Глава 3 ЭВОЛЮЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ

Эволюционная история гоминид представляет собой уникальную картину биологических изменений. Центральная мысль этой книги, однако, состоит в том, что уникальные биологические формы могут складываться в результате обычных биологических процессов и механизмов и что это приложимо к гоминидам в той же мере, как и к любой другой группе животных. Поэтому основные принципы теории эволюции и экологии являются подходящей основой для понимания эволюции человека. Задача состоит не в создании какой-либо специальной теории, а в четком применении тех известных теорий, которые уже доказали свою эффективность в более широкой области эволюционной биологии. В этой главе будут описаны некоторые из наиболее важных идей эволюционной экологии, а именно связь между эволюцией и экологией, характер естественного отбора, пути адаптации, использование эволюционных принципов при анализе поведения.

3.1. Эволюция и экология

Экологи изучают взаимоотношения между организмом и окружающей средой с тем, чтобы выявить принципы, их контролирующие. Однако сами эти взаимоотношения могут быть крайне разнообразными. Как указывает Пианка .(Pianka, 1978, р. 2), организм и среда как составные части не остаются постоянными: то, что представляет собой организм на одном уровне, на другом является частью окружающей среды. Пианка предложил термин «организменный уровень» как способ избежать этой проблемы и выделил несколько таких уровней (рис. 3.1). В экологии уровень, или единица анализа, может варьировать от отдельного организма до целого сообщества, составленного из нескольких видов. Каждый уровень может быть проанализирован исходя из его взаимоотношений с внешней средой.

Среда—это в равной степени изменчивое понятие. Она включает основные физические характеристики, такие, как температура, влажность, особенности почв и т. д., а также биотические факторы, например присутствие симпатрических видов,

Эволюционная экология

==71

Рис. 3.!. Взаимосвязь между организменным уровнем и окружающей средой в экологии. Каждый расположенный выше уровень является частью окружающей среды по отношению к нижераслоложенному

которые выступают как хищники, конкуренты или, напротив, источники пищи. Кроме того, следует подчеркнуть, что окружающая среда любого организма включает также других представителей той же популяции и вида, с которыми организм находится в генетических и социальных взаимоотношениях. С этой точки зрения сущность окружающей среды не исчерпывается узким типологическим перечнем географических и биотических факторов; к этой среде относится все, что действует на организменном уровне, будь то физические, биологические или социальные воздействия. Важно не столько то, каковы взаимоотношения между ними, сколько механизмы, регулирующие эти взаимоотношения.

Существует несколько категорий экологических взаимоотношений. Многие взаимодействия между разными организмами включают передачу энергии, например когда один организм поглощает другой частично или целиком (травоядные, хищники, паразиты и т. д.). Характер энергии, описываемый законами термодинамики, образует структуру этих энергетически зависимых взаимоотношений. Эта структура определяется экологами с помощью таких концепций, как трофическая пирамида — модель снижения популяционного и энергетического уровней по мере продвижения вверх по пищевой цепи в результате неэффективности преобразования энергии (рис. 3.2)—и экосистема. Различия в структуре энергетических взаимоотношений между организмами помогают объяснить изменчивость в распределе-

==72

Рис. 3.2. Трофическая пирамида: потеря энергии на каждой стадии трансформации придает пирамидальную форму экологическим сообществам

нии растений и животных. Другие взаимоотношения основаны на потоке веществ. Сюда относятся такие процессы, как круговорот углерода или азота, без которых немыслима жизнь (пути превращения и перемещения этих элементов в экосистеме в основном известны).

Менее заметными, но не менее значимыми являются конкурентные взаимодействия между организменными уровнями в отношении таких ресурсов, которые приходится делить (пища, брачные партнеры или жизненное пространство). Способность к конкуренции или ее избежанию является основным фактором, который определяет поведение, распределение и обилие растений и животных.

Наряду с этими основными взаимоотношениями существуют такие, как социальные, пространственные и генетические связи, но структура биологического мира, который служит объектом наших эмпирических наблюдений, складывается в результате изменчивого характера всех этих зависимостей. Задача экологической науки состоит в том, чтобы объяснить характер этих соотношений и сформулировать принципы, управляющие ими.

Принципы экологии теснейшим образом связаны с теорией эволюции, потому что именно естественный отбор в конечном итоге формирует экологические взаимоотношения посредством дифференциального репродуктивного успеха. Именно эта взаимосвязь и составляет суть эволюционной экологии.

3.2. Естественный отбор 3.2.1. Дифференциальное воспроизведение

Неодарвинистская теория эволюции путем естественного отбора занимает центральное положение в современной биологии. Биологическая эволюция — сложное явление, состоящее из многих процессов, но в основе их лежит механизм естественного отбора. В наиболее простом виде теория эволюции утверждает,

Эволюционная экология

==73

что те особи, которые оставляют больше потомков по сравнению с другими, будут генетически лучше представлены в следующих поколениях и, следовательно, последние будут особенно схожи с этими, успешно размножавшимися организмами. Механизм, с помощью которого осуществляется дифференциальный репродуктивный успех, относится к естественному отбору. Отбор есть не что иное, как избирательное выживание биологических единиц (Futuyma, 1979).

Тогда естественный отбор — это механизм, определяющий форму и частоту особей в каждом поколении, для того чтобы, с одной стороны, сохранять в популяциях определенный фенотип (стабилизирующий отбор), а с другой —развивать их в новом направлении, иными словами, стимулировать эволюционные изменения. Однако, хотя естественный отбор занимает центральное положение в современной биологической теории, ов действует не изолированно, и, следовательно, для полного понимания процесса биологической эволюции необходимо учитывать другие биологические процессы, направляющие и сдерживающие действие естественного отбора, т. е. рассматривать весь контекст, в рамках которого происходит естественный отбор.

3.2.2. Факторы, ограничивающие отбор

Первое ограничение состоит в том, что отбор оперирует изменчивостью, имеющейся в популяциях. Дарвин вначале стремился не к созданию теории эволюции, а к тому, чтобы ответить на вопрос, почему существует внутри- и межвидовая изменчивость животных и растений. Возможно, поэтому первые две главы «Происхождения видов» озаглавлены «Изменчивость в природе» и «Изменчивость при одомашнивании», а сам термин «эволюция» в книге фактически не фигурирует. В результате естественного отбора те разновидности, которые выживают и размножаются лучше других разновидностей, становятся доминирующей формой в популяции или виде внутри сообщества. Отбор определяет размах и частоту изменчивости в биологических системах.

Однако отбор может эффективно действовать только тогда, когда изменчивость существует и имеет адаптивное значение. Сила отбора, а следовательно, направление и скорость эволюции ограничиваются степенью и природой изменчивости внутри популяции. Понимание механизма дифференциального воспроизведения зависит от существующего размаха изменчивости формы как морфологической, так и поведенческой.

Однако не все вариации дают материал для эволюции; следующее ограничение—это генетические основы жизни. Отбор оперирует фенотипами, т. е. реальным морфологическим, физио-

==74

Глава 3

логическим, биохимическим и поведенческим проявлением организма (Futuyma, 1979, р. 506). Именно приспособленность фенотипа определяет успех выживания и размножения. Однако отбор может действовать лишь в том случае, если существует способ, посредством которого фенотипические признаки могут наследоваться, т. е. передаваться потомкам, и, следовательно, продолжаться в ряду поколений. Без этого фенотипическая приспособленность не имела бы эволюционного смысла. Именно отсутствие механизма, с помощью которого признаки могут наследоваться, привело к тому, что была отвергнута предложенная Ламарком теория эволюции путем наследования приобретенных признаков. В современной биологии признаются те законы, управляющие наследственностью, которые были открыты Менделем. Генетические основы жизни сдерживают силу естественного отбора. Особенно важное значение имеют две генетические характеристики. Первая состоит в том, что ген не меняется в течение жизни. Информация может идти только в одном направлении—от генотипа к фенотипу, но не наоборот. Вторая— в том, что именно ген, в составе гаплоидной гаметы, передается от родителей детям. Эти два обстоятельства, объединенные у людей и большинства животных в процессе полового размножения, определяют, какие из особей выиграют, а какие пострадают в результате репродуктивного поведения других особей. Именно ген сохраняет непрерывную нить эволюции. Ограниченное число способов, посредством которых гены могут передаваться от одного поколения к другому, действует как ограничение естественного отбора.

Новые гены появляются в популяции главным образом в результате мутаций. Именно мутации поддерживают и увеличивают уровень генетической изменчивости, создавая тем самым еще один фактор, ограничивающий силу естественного отбора. Мутация—это ошибка в репликации гена во время мейоза. Ее наличие может привести к появлению нового фенотипа (т. е. варианта), который будет конкурировать с уже имеющимися в генофонде. Хотя существуют и другие источники новаций (например, генный поток между популяциями, рекомбинации, гетерозиготность), без мутаций отбор мог бы лишь поддерживать имеющуюся структуру или форму или, если она становилась нежизнеспособной, приводил бы к вымиранию популяции. Эволюционный анализ должен поэтому учитывать скорость и природу мутаций или, другими словами, источник наследуемых изменений, составляющих основу естественного отбора. Это положение имеет важные последствия. Одно из них состоит в том, что, хотя процесс мутирования носит случайный характер (здесь имеются в виду генные ошибки в процессе репликации), форма мутации таковой не является; это означает, что особенности фенотипа,

Эволюционная экология

==75

полученного в результате мутации, будут зависеть от природы исходного фенотипа (Dawkins, 1976). У амебы не может произойти мутация, которая привела бы к появлению человеческого интеллекта: все ее мутации не выйдут за пределы амебоидной организации. Именно это свойство может обеспечивать постепенный характер эволюции. Еще одно важное обстоятельство заключается в том, что последствия мутации могут не все проявляться немедленно и одновременно. Например, в случае мутации, обеспечивающей повышение способностей к обучению, некоторый эффект может наблюдаться сразу, однако полностью значение мутации обнаружится лишь через несколько поколений (при этом большую роль будет играть вид усваиваемой информации).

Еще один фактор, оказывающий влияние на естественный отбор,—это борьба за существование. Разрабатывая теорию эволюции, Дарвин заимствовал концепцию конкурентной борьбы у политэкономов XIX в. в цело.м и особенно из демографического учения Мальтуса. Конечная численность имеющихся ресурсов в сравнении с потенциально высокой скоростью воспроизводства и ростом населения позволила Дарвину увидеть основной фактор, который делает необходимым естественный отбор,—перевес выселения над ресурсами. Конкуренция—прямая или непрямая—между особями за общие источники пищи—такова обязательная предпосылка естественного отбора. Именно в свете ограниченности ресурсов те из особей, которые лучше приспособлены к овладению ими, получают преимущества в отношении размножения, а следовательно, и преимущества в процессе естественного отбора.

Это приводит нас к рассмотрению последнего ограничения действия естественного отбора и одновременно возвращает к ключевому понятию репродуктивных различий. Для того чтобы какой-либо признак попал под действие естественного отбора, нужно, чтобы этот признак влиял на способность особи к успешному размножению. При отсутствии взаимосвязи между природой фенотипа и различиями в репродуктивном успехе естественный отбор не может действовать. Различия в фенотипах, не оказывающие существенного воздействия на шансы выживания особи, не могут играть важной роли в эволюции.

Итак, стержнем эволюционной теории является принцип естественного отбора, т. е. дифференциальный репродуктивный успех биологических существ. Строго говоря, все остальные черты эволюционного процесса носят вторичный характер. Но поскольку естественный отбор оперирует 8 биологическом и физическом мире, он ограничен другими факторами, а именно менделевским наследованием, генетической изменчивостью, мутациями, борьбой за существование и т. д., которые придают био-

==76

Глава 3

логической эволюции ее специфический характер и позволяют ее прослеживать. Из этого следует, что эволюционный подход сконцентрирован на понимании действия естественного отбора — его последствий для живой материи и условий, на фоне которых разворачивается его действие.

3.2.3. Единица отбора'

Следующий вопрос, кстати имеющий кардинальное значение, касается того, на что именно действует естественный отбор. Что является единицей отбора? По этому поводу разгорелись жаркие дебаты (Wynne-Edwards, 1962; Williams, 1966; Wilson, 1975; Dawkins, 1976, 1982a; D. S. Wilson, 1980). В чисто дарвиновской формулировке единицей отбора является особь. Именно особь воспроизводит себя, и ее морфология и поведение определяют репродуктивный успех. Из этого следует, что естественный отбор оперирует успехами и неудачами особи. Однако с открытием природы генов и процесса мейоза стало ясно, что именно ген, а не свойства особи, передается от поколения к поколению и, следовательно, является реальной единицей отбора. Согласно Доукинсу (Dawkins, 1976), особь—это всего лишь временная упаковка, в которой путешествуют гены. При условии что особи имеют общие гены в зависимости от степени их родства (см. рис. 3.3), это означает, что «интересы» гена и особи не всегда совпадают. Это может произойти с близкородственными особями, когда сохранение общего для них гена лучше всего достигается за счет той особи, которая жертвует чем-нибудь, в пер-

Рис. 3.3. Степень генетического родства. Дроби показывают, какая часть генов должна быть общей у данных особей в связи с их родством. Все цифры относятся к общим генам с ЭГО

Эволюционная экология

==77

вую очередь репродуктивными усилиями, в пользу своих ближайших родственников. Этот принцип получил название «родственный отбор» и был сформулирован Хамилтоном (Hamilton, 1964). Логически действие отбора перемещается на уровень гена, а не особи, хотя в большинстве случаев репродуктивные интересы гена и особи совпадают.

Существует, однако, поведение, при котором эти интересы расходятся; оно называется альтруистическим. Альтруизм—это акт, в результате которого увеличивается репродуктивная приспособленность одной особи за счет другой. Если единицей отбора является особь, то, следовательно, должны эволюционировать те типы поведения, которые ей благоприятствуют, т. е. повышают ее собственный репродуктивный успех. Поведение, понижающее репродуктивные возможности особи (в частности, альтруизм), должно быть элиминировано отбором, так как, по определению, оно будет встречаться все реже, а не чаще в каждом последующем поколении. Если такое поведение все же существует, особь не может быть единицей отбора. В этом случае оказывается полезной концепция «эгоистичного гена» (Dawkins, 1976). Поскольку особи имеют общие гены со своими ближайшими родственниками (рис. 3.3), репродуктивный успех (сохранение генов) каждой особи тесно связан с размножением ее родственников, обладающих определенной частью тех же генов. Так составляется совокупная приспособленность ^1 особи. При некоторых обстоятельствах, например, в случае родителей и их потомства, братьев и сестер и т. д., приспособленность может усиливаться не в результате размножения конкретной особи, а в результате такого ее поведения, которое повышает репродуктивный успех ее близких родственников, пусть даже и за счет самой этой особи.

Таким образом, чисто технически ген, а не особь является единицей отбора. Доукинс несколько прояснил этот вопрос, разграничив два понятия: выживание репликаторов и отбор транспортных средств.

«Естественный отбор можно охарактеризовать двумя способами. Оба они верны, но концентрируют внимание на различных аспектах одного и того же процесса. Эволюция происходит в результате неодинакового выживания репликаторов. Гены представляют собой репликаторы; организмы и группы организмов таковыми не являются, это лишь средства для транспортировки репликаторов. Отбор транспортных средств—это процесс, при котором некоторые транспортные средства лучше других обеспечивают сохранение своих репликаторов» (Dawkins, 1982b, p. 46).

Этот термин также предложил У- Д. Хамилтон.—Прим. перев.

==78

Глава 3

Хотя учитывать разницу между особями и генами, может быть, и важно, оба уровня не являются взаимоисключающими в интерпретации теории естественного отбора, а скорее дополняют друг друга. С точки зрения эволюционной экологии наиболее интересной аналитической единицей является, конечно, особь как целостный и организованный организм. Именно особи должны взаимодействовать с окружающей средой. Однако придет время, когда поведение особи можно будет объяснить только исходя из его генетической основы.

Совсем иной характер носят различия между отдельным организмом и группой их как единицей отбора. Здесь, если пользоваться терминологией Доукинса (Dawkins, 1982), речь идет не о дополняющих друг друга отношениях между репликаторами и транспортными средствами, а о конкуренции между двумя транспортными средствами. Групповой отбор—это отбор признаков, которые благоприятствуют группе организмов в целом, за счет отдельных носителей этих признаков. Это опять-таки альтруизм, но такой, который нельзя объяснить общими генами и родством. По мнению некоторых ученых (Wynne-Edwards, 1962; Wilson, 1980), вид с таким поведением будет находиться в состоянии большего равновесия по отношению к своим ресурсам и, следовательно, будет иметь больше шансов выжить.

Проблема с групповым отбором, однако, заключается в том,. что с точки зрения теории он не может осуществляться. Представьте себе организм, который ведет себя таким образом, чтобы уменьшить свои шансы на выживание: например, издает сигнал тревоги, заметив хищника, и тем самым попадает в поле зрения этого хищника, но зато повышает шансы на выживаемость группы в целом. Конечно, такие группы будут иметь преимущества перед теми, в которых альтруисты отсутствуют, а нападения хищников происходят еще чаще. Однако этот тип поведения не может сохраниться, так как (об этом уже говорилось в> отношении родственного отбора) в каждом последующем поколении будет все меньше и меньше альтруистически настроенных особей, издающих сигнал тревоги, пока в конце концов, в результате более высокой смертности, они не исчезнут совсем. Равновесие, следовательно, будет поддерживаться за счет группы особей, не издающих сигнала тревоги. В этом случае, как мы видим, групповой отбор слабее индивидуального.

Индивидуальный отбор обладает большей силой по сравнению с групповым, потому что размножаются именно особи и они же осуществляют транспорт генов. Хотя при снятии ограничений отбор теоретически может происходить на любом числе уровней, на практике в силу того, что он ограничен законами наследственности, единственным уровнем является индивидуальный. Это остается справедливым и в случае использования»

Эволюционная экология

==79

моделей, основанных на структурированных группах. Модель группового отбора Д. С. Уилсона (Wilson, 1980), хотя и производит впечатление своим математическим изяществом, представляет собой пример индивидуального отбора, действующего при очень больших ограничениях (Harvey, 1985).

Этот вывод имеет важные последствия для анализа моделей эволюционной экологии. Принципиальным среди них является то, что при рассмотрении адаптивных преимуществ следует исходить из уровня отдельных особей, а не их групп или видов, если только не существует альтернативы гипотезе совокупной приспособленности. Особи являются основным материалом для эволюции и поэтому должны рассматриваться как аналитическая единица адаптивного поведения.

3.3. Отбор и адаптация

3.3.1. Адаптация

Результат естественного отбора—дифференцированное выживание биологических существ — способствует развитию адаптации. Адаптация—это термин, который хотя и часто используется в экологии, но имеет несколько значений или оттенков (Dunbar, 1982). Во-первых, существует адаптация как процесс, т. е. процесс, с помощью которого организм меняется и приспосабливается к условиям окружающей среды. В этом смысле адаптация может быть продуктом естественного отбора в течение ряда поколений, а может быть и ответной реакцией, приобретенной или усвоенной в течение более короткого времени.

Второе значение термина «адаптация» касается действительных взаимоотношений между организмом и средой его обитания. В этом случае термин показывает или пытается описать, какие особенности организма связаны с определенными факторами окружающей среды. Например, густой мех—это адаптация млекопитающих к низким температурам внешней среды. Здесь уместно подчеркнуть, что такое использование термина правомерно лишь тогда, когда рассматривается как адаптивный признак организма, так и обусловливающее его свойство окружающей среды. Третье значение термина «адаптация» отражает степень соответствия между организмом и средой. Причина, вследствие которой термин приобретает количественный оттенок, состоит в том, что не существует адаптивно совершенных организмов так же, как и идеальной адаптации. Оценка адаптации может быть только относительной.

Эти терминологические оттенки могут привести к важным с точки зрения экологии выводам. Один из них состоит в том, что адаптация достигается посредством изменения целого ряда био-

==80

Глава 3

логических характеристик: биохимических, физиологических, морфологических и поведенческих. Все это способы приспособления организма к требованиям окружающей среды. Например, животное может адаптироваться к высоким температурам за счет уменьшения вязкости крови (биохимический способ), повышения легочной вентиляции или потоотделения (физиологический способ), увеличения относительной поверхности тела (морфологический способ) или, наконец, оставаясь в тени и снизив двигательную активность (поведенческий способ). Современный человек раздвигает рамки адаптивных систем еще шире — путем изобретения кондиционеров. При рассмотрении проблем адаптации нужно учитывать "относительную стоимость и выгоды каждого способа адаптации.

Еще один вывод состоит в том, что адаптация может быть генетически детерминированным процессом, возникающим в ответ на требования естественного отбора, или фенотипической реакцией особи, возникающей в течение ее жизни в ответ на некоторые средовые факторы. Например, шимпанзе как вид человекообразных обезьян на протяжении нескольких миллионов лет приспособились к питанию в основном плодами растений, о чем можно судить по строению их зубов и желудка. Это пример адаптации путем естественного отбора. С другой стороны, в популяции шимпанзе, ныне живущей в резервате Гомбе в Танзании, обезьяны привыкли получать бананы от исследователей, которые прикармливали их (van Lawick Goodall, 1971). Произошла адаптация к новому источнику пищи путем обучения. В первом случае имеет место изменение генных частот, во втором—фенотипические изменения, при которых геном не затрагивается. Однако между этими двумя типами адаптации нельзя провести четкое различие. Фенотипические изменения могут быть не только поведенческими. Например, у людей в условиях высокогорья происходят фенотипические изменения дыхательной системы, в которых геном не участвует. В то же время поведенческие изменения могут быть генетически обусловленными. Вместе с тем как тот, так и другой тип адаптации нельзя оторвать от естественного отбора. Если речь идет о поведении, в основе которого лежит обучение, то оно может и не находиться под прямым генетическим контролем, однако способности к усвоению этих типов поведения могут варьировать и зависеть от генетических различий. Следовательно, поведение хотя бы косвенно является продуктом естественного отбора. Естественный отбор и адаптация прочно связаны друг с другом, хотя пути их могут изменяться.

Еще одно важное замечание в связи с рассмотрением термина «адаптация» состоит в том, что при всех спорах о генах или особях как единицах отбора, адаптируются к окружающей сре'

Эволюционная экология

==81

де именно отдельные особи, а не группы их или гены (Williams, 1966), не культуры или общества (Foley, 1981). С описательной точки зрения не будет ошибкой сказать, что благородный олень приспосабливается к среде путем сезонных миграций, а племя нуер адаптируется с помощью разведения крупного рогатого скота, но это будут лишь статистические обобщения, указывающие на поведение всех членов данной популяции или большей ее части. Хотя эти утверждения и имеют описательную ценность, они не основываются на каких-либо теоретических предпосылках. Это особенно справедливо для гоминид, где из-за связанной с социальной организацией сложности поведения часто приходится слышать об адаптации культуры. Однако это не так (Ellen, 1982). Особи создают, используют и отбрасывают различные институты и формы культуры как средства адаптации к социальной и биологической среде. Такой взгляд более плодотворен, так как позволяет непосредственно связать тип поведения с той самой особью, репродуктивный успех которой является предметом пристального внимания, а также позволяет обнаружить и проанализироаать изменчивость адаптивного поведения.

Итак, мы рассмотрели три значения термина «адаптация» и показали, что адаптация может быть достигнута различными способами, по-разному связанными с естественным отбором — от прямого генетического контроля до способностей к обучению. Однако истинный характер адаптации пока неясен.

3.3.2. Пределы совершенства

Одна из точек зрения на адаптацию состоит в том, что она характеризует идеальные взаимоотношения между организмом и средой обитания или по крайней мере тенденцию к такому совершенству (Cain, 1964). Этот взгляд, принятый в качестве экологической и эволюционной аксиомы, привел к неправильному пониманию теории Дарвина, согласно которому все, что делает животное, следует рассматривать как наилучшее из возможного в данных условиях. Это означает, что организмы не просто приспособлены, а идеально приспособлены. Это представление о совершенстве адаптационного процесса, или «программа адаптационистов», стало объектом серьезной критики со стороны ряда ученых (Lewontin, 1978; Gould, Lewontin, 1979), критики, которая содержала в себе существенное умаление аналитической ценности концепции адаптации и действия естественного отбора как биологического процесса. Возражения этих авторов в основном сводились к трем пунктам: 1) многие особенности организма являются следствием ограничений в процессе развития; 2) многие признаки связаны с аллометрией, т. е. опреде-

6—

==82

Глава 3

ляются размерами тела, а не прямой реакцией организма на условия окружающей среды; 3) подавляющая часть генетического материала нейтральна, как доказывают в настоящее время специалисты по молекулярной биологии. Совсем недавно Гулд и Врба (Gould, Vrba, 1983) предложили термин «экзаптация» для обозначения тех признаков, которые не являются следствием адаптивного процесса.

Однако их критика была направлена против двух положений, которые не обязательно являются частью программы адаптационистов. Первое состоит в том, что естественный отбор — это свободный процесс, не имеющий пределов и обладающий безграничной силой. Ранее было показано (см. разд. 3.3.1), что это не так. Естественный отбор действует на фоне других биологических процессов, таких, как развитие и аллометрия. Это не означает, что данные процессы не подвержены действию естественного отбора или не зависят от давления отбора, а свидетельствует о скупых средствах, с помощью которых отбор функционирует (нередко посредством генов, программирующих онтогенез). Второе положение состоит в том, что адаптация—в рамках дарвиновской теории—должна быть идеальной. Это, однако, противоречит тому определению адаптации, которое мы дали в предыдущем подразделе: адаптация есть мера соответствия организма условиям его обитания и степень адаптации может меняться от полной приспособленности к среде обитания до плохой приспособленности. Весь этот размах адаптивной изменчивости должен быть представлен в мире живого.

Гулд и Левонтин (Gould, Lewontin, 1979) правильно подчеркнули опасность допущения возможности идеальной адаптации, но были неправы, предположив, что нереальность существования идеальной адаптации и методические трудности, связанные с изучением адаптационного процесса, будто бы подрывают логическую стройность теории естественного отбора. Если естественный отбор действует в рамках некоторых ограничений, то так же функционирует и его продукт—адаптация. Разные авторы пытались дать перечень факторов, ограничивающих процесс адаптации (Williams, 1966; Curio, 1973; Maynard Smith, 1978; Oster, Wilson, 1978; Dawkins, 1982a), чтобы, как сказал Доукинс (Dowkins, 1982a, р. 35), «знать, чего можно ожидать от теории естественного отбора». Ниже перечислены основные ограничения до Доукинсу (Dawkins, 1982a).

1. Временной разрыв между действием условий окружающей среды и результатами отбора. Отбор оперирует в сжатые сроки. Организмы отбираются на основе непосредственных требований окружающей среды. Если 'меняются условия среды, то признак, ранее бывший адаптивным, может потерять это свойство. В зависимости от интенсивности отбора, может, однако,

Эволюционная экология

==83

пройти несколько поколений, прежде чем организм вновь приспособится к условиям среды, если это вообще произойдет. Действительно, окружающая среда может характеризоваться нестабильностью, так что полная адаптация постоянно оказывается недостижимой для вида. В соответствии с этим адаптации следует рассматривать в связи с историей тех биотопов, в которых они возникли. Хотя отбор может действовать на протяжении короткого отрезка времени, изучение адаптации предполагает рассмотрение более длительной временной перспективы. Следует учитывать также и миграции, когда животное переходит в новые условия обитания, к которым оно не полностью приспособлено.

2. Исторические ограничения. Отбор действует только на живые организмы. Он не может начинать заново с каждым новым поколением, но должен модифицировать и поддерживать уже существующие адаптивные изменения. Следовательно, развитие новых адаптации происходит на фоне прежних. Следовательно, тенденцию к совершенству можно оценить с учетом того, что ей предшествовало. Например, вопрос о том, -какая система передвижения является наилучшей—на двух или на четырех ногах—не имеет никакого смысла. Логично спросить, является ли прямохождение более эффективным способом передвижения по сравнению с той локомоторной системой, на основе которой оно развивалось. Именно благодаря историческим ограничениям сохраняются эволюционный консерватизм и адаптивное несовершенство.

3. Генетическая изменчивость. Подобно тому, как исторические факторы влияют на направление адаптивных изменений, наличие генетических вариантов определяет возникновение новых адаптивных черт. Можно представить себе более совершенную и даже идеальную адаптацию, но лишь при наличии генетического материала.

4. Компромиссные решения. Давление отбора на организмы никогда не определяется только одним фактором. Напротив, организмы постоянно подвергаются действию бесчисленного множества факторов, влияющих многими способами на их репродуктивный успех. Многие из этих давлений отбора противодействуют друг другу. Например, для животного может быть выгодно максимально увеличить количество потребляемой пищи, однако время, затраченное на кормежку, могло быть также использовано на размножение или заботу о потомстве — процессы, интенсификация которых также дает ряд преимуществ. Выход из этих противоречий—компромиссное, наиболее подходящее решение, которое, не отдавая предпочтения какому-нибудь одному фактору, обусловливающему давление отбора, благоприятствует общей приспособленности и, следовательно, затрудняет усиление

6·

==84

Глава 3

любой отдельной адаптивной черты. Можно посмотреть на эту ситуацию и по-другому: хотя каждая адаптация сулит некоторые выгоды, она влечет за собой и расходы. Стоимость адаптации может выражаться в энергетических или временных единицах, а может оцениваться и по тем последствиям, которые обнаруживаются на другом направлении адаптивной стратегии.

5. Единица отбора. Обсуждение вопроса о единице или уровне отбора (разд. 3.2.3) имеет важное значение и для понимания процесса адаптации. Поскольку адаптация есть следствие отбора, она должна происходить на разных уровнях. Отсюда в свою очередь можно заключить, что то, что имеет приспособительное значение на одном уровне, может играть отрицательную роль на другом. Например, адаптация особи может выражаться в том, чтобы максимально увеличить репродуктивные показатели и оставить в следующих поколениях как можно больше своих потомков. Однако, если 'каждый из членов популяции будет успешно придерживаться подобной стратегии, это приведет к полной деградации среды обитания и гибели всей популяции. Конечно, это крайний пример и до исчезновения популяции в действие должны вступить другие механизмы. Однако он показывает те противоречивые факторы, которые препятствуют развитию идеальной адаптации.

6. Непредсказуемость. Животные обитают в сложных условиях окружающей среды, эксплуатируя ресурсы, неравномерно распределенные во времени и пространстве. В соответствии с принципами естественного отбора, сформулированными в начале главы, животные должны быть как можно лучше приспособлены к условиям среды обитания. Однако эта среда состоит из других организмов, каждый из которых также стремится адаптироваться к ней. Процессы адаптации многих организмов нередко противостоят друг другу (хищник и добыча, конкурентные виды и т. д.). Кроме того, все сообщество может быть подвержено действию внешних факторов, таких, как изменения климата. Все это обусловливает нестабильность системы, в которой критерий отбора постоянно меняется, удерживая тем самым процесс адаптации от чрезмерной настройки на определенную волну и, следовательно, от неизбежного стремления к совершенству.

Адаптация — это экологическое проявление естественного отбора. Ограничивающие ее факторы перекрываются с теми, которые воздействуют на механизмы эволюции. Если адаптация представляет собой «ожидаемый результат» естественного отбора, то достижение совершенства таковым не является.

Эволюционная экология

==85

3.4. Адаптация как процесс решения задач

Вероятно, вернее и полезнее рассматривать адаптацию как процесс решения задач (Maynard Smith, 1978; Dunbar, 1982). Адаптивные признаки—это средства решения (в рамках тех ограничений, которые обсуждались выше) проблем, поставленных перед организмом окружающей средой.

«Любой ныне живущий вид, безусловно, располагает готовым набором решений некоторых основных экологических и биологических проблем. Он должен иметь гарантированный источник пищи для пополнения запасов энергии, место для жилья, способ размножения... Обладание реальным набором таких решений называется адаптацией» (Dobzhansky, 1974, р. 323, цит. по Jochim, 1981).

Эта точка зрения на адаптацию совпадает с реалиями биологического мира. Она объединяет адаптацию и естественный отбор, создает практическую основу для эволюционно-экологического подхода. Окружающая среда ставит проблему выживания перед организмом. Естественный отбор воздействует на поведение, морфологию, физиологию и биохимию организма с тем, чтобы, повышая его репродуктивный успех, решить эту проблему или максимально ослабить ее остроту. Возможные решения должны быть ограничены всеми упомянутыми выше факторами, но конечный продукт процесса—это адаптация. Роль эволюционно-экологического анализа должна поэтому заключаться в том, чтобы определить задачи, стоящие перед организмом, и оценить те решения, которым отбор благоприятствует или которые он отвергает.

3.4.1. Опасности, которые несет антропоморфизм ·

Согласно этой точке зрения, адаптация—это стратегия выживания, причем под стратегией понимается набор действий или признаков, способствующих лучшему решению задач, поставленных окружающей средой. Описание адаптации как стратегии решения задач создает полезную основу для соотнесения характеристик организма (его адаптивных особенностей) со свойствами окружающей среды (задачами, стоящими перед организмом).

К сожалению, оба термина—и «стратегия», и «решение задач»—имеют отчетливое антропоморфное звучание. При обычном употреблении они подразумевают сознательное принятие решения и выбор цели со стороны особи. Ни один из этих смысловых оттенков не совместим с той точкой зрения, что естественный отбор—это слепая сила, а адаптация—результат случайного взаимодействия с обычными и безликими биологи-

==86

Глава 3

ческими силами. Было бы, конечно, неразумно ожидать, что пауки «сознательно преследуют выбранную стратегию» или олень «пытается решить задачу, как избежать давления со стороны хищников». Даже если речь идет о гоминидах, было бы неверно полагать, что они могли на любой конкретной стадии их эволюции осознать поставленные перед ними проблемы, не говоря уж о принятии подходящего решения. Современные люди с их непревзойденными познавательными и аналитическими способностями могут осознать задачу, поставленную перед нилш окружающей средой, и выбрать соответствующую стратегию, но и это ни в коей мере не означает, что цели, которые они хотят достичь с помощью своей стратегии, совпадают с «целью», подразумеваемой в эволюционной биологии и означающей репродуктивный успех и дарвиновскую приспособленность. То, что их стратегии оказывают воздействие на процесс размножения, а следовательно, имеют эволюционный подтекст, должно быть предметом особого разговора.

Использование терминов, которые четко обозначают намеренное достижение цели и имеют смысловую нагрузку, слишком много значащую для современного человека, на протяжении ряда лет служило объектом пристального внимания и критики (см., например, Alden et al., 1976). Следует, однако, заявить со всей определенностью, что употребление таких терминов, как «стратегия» и «решение задач», вполне допустимо в рамках эволюционной биологии, так как они дают хорошие аналогии тем способам, посредством которых действует естественный отбор и достигается адаптация. Кроме того, в этих терминах заключена очень выразительная аналогия, и главное, они представляют собой чрезвычайно полезные стенографические обозначения для краткой характеристики конечного результата деятельности всех факторов, вносящих свой вклад в эволюцию и рассмотренных в этой главе.

Взгляд на эти термины как введенные по аналогии и представляющие собой удобные стенографические символы был хорошо обоснован Даямондом (Diamond, 1977, р. 296—297) для понятия «стратегия».

«Стратегия состоит из трех элементов: действия мыслительных процессов, заранее поставленной цели и взвешивания альтернативных способов достижения этой цели с тем, чтобы решить, какой из них самый подходящий. В последнее время экологи и биогеографы сочли полезным говорить и писать о животных и растительных видах таким образом, как если бы те тоже придерживались определенных стратегий. Например, современный эколог, нимало не смущаясь, рассуждает: «Вид птиц в условиях нестабильных биотопов должен придерживаться стратегии быстрого размножения». Или: «Высокая величина индекса, опреде-

Эволюционная экология

==87

ляемого как время поиска, отнесенного ко времени преследования, характеризует оптимальную стратегию добычи пищи для хищника, специализирующегося в процессе охоты на крупной добыче, которую трудно поймать».

Вплоть до недавнего времени такие антропоморфные рассуждения о растениях и животных считались наивными и даже вредными. Сейчас ясно, что использование термина «стратегия» представляет собой удобный стенографический прием для описания как эволюционных, так и поведенческих явлений. На эволюционном уровне виды и особи различаются по своей адаптивности; адаптация некоторых видов (или особей) позволяет им оставить больше потомков по сравнению с другими в сходной ситуации, поэтому первые в этой ситуации превзойдут по численное! и последних. В связи с этим можно сказать, что эволюция имеет цели, такие, как долговременное выживание или большое число выживших потомков. Вероятность достижения этих целей есть функция биологических адаптации, которые являются аналогами альтернативных способов достижения цели. Сравнительная оценка альтернативных стратегий осуществляется естественным отбором, а не за счет процессов мышления. Когда мы говорим, что «вид птиц в условиях нестабильных биотопов должен придерживаться стратегии быстрого размножения», получается как бы стенограмма текста вроде следующего: «Виды и особи различаются по скорости размножения. Чем менее стабилен биотоп, тем выше вероятность локального исчезновения или смерти организма вследствие случайных факторов. Чем меньше популяция, тем также выше вероятность локального исчезновения вследствие случайных факторов. Чем выше скорость размножения, тем короче промежуток времени между прибытием первых поселенцев в вакантную экологическую нишу и достижением популяций крупного размера, при котором эта ниша была бы насыщена. Вероятность исчезновения организмов в этот промежуток времени выше, чем по достижении популяцией большого размера. Чем длиннее этот интервал и чем меньше число доступных в данный момент экологических ниш, тем выше вероятность того, что вид может случайно исчезнуть одновременно из всех экологических ниш. Поэтому в нестабильном биотопе естественный отбор ведет к предпочтительному выживанию видов с высокой скоростью размножения». (Курсив мой. — Р. Ф.)

Если нам ясна логическая суть этих рассуждений и известно, что такие термины, как «решение задач» и «стратегия», употребляются в точном, специальном значении и по аналогии, тогда эти понятия могут оказаться исключительно ценными. Действительно, концепция «решения задач» представляет собой основу анализа, проведенного в последующих главах книги,

==88

Глава 3

а определение стратегий выживания — важную цель этого анализа. В каждой главе сделана попытка выделить экологические и средовые проблемы, стоящие перед ранними гоминидами и гоминоидами, затем пугем изучения всего размаха ответных реакций в широком сравнительном аспекте идентифицировать и объяснить избранные адаптивные стратегии.

3.4.2. Оптимальность

Рассмотрение адаптации как процесса решения задач имеет еще и то преимущество, что нуждается в минимальном числе допущений. Здесь не нужно оговаривать такие понятия, как стабильность или единица более крупного масштаба, чем особь, не нужно и ожидать совершенства в природе. И все-таки некоторые допущения лежат в основе этого подхода. Они согласуются с принципами, получившими в эволюционной биологии название принципов оптимальности.

Принцип оптимальности в биологии можно сформулировать следующим образом: «Организмы внутри популяции неодинаковы в отношении их физиологии, морфологии и поведения. Из-за ограниченности ресурсов—пищи, жизненного пространства, брачных партнеров и т. д. — отбор будет благоприятствовать тем организмам, поведение и морфология которых повышают их возможности доступа к ресурсам по сравнению с другими организмами и, следовательно, увеличивают свою производительность по сравнению с другими. Таким образом, результатом естественного отбора, действующего в изменчивой популяции, является увеличение относительного количества тех особей, поведение которых увеличивает доступ к ресурсам. Иначе говоря, тех, чье поведение относительно ресурсов может быть названо оптимальным. Поэтому оптимизация есть ожидаемый результат естественного отбора, действующего в мире, где ресурсы конечны и выступают в роли сдерживающего фактора» (Foley, 1985; по Pyke, Pulliam, Charnov, 1977).

Отсюда следует, что адаптация — это тенденция к оптимизации соответствия между поведением организма и средой его обитания. Отбор благоприятствует «оптимальному решению» проблем, с которыми сталкивается организм. При анализе эволюции гоминид мы пытаемся понять, почему некоторые их характеристики стали оптимальными решениями специфических проблем выживания, стоявших перед ранними гоминоидами и гоминидами. В других своих работах (Foley, 1985) я подробно рассмотрел важность и ценность принципов оптимальности для антропологии. По большей части речь шла о факторах, ограничивающих силу, масштабы и применение принципов оптимально

Эволюционная экология

==89

сти. Эти ограничения аналогичны тем, которые стоят перед естественным отбором и адаптацией и уже обсуждались выше. Кроме того, я останавливался на вопросе о том, в какой мере современные люди вышли из-под давления естественного отбора и, следовательно, за рамки принципа оптимальности (который базируется на дарвиновских предположениях). Поскольку основное внимание в этой книге сконцентрировано на анализе гоминоидов и самых первых гоминид, этот вопрос вряд ли имеет большое значение при обсуждении полученных результатов.

Стоит подчеркнугь, однако, два аспекта моделей оптимальности. Первое — это понятие о фенотипическом наборе, и второе — использование допущений оптимальности как основы для Проведения сравнений между альтернативными типами поведения.

Стратегия означает выбор одной из многих альтернатив в качестве руководства к действию. Как мы видели, в эволюционной биологии «выбор делает» естественный отбор. Поэтому чтобы анализ был продуктивным, необходимо знать не просто реальный результат, а все разнообразие возможных альтернатив. В эволюционной биологии под фенотипическим набором как раз и понимается разнообразие альтернатив (Maynard Smith, 1978). Оптимальный фенотип есть тот, которому благоприятствует отбор и который сохраняется во времени. Например, при анализе эволюционного значения внутривидовой борьбы Мейнард Смит (Maynard Smith, 1976b) охарактеризовал возможное разнообразие альтернативных типов поведения, хотя далеко не все из них встречались в природе. Следует помнить, например, что эволюция ритуальных форм схваток, во время которых соперники имеют минимальный шанс получить серьезное увечье, происходила на фоне гораздо более опасных альтернативных типов поведения. Жизнеспособность и стабильность любой стратегии должна оцениваться в свете возможных альтернативных стратегий, т. е. на основе фенотипического набора.

Однако недостаточно было бы просто констатировать, что в этой связи понятие «оптимальный» лишь тогда отражает принцип оптимальности, если при этом рассматриваются другие альтернативы, включенные в фенотипический набор, а не просто типы поведения. Из этого следует также, что качество анализа стратегий зависит от адекватности фенотипического набора. Если мы пытаемся объяснить эволюцию адаптивных черт у ранних гоминид, нужно, чтобы мы не забыли рассмотреть все разнообразие открывавшихся перед ними альтернатив. Так как, по определению, они не могли быть развиты и почти наверняка не оставили следов в ископаемых остатках, возникают серьезные методологические затруднения. Нам нужно, чтобы мы сумели оценить, какие еще возможности выбора открывались перед

==90

Глава 3

ранними гоминидами. Это можно сделать не с помощью прямых наблюдений, а путем тщательного использования экологических и этологических принципов, а также сравнительных данных. Эволюционный анализ хорош лишь тогда, когда рассматриваются альтернативы эволюционных путей (Foley, 1985). В этой книге сделана попытка проанализировать те особенности гоминид, которые развились в результате их эволюции, на фоне тех, которые могли бы развиться.

При использовании принципов оптимальности делается особый упор на сравнительный метод, оценивается сходство и различия поведенческих и анатомических особенностей, исходя из их энергетических затрат, преимуществ и сравнительной цены выживания. На практике это делается таким образом, чтобы определить проблемы, стоящие перед организмом, а затем предложить оптимальное решение—это единственное в ряду многих альтернатив, которое максимально повышает преимущества и снижает до минимума затраты. Это чем-то напоминает прогноз, предсказывающий, что именно должно было получиться в результате эволюции. Такой анализ предполагает наличие некоторого образца—«идеальной адаптации»,—по которому мы могли бы оценить то, что получилось на самом деле. На самом деле это способ моделирования действия отбора на организм. Сравнивая реальный результат с ожидаемым, мы можем оценить, насколько точно были определены разновидности давления отбора (проблемы, выдвигаемые средой), воздействующие на организм. Принципы оптимальности являются инструментом для измерений адаптации и адаптивных стратегий. Вооружившись этим инструментом, мы вряд ли найдем в раннем плейстоцене сверхэффективных гоминид, которые принимали бы эволюционно совершенные решения с энергией, достойной спортивных тренеров, но зато сможем определить, почему эволюция пошла по тому, а не иному пути.

3.4.3. Поведенческая экология

Хотя понятия решения задач и стратегии в соответствии с заключенной в них подходящей смысловой аналогией можно использовать для всех аспектов адаптации, они, вероятно, наиболее уместны в сфере поведенческой экологии. Поведение животных, их социальная организация, деятельность, связанная с добыванием пищи, активность при размножении, реагирование на хищников — все эти особенности в такой же мере подвержены действию естественного отбора, как и морфологические признаки. Поведение животных с большей очевидностью, чем структура, является стратегией выживания. Кроме того, в случае таких сложных высших организмов, как приматы, прямой ответ

Эволюционная экология

==91

на требования окружающей среды дает скорее поведение с его возможностями к усилению пластичности, чем структурные особенности, развивающиеся путем естественного отбора в ряду поколений. Сюда могут быть включены и процессы принятия решений, что позволяет рассматривать понятие стратегии как нечто большее, чем просто модель-аналог.

Конечно, многие адаптивные изменения, возникшие в процессе эволюции человека, являются поведенческими—развитие склонности к питанию мясом, поиски пищи вокруг некоторого центра, основанная на родственных связях социальная система и т. д. Многие из тех задач, которые встают в процессе анализа перед палеоантропологами, лежат в сфере поведенческой экологии.

Кребс и Дэвис (Krebs, Davies, 1981) определяют поведенческую экологию как науку о значении поведения для выживания. Они связывают поведение с экологическими условиями, в которых обитает то или иное животное, и рассматривают поведение как реакцию на ограничения и требования, которые создаются этими условиями. Поведенческая экология, взятая в таком аспекте, в основном касается функций поведения, т. е. степени повышения уровней выживаемости и воспроизводства за счет поведения. Именно это связывает поведенческую экологию с эволюционной биологией в целом. Прямая зависимость между поведением, экологией и эволюцией подчеркивает в первую очеред функциональные, а не механистические причинноследственные связи (Tinbergen, 1963; Krebs, Davies, 1981).

Например, популяция приматов может образовывать крупные социальные группы. Причины, лежащие в основе этого явления, можно рассматривать как в функциональном, так и механистическом плане. Функциональная причина образования групп состоит в том, что при таком образе жизни особь имеет больше шансов не стать добычей хищников. Это имеет существенное значение для выживания. Механистическая причина определяется тем, как особи узнают друг друга и взаимодействуют между собой, устанавливая социальные связи, которые и объединяют их. Функциональная интерпретация зависит от эволюционных принципов, таких, как уже рассмотренный принцип оптимальности, а также от экологических принципов, определяющих характер среды, в которой живет организм. В анализе, которому посвящены следующие главы этой книги, основное внимание уделяется функциональному аспекту эволюционной биологии.

Поиски причин развития, связанных с отбором признака, издавна занимали центральное место в эволюционной биологии. В той области знания, где изучается поведение животных, эта проблема выступила на первый план прежде всего в связи с

==92

Глава 3

ростом социобиологии, а сравнительно недавно—в связи с расширенным использованием принципов оптимальности в эволюционной биологии.

Как направление в биологии, социобиология возникла на основе классической этологии в связи с необходимостью более строгого применения теории Дарвина (Wilson, 1975). В ней более подробно рассматриваются взаимоотношения между родственными особями (родственный отбор) и объясняются причины альтруизма. Непосредственная реакция на книгу Уилсона сразу после ее публикации состояла в распространении принципов поведенческой экологии на людей и обсуждении природы генетического детерминизма. Эти дискуссии часто приобретали политическую и полемическую окраску. В дальнейшем, когда оппоненты перешли к детальному рассмотрению вопросов научной значимости, дебаты потеряли свою остроту.

Многие из этих вопросов уже обсуждались в данной главе: мы говорили о том, является ли адаптация ожидаемым результатом естественного отбора, а также об уровне адаптации и о том, могут ли другие процессы, помимо естественного отбора, приводить к адаптивным изменениям. Изложенные выше аргументы вполне можно использовать при анализе поведенческих особенностей, а не только физиологических. Однако что касается поведения, то здесь есть одна проблема, вызывающая некоторые затруднения, а именно связь между обучением и генетическими основами поведения.

Как уже было показано, для того чтобы признак попал под действие отбора, он должен оказывать некоторое воздействие на репродуктивный успех и иметь генетическую основу. То, что поведение влияет на размножение, почти аксиома, но вопрос об уровне генетического контроля представляется гораздо более спорным, особенно в отношении высших животных и человека. Одна из крайних точек зрения состоит в том, что каждый тип поведения контролируется одним геном, осуществляющим прямой контроль. Например, Ротенбюлер (Rothenbuhler, 1964) сумел показать, что у пчел (Apis mellifera), которые соблюдали «гигиену» (т. е. удаляли мертных личинок из улья), эта деятельность находилась под двойным генетическим контролем и включала два типа поведения — откупоривание ячейки и удаление личинки. Проведя ряд экспериментов по скрещиванию, Ротенбюлер (там же) доказал, что каждый из этих типов поведения находится под особым генетическим контролем. В данном случае генетический контроль был весьма прямым и очень специфическим; сложные типы поведения возникали при добавлении новых генов к поведенческому набору.

Другая крайность—это признание того, что в основе поведения лежит научение и что гены им не управляют. Такое объ-

Эволюционная экология

==93

яснение, как нередко считают, вполне подходит для большинства видов человеческой деятельности (см., например, обсуждение этого вопроса в работе Kaplan, 1978). Доказательством изменения поведения в результате научения служат нередко наблюдаемые примеры того, как поведение животных одного и того же вида может меняться в зависимости от тех конкретных условий, в которые попадает особь. В качестве классического примера приматологи часто приводят привычку мыть клубни батата перед едой,получившую распространенность в популяции японских макаков {Macaco, fuscata}. Это поведение, заключавшееся в отмывании клубней от песка, было «изобретено» одной особью, а затем распространилось путем подражания среди всей популяции (Kawai, 1965).

Между этими двумя крайностями, однако, лежит целый ряд других возможностей. Маловероятно, чтобы научение играло большую роль у животных с быстрой сменой поколений, живущих в неизменных и прогнозируемых условиях. С другой стороны, маловероятно, чтобы у животных с социальным поведением и крупными размерами тела, каковыми являются большинство млекопитающих, генетический контроль сам по себе был бы достаточным для реагирования на то широкое разнообразие условий, в которых может оказаться особь. Обучение и генетический контроль должны, как можно ожидать, взаимодействовать друг с другом. Лучшая модель подобной взаимосвязи—это, наверное, игровая ситуация. Даже самые простые игры содержат большое количество возможных решений и действий или ходов. Было бы чрезвычайно утомительно рассказывать человеку, как играть в ту или иную игру, объясняя каждый ход при всех возможных обстоятельствах. С другой стороны, чтобы человек научился играть сам путем одного экспериментирования, потребуется очень много времени. Лучший способ обучения новой игре состоит в том, чтобы дать краткое описание основной задачи игры и взаимоотношений между игроками, изложив его в виде нескольких правил. Зная эти правила, каждый игрок может выработать оптимальное решение для каждой ситуации. Связь между обучением и генами у высших организмов, в том числе и у людей, носит, вероятно, 'сходный характер. Наследственность, несомненно, поставляет основной набор правил, с помощью которых вырабатываются поведенческие стратегии. Эти правила, однако, являются не шаблонами для копирования, а критериями, на основе которых принимаются решения. Зная их, особь в состоянии начать «играть», но может также обучаться на основе своего жизненного опыта (Passingham, 1982; Lay-ton, Foley в печати).

Эта игровая модель удовлетворяет основным условиям действия отбора (в смысле наличия генетического компонента),

==94

Глава 3

признавая в то же время пластичность поведения как одну из его обычных характеристик. Отбор будет действовать не на само поведение, а на те правила, которыми оно определяется. Такое решение имеет преимущество в том отношении, что избегает генетического детерминизма, усложнившего развитие социобиологии, не отказываясь от представлений о той важной роли, которую может играть поведение в эволюции организма и его адаптации. Это особенно важно при изучении эволюции гоминид, где, как мы можем без тени сомнения утверждать, поведенческие адаптации имели огромное значение, а типы поведения вряд ли находились под простым и прямым генетическим контролем.

==95

1-2-3-4-6-7-8-9-10-11-12-13-14-15-16-17-18-19-20-21-22-23-24-25-26-27-28-