделить те кости, на которых оставили следы исключительно гоминиды, от костей животных, съеденных гоминидами, но умерщвленных другими хищниками (Potts, 1984a). Может быть

==120

Глава 4

использован и вероятностный метод. Например, можно вычислить вероятность того, что кости животных и обработанные человеком орудия будут встречаться вместе при определенных показателях смертности животных и частоты выбрасывания орудий. И наконец, можно провести сопоставление между характерными особенностями ныне живущих человеческих популяций и других животных, в особенности приматов, чтобы определить, существуют ли какие-нибудь физиологические особенности, указывающие на древность употребления в пищу мяса (например, в анатомии пищеварительного тракта).

Следует отметить, что в этом примере использованы основные подходы к палеоантропологическому материалу, описанные в данной главе, — изучение ископаемых остатков, современных приматов, ныне живущих человеческих популяций и археологических материалов, что свидетельствует о необходимости развивать аналитическую методологию на как можно более широком материале. Хотя этим не гарантируется решение любой палеоантропологической проблемы, в частности из-за обычной нехватки доказательств, привлечение самых разнообразных данных является необходимым залогом успешного анализа.

4.5. Аналитическая палеоэкология

В этой и предыдущих главах была сделана попытка описать то, чем следует руководствоваться при изучении процесса эволюции гоминид. В первой главе подобную первичную основу составляли ископаемые остатки и археологические материалы — фактические данные, на которых должны базироваться интерпретация и анализ. Однако, как уже говорилось, эти доказательства сами по себе недостаточны—ископаемые остатки не могут рассказать нам свою историю. Отчасти это происходит из-за фрагментарности ископаемых остатков или из-за косвенного характера сравнений с современными организмами, что осложняет их интерпретацию. Отчасти это возникает из-за отсутствия подходящей теоретической основы, которая помогла бы связать наши знания о прошлом с нашим пониманием того, как работают биологические и экологические системы.

Такая основа была представлена в гл. 2. Было показано, что эволюционные механизмы и процессы связаны с принципами эволюции через центральное понятие адаптации. Особенное значение имеет высказанное предположение о том, что адаптация есть процесс решения задач, точнее решение проблемы выживания, обеспечивающее индивидууму наибольший репродуктивный успех. Это аналогично выбору стратегии, сделанному игроком. Выявление проблем, с которыми сталкивались ранние го-

•я

Пути в прошлое

==121

Рис. 4.6. Диаграмма Венна, демонстрирующая уникальность человека и его адаптивной стратегии (заштрихованная область) в виде пересечения различных биологических общностей, к которым принадлежат гоминиды. НП—наземные приматы; СС — сообщество саванны; ТО—тропические организмы; 1^М — крупные млекопитающие; Г — гоминиды

миниды, признается одной из важных исходных задач, поставленных перед палеоантропологией.

Однако, как мы пытались показать в этой главе, хотя и важно исходить из здравых эволюционных и экологических принципов и моделей, необходимо найти способы соотнести их с имеющимися данными. Для практического использования этих принципов требуются методы, позволяющие изучать прошлое. Здесь подчеркивалось, что методы эти разнообразны, что существует целый спектр возможных подходов, но что все они должны исходить из принципов единообразия и использовать теорию средних значений.

Цель этих глав заключалась в том, чтобы показать, что палеоантропология приобретает более аналитический характер, развиваясь в рамках эволюционной биологии. Этот факт имеет далеко идущие последствия. Если адаптация есть решение стоящих перед организмом проблем, тогда мы вправе спросить, какие проблемы стояли перед первыми гоминидами? Затем мы должны рассмотреть эти проблемы в контексте общих биологических принципов, что позволит изучать эволюцию гоминид на более широкой сравнительной основе. Необходимо выделить и обсудить факторы, определяющие потенциальные решения,

==122

Глава 4

с тем, чтобы понять причины, ведущие к конкретным «решениям гоминид». И наконец, эти эволюционные и экологические модели должны быть соотнесены с данными по ископаемым остаткам организмов и археологическим материалам.

Оставшиеся главы этой книги посвящены именно этой цели. Выделен целый ряд обширных биологических и экологических проблем, которые могли иметь существенное значение в эволюции гоминид, таких, как обитание в тропическом климате, размеры тела, наземный образ жизни, сезонность и межвидовая конкуренция. Сделана попытка связать их с особенностями эволюционной экологии ранних гоминид. Каждая из этих проблем стояла не только перед гоминидами, но и перед многими другими организмами, что создает основу для плодотворных сравнений. В итоге то, что можно назвать уникальностью человека,. есть результат не какой-то одной адаптации, а комбинации целого ряда адаптации (рис. 4.6).

'

==123

1-2-3-4-6-7-8-9-10-11-12-13-14-15-16-17-18-19-20-21-22-23-24-25-26-27-28-