Глава 2 РАССКАЗ ОБ ЭВОЛЮЦИИ ЧЕЛОВЕКА

2.1. Шкала эволюции человека

Эволюция Homo sapiens — это эволюция всего-навсего одного из многих миллионов видов, живших на нашей планете. Чтобы понять этот процесс, а также эволюцию гоминид в целом, нужно взглянуть на них с точки зрения эволюции всей органической жизни.

2.1.1. Геологическое время

Возраст Земли в настоящее время исчисляется в 4600 млн. лет. Весь этот промежуток времени — геологическое время — разделен на ряд периодов, характеризующих эволюцию климата Земли, ее географии и биологии (рис. 2.1). Каждому периоду соответствуют определенные геологические отложения и ископаемые остатки живых организмов, находящихся в установленных географических и стратиграфических соотношениях.

Протяженность геологического времени осознается с трудом, и здесь могут возникать проблемы в связи с определением понятий. Большинство людей, привыкших измерять время в часах, днях и годах в пределах одного поколения в ту или другую сторону от своего собственного бытия как точки отсчета, не испытывают затруднений, исчисляя события прошлого, соотнесенные с этими доступными для их понимания единицами. Большая часть исторических событий, измеренных в месяцах и годах, также воспринимается без затруднений. Однако перешагнуть за пределы письменной истории — это значит перейти на новую шкалу, в которой годы жизни отдельных людей и отдельных поколений становятся незаметными, а поддающиеся наблюдению единицы времени — тысячи и миллионы лет — не имеют видимой связи с тем временным периодом, в котором мы живем сейчас.

Для понимания эволюционных процессов нужно знать протяженность тех промежутков времени, в которые они происходили. Это означает необходимость учитывать несколько различных аспектов геологического времени. Один из них состоит лишь в том, что периоды геологического времени настолько

==33

Ьродолжительны, что это выходит за рамки наших обычных Представлений, даже если речь идет об относительно недавних Эпохах. Например, самая последняя часть последней законченюй геологической эпохи — поздний плейстоцен — это период рротяженностью 115000 лет, что более чем в 50 раз длиннее сей нашей письменной истории и эквивалентно по протяженности жизни 4600 поколений современных людей. Значение этих огромных промежутков времени становится еще более ощутимым, если речь идет о более ранних эпохах, таких, как плейстоцен в целом — почти 2 млн. лет, плиоцен — 3 млн. лет и миоцен — 20 млн. лет. На первый взгляд необъятная протяженность времени не поддается объяснению, так как трудно представить процессы, происходившие в масштабах такой шкалы. Однако парадокс геологического прошлого заключается в том, что при всей грандиозности промежутков времени процессы жизни, происходившие внутри них, действовали на основе повседневных закономерностей. Иными словами, хотя геологическое время характеризуется долговременными изменениями и непрерывностью, биологические процессы, действующие во

3-

==34

Глава 2

временных рамках одного индивидуального жизненного цикла, по-прежнему применимы к нему. Именно это и позволяет нам охватить масштабы эволюционных изменений.

Это не означает, разумеется, что мы отрицаем наличие процессов, происходящих в масштабах долговременной шкалы. Суть в том, что такие процессы не отвергают существования более коротких по протяженности. Методический подход, позволяющий охватить длительные отрезки прошлого, состоит в признании разнообразия процессов, происходящих в различных временных шкалах. Существуют огромные по протяженности процессы тектоники плит и континентального дрейфа, 20 000— 40000- и 100000-летние циклы изменчивости орбиты Земли и, следовательно, глобальных температурных вариаций, 10000-летние межледниковые циклы и циклы продолжительности жизни всех видов, которые могут варьировать от нескольких тысяч лет для калифорнийской остистой сосны до части суток для микроскопических организмов (Imbrie, Imbrie, 1979; Butzer, 1982). Сложность жизни заключается не в господстве одной какой-либо временной шкалы, а в интеграции многих.

Возникают, однако, проблемы идентификации этих шкал, поскольку они зависят от наших способностей измерять время. Очень часто наше восприятие происходящих во времени процессов зависит не столько от реальных биологических или физических процессов, сколько от разрешающих возможностей способов датировки. Например, в отдаленном прошлом виды возникали с пугающей быстротой относительно протяженности того времени, когда это происходило. Однако очень часто разрешающая способность геологических датировок не выходит за пределы миллиона лет. Следовательно, то, что в один геологический период можно охарактеризовать как быстротечное, составит всю протяженность другого периода, в рамках которого может произойти целый ряд новых событий. Поэтому возможность познать прошлое зависит от наших способностей к установлению градуированной шкалы.

2.1.2. Способы датировки

Способы датировки делятся на две большие группы: относительные, т. е. те, которые определяют возраст предметов или событий относительно друг друга, и абсолютные, когда можно вычислить возраст в реальном времени (ряд лет) (Oakley, 1966). История развития способов датировки заключается в том, что абсолютные методы постепенно брали верх над относительными.

Правда, относительные способы все еще сохраняют свое значение. Основной метод относительного датирования — это

==35

Рис 2 2. Схематическое изображение основных методов датирования, корреляции и калибровки

стратиграфия, или геологическое наложение (рис. 2.2). В большинстве случаев там, где геологическое отложение накладывается на другое, оно относится к более позднему или более раннему периоду. С помощью стратиграфического анализа и корреляции устанавливается последовательность событий в геологическом прошлом. Другой важный способ относительной хронологии—это биостратиграфическая корреляции. В этом случае ископаемые остатки исчезнувших животных и растений используются для упорядочения геологических отложений. Слои, которые содержат одни и те же виды или сходные совокупности видов, могут в эволюционном контексте расцениваться как современные. Исходя из сходства и различий местонахождений ископаемых остатков можно построить относительную хронологию. В основе этого метода лежит предположение, что существа, сохранившиеся в виде морфологически сходных окаменелостей, жили на Земле в одно и то же время, и поэтому слои со сходными типами ископаемых остатков отложились почти одновременно. Если известна эволюционная последовательность генеалогических линий ископаемых существ, биостратиграфия может быть использована для построения обширных хронологий, скоррелированных от одного местонахождения к другому в пределах обширных территорий.

Для повышения точности относительных методов датировки был разработан ряд способов, основанных на достижениях точных наук. Наиболее известно датирование по содержанию фтора (Oakley, Montagu, 1949). Ископаемые остатки, как известно, поглощают фтор и другие микроэлементы из окружающих их отложений, поэтому концентрации этих элементов ука-

3·

==36

Глава 2

зывают на синхронность или относительный возраст образцов. Однако, поскольку содержание фтора сильно варьирует на разных территориях, эта методика применяется только в пределах одной местности.

В большинстве случаев способы, основанные на достижениях точных наук, использовались для получения абсолютных датировок. Главным принципом, лежащим в основе большинства абсолютных датировок, является принцип радиоактивного распада (Tite, 1972) Некоторые химические элементы встречаются в нестабильной форме, т. е. в виде радиоактивных изотопов, которые распадаются с образованием других элементов (стабильных изотопов).'Этот радиоактивный распад происходит с определенной скоростью, что позволяет использовать соотношение между стабильными и нестабильными изотопами для датировки прошлых событий. Скорость распада измеряется «периодами полураспада» — постоянными по длительности промежутками времени, в течение которых половина данного количества нестабильного изотопа переходит в стабильную форму. Такие «изотопные часы» позволяют хорошо датировать событие в тех случаях, когда можно установить, в какой момент в прошлом они начали «гикать». Это справедливо для каждого из известных методов.

Наиболее ценный метод датировки процесса антропогенеза—калий-аргоновый. Калий (К) превращается в аргон (Ar) с известной скоростью (период полураспада = 1,3 XIO ^9 года; Birch, 1951). Этот метод является достоверным лишь тогда, когда известно время образования исходного уровня калия, и, следовательно, наиболее подходит для скальных пород вулканического происхождения. Однако благодаря очень большому периоду полураспада датировка по соотношению '"К/^Аг (так же как и с использованием родственного метода, по соотношению •"Аг/^Аг) годятся только для очень древних скальных пород и имеет нижнюю границу своих возможностей не менее 500 000 лет.

На противоположном конце находится один из наиболее известных радиометрических, или изотопных, методов датировки—радиоуглеродный (^С). Всякая живая материя поглощает из атмосферы содержащийся в ней в незначительных количествах нестабильный изотоп углерода (^С). Однако после смерти организма это поглощение прекращается, и поскольку i'*C — нестабильный изотоп, он превращается в азот. Скорость радиоактивного распада опять-таки известна (период полураспада = 5730 лет; Tite, 1972), и поэтому соотношение нестабильного и стабильного изотопов углерода ('•'С/^С) можно использовать для определения времени смерти. Радиоуглеродный способ используется для определения возраста ископаемых

Рассказ об эволюции человека

==37

остатков и поэтому зависит от наличия незагрязненного органического материала. Кроме того, короткий период полураспада означает, что точность метода ограничена верхним пределом в 40000 лет, хотя с помощью недавно разработанного атомного ускорителя эта цифра может быть отодвинута до 100000 лет назад (Gillespie, Qowlett et al., 1984).

Промежуточное положение между границами точности, доступными радиоуглеродному и калий-аргоновому методам, занимают некоторые менее известные изотопные способы датирования (например, по соотношению ^''и/^Тп) (см. Bishop, Miller, 1972). Плохо датированным остается, однако, важный период от 500 000 до 40 000 лет назад. До некоторой степени заполнить этот пробел можно с помощью других способов датировки.

Термолюминесцентный метод (ТЛ) основан на том, что при распаде урана в кристаллических веществах электроны застревают в кристаллической решетке, и это используется для датировки. При нагревании вещества происходит высвобождение электронов в виде пучка света, который можно измерить, и на основе скорости эмиссии вычислить возраст образца. Методом электронного парамагнитного резонанса (ЭПР) измеряют то же явление, но без разрушения образца. Датировка следов расщепления также основана на распаде урана, но в этом случае протяженность отрезка времени, в течение которого распад имел место, измеряется путем подсчета числа «следов», оставленных эмиссией электронов на поверхности минералов и стекол (Fleischer, Hart, 1972). Хотя все эти методы в принципе могут помочь заполнить хронологический разрыв между временами, надежно датированными с помощью двух основных способов, все же они еще недостаточно широко используются.

Еще один метод, на который опирается определение геологического времени, — это палеомагнитный. Направление магнитного поля Земли не остается стабильным с течением времени и в прошлые эпохи многократно менялось (Stacey, 1969). Перемены полярности часто наблюдались в стратиграфических отложениях. Палеомагнитные последовательности можно использовать для стратиграфических корреляций, а отдельные наблюдения — как ограниченный тест верности других способов датировки.

Палеомагнетиэм — это фактически один из серии методов, которые не дают реальных цифр, но позволяют установить корреляции между различными территориями. Сходный способ, часто используемый в наши дни, — анализ стабильных изотопов кислорода в микроокаменелостях глубоководных морских отложений. Анализ соотношения двух стабильных изотопов кислорода ('ЮУЮ) в материалах, извлеченных из морских глубин,

==38

Глава 2

дозволяет построить температурные кривые для многих различных регионов мира и разделить их на несколько серий (Shackleton, Opdyke, 1976). Были получены некоторые корреляции этих кривых с наземной стратиграфией, особенно для лёссовых районов Европы (Kukla, 1975). С помощью этих и других методов были установлены хронологические рамки эволюции человека.

2.1.8. Хронологические рамки эволюции человека

Перед исследователями прошла длинная процессия ископаемых существ, которых считали самыми ранними стадиями эволюции человека, претендовавшими на роль легендарного «недостающего звена». Многие из этих ископаемых остатков ныне не принимаются в расчет, поскольку относятся к другим группам животных. Например, миоценовая человекообразная обезьяна плиопитек некогда считалась ранним гоминидом на том основании, что имела плоское (ортогнатное) лицо — характерный признак гоминид. Ныне эта особенность признана результатом параллельной эволюции в пределах родственных линий. Другие ископаемые остатки нашли свое место в различных частях эволюционной истории человека.

Эволюция — это непрерывный процесс, в котором нет естественных разрывов, и поэтому эволюция человека не может иметь одной-единственной исходной точки. Хронологическая шкала может быть разработана только применительно к таксономической. Таксономия — это классификация предметов и явлений, в нашем случае — растений и животных. Классификационная схема, используемая в биологии, известна как таксономическая система Линнея по имени шведского натуралиста Карла Линнея, разработавшего ее в XVIII столетии. Используя степень сходства или различий в морфологической структуре организмов, можно построить иерархическую классификацию, группирующую животных во все более крупные единицы. Вследствие этого хронологическая шкала эволюции человека зависит от таксономической шкалы.

Существуют значительные разногласия относительно времени первого появления различных таксонов (Andrews, 1983; Ciochon, 1983; Pilbeam, 1984). Источник этих разногласий по большей части коренится в методах, используемых для реконструкции филогенетических соотношений (Sarich, 1971; Goodman, 1976; Elderedge, Cracraft, 1980). Традиционный подход заключается в анализе морфологии ископаемых остатков 'и датировке расхождений эволюционных линий на основе измерения возраста геологических отложений. Например, обнаружение окаменелостей с признаками, уникальными для семейства го

Рассказ об эволюции человека

==39

минид на рубеже в 12 млн. лет, будет означать, что линии гоминид и человекообразных обезьян существенно разошлись по крайней мере до этого времени.

Альтернативный подход состоит в использовании так называемых «молекулярных часов» (Sarich, Wilson, 1976; Friday, 1981). В этом случае сравниваются биохимические особенности ныне живущих видов и на основании степени их сходства устанавливается время, прошедшее с момента отделения от исходной линии в эволюционной истории. Используются три основных источника данных: белки, подобные тем, которые содержатся в сыворотке крови; «паразитические», или вирусные, гены, связанные с определенными видами, и реальное картирование ДНК. Предполагается, что скорость изменения этих признаков постоянна в течение длительных периодов времени и, следовательно, количественная оценка различий может служить основой исчисления возраста эволюционных событий. Конечно, в какой-то момент «молекулярные часы» должны быть откалиброваны по хорошо датированным меткам шкалы ископаемых остатков, в противном случае построенные на их основе филогенетические схемы будут давать лишь относительную информацию.

Когда Сарич и Уилсон (Sarich, Wilson, 1967) впервые выступили с идеей молекулярного подхода, они столкнулись с резкой критикой: новый метод давал значительно более поздние датировки по сравнению с основанными на ископаемых остатках. Сегодня, однако, палеоантропологи и биохимики достигли большего согласия относительно возраста основных событий в эволюции приматов и гоминид (Ciochon, 1983; Goodman, Baba, Darga, 1983; Pilbeam, 1984). Это произошло 'благодаря пересмотру молекулярных датировок, более точной оценке возраста ископаемых остатков и, что самое важное, благодаря пониманию палеонтологами того факта, что не все ископаемые формы должны быть прямо связаны с современными, представляя собой разнообразные варианты, существовавшие в прошлом, но не сохранившиеся до настоящего времени. В результате возникло более сложное прочтение эволюционной истории приматов.

Приматы, как считают в настоящее время, отделились от ранних насекомоядных примерно 70 млн. лет назад (см. рис. 2.3) (Szalay, Delson, 1979; см. также подробное обсуждение современных взглядов на эту проблему в статьях Ciochon, Corruchini, 1983). Ранние ископаемые остатки гаплориновых и стрепсириновых приматов мало известны, но считается, что группа предков узконосых обезьян отчетливо отделилась от широконосых форм Нового Света по меньшей мере 35 млн. лет назад. Время, когда разошлись линии предков человекообраз-

==40

Глава 2

?Первые приматы

80 70 60 50 40 30 20 10 0

Миллионы лет назад

Рис. 2.3. Эволюционные связи основных групп современных приматов (см. Szalay, Delson, 1979; Pilbeam, 1984)

ных и низших узконосых обезьян, плохо определяется по ископаемым остаткам, но составляет, вероятно, около 23 млн. лет. Ветви африканских и азиатских гоминоидов разошлись, вероятно, около 12 млн. лет назад. Специалисты по молекулярной биологии датируют отделение ветви гоминид от остальных африканских человекообразных обезьян приблизительно 6 млн. лет назад; лучшими примерами весьма раннего появления гоминид в ископаемых материалах служат остатки возрастом примерно в 5 млн. лет из Табарина (Hill, 1985) и Лотагама (Patterson, Behrensmeyer, Sill, 1970) в Кении (рис. 2.4).

В промежутке между 5 и 1,2 млн. лет назад гоминид можно разделить на две большие группы: австралопитеков и представителей рода Homo (Howell, 1978). Первые представляют самых ранних из известных гоминид, а последние появились на сцене, по-видимому, около 2 млн. лет назад. С этого момента и до настоящего времени род Homo претерпел ряд существенных эволюционных изменений, главными из которых были эволюция Homo sapiens, начавшаяся около 200 000 лет назад, и возникновение человека современного типа (Я. sapiens sapiens) в последние 100 000 лет.

Итак, эволюция человека — это многомерный процесс. Как отдельный вид и подвид человек характеризуется историей, которая .насчитывает лишь сотни тысячелетий; род, к которому мы принадлежим, эволюционировал на протяжении около 2 млн.

Рассказ об эволюции человека

==41

Рис. 2.4. Таксономические расстояния для некоторых групп узконосых обезьян·, полученные методом гибридизации ДНК—ДНК. Шкала справа указывает на подсчитанное время дивергенции (в млн. лет) и датировку самых ранних из известных находок ископаемых гоминид (по Sibley, Ahlquist, 1984; Pilbeam, 1986)

лет, а наше семейство — Hominidae — имеет древность по меньшей мере в 6 млн. лет. Понимание этих временных рамок играет важную роль для определения самого типа вопросов и объяснений, которые мы желаем задать и получить относительно процесса эволюции человека. Далее, эволюция человека не может быть ограничена появлением чисто человеческих таксонов. Каждое эволюционное событие означает отделение друг от друга различных групп животных. Чтобы понять, как происходило расхождение ветвей, необходимо знать предковые группы. Так, ,многие факторы, определяющие ход эволюции человека, лежат в основе процесса эволюции гоминоидов и узконосых обезьян в целом. Хорошее знание шкалы эволюции человека — это тот фундамент, на котором должен основываться эволюционный и экологический анализ.

2.2. Ископаемые гоминиды 2.2.1. Происхождение гоминид

Предположение, что первые гоминиды появились в самом конце миоцена, т. е. около 6 млн. лет назад, противоречит как прежним взглядам на эволюцию человека, согласно которым

==42

Глава 2

она происходила преимущественно в плейстоцене, так и более поздним воззрениям, согласно которым обособление гоминид и человекообразных обезьян (понгид) имело место не позднее 15 млн. лет назад (см., например, Pilbeam, 1972). Подобное суждение основывалось на том, что рамапитек рассматривался в качестве гоминида или существа, близкого по происхождению к гоминидам (Simons, 1961; Pilbeam, 1968). Ramapifhecus punjabicus был впервые обнаружен в 1930-х гг. на Индийском субконтиненте (Lewis, 1934). С тех пор большое количество остатков рамапитека было обнаружено в Греции, Китае, Кении и Турции (Leakey, 1967; Pilbeam, 1968; Andrews, Tobien, 1977); близкородственные фор'мы найдены также в Венгрии (Kretzoi, 1975).

Причины, по которым эти ископаемые существа были отнесены к гоминидам, связаны с особенностями строения их зубной системы, единственными хорошо изученными анатомическими признаками (Conroy, Pilbeam, 1975). Рамапитек имел редуцированные клыки, утолщенную зубную эмаль, увеличенные ложнокоренные и коренные зубы и, как первоначально предполагалось, зубную дугу параболической формы. Все эти признаки, встречающиеся и у более поздних гоминид, считались характерными для всего семейства. На основе этого диагноза генеалогия гоминид прослеживалась по меньшей мере вплоть до среднего миоцена (рис. 2.5), а миоценовые гоминоиды рассматривались в свете мнения об очень древнем обособлении ветви, ведущей к современным человекообразным обезьянам.

Однако эта точка зрения на происхождение гоминид становилась объектом iBce более острой критики. Отчасти это было связано с применением методов молекулярной биологии в эволюционной систематике, отчасти — с успехами в нахождении костных остатков миоценовых гоминид как в отношении их количества, так и качества и наконец — с пересмотром таксономического значения ряда признаков, обнаруженных у рамапитека и, как считали, свойственных исключительно гоминидам. Так, например, оказалось, что толстая зубная эмаль — это сложный признак, который встречается не только у людей, но и у орангутана (Кау, 1981). Сходные характеристики обнаруживаются и у других миоценовых гоминоидов, в частности Gigantopithecus и Sivapithecus (Кау, 198J; Gannt, 1983). Как показали недавно Бойд и Мартин (Boyde, Martin, 1984), характер развития эмали у высших приматов исключительно сложен. По мере накопления новых данных по ископаемым миоценовым гоминидам становилось ясно, что те особенности, которые раньше считались несомненной принадлежностью этого семейства, на самом деле являются частью более общего типа, характеризующего эволюцию гоминоидов. Пилбим (Pilbeam, 1984; см.

Рассказ об эволюции человека

==43

Рис. 2.5. «Классическая» модель эволюционного древа узконосых обезьян, показывающая ранее отделение гоминид от остальных человекообразных и рамапитека в качестве прямого предка более поздних гоминид

подробный обзор у Ciochon, Corruchini, 1983) убедительно ^доказывает, что рамапитека нужно рассматривать как неотъемлемую часть миоценовой модели эволюционной дивергенции, не пытаясь связать его с более поздними событиями.

Рамапитек, после того как ему было отказано в принадлежности к гоминидам, пополнил ряды избранного общества несостоявшихся предков человека, каждый из членов которого обладал, как поначалу предполагали, какой-нибудь уникальной чертой гоминид. Однако дальнейший анализ каждый раз показывал, что многие из этих черт вовсе не обязательно принадлежат исключительно гоминидам, а связаны с решением общих для гоминоидов адаптивных проблем.

Трактовка эволюции гоминоидов, увязывающая как палеоантропологические, так и биохимические данные, состоит в том, что из событий миоцена основное внимание уделяется раннему расхождению различных ветвей гоминоидов в Африке, распространению их оттуда в другие части Старого Света и (лишь в самом конце этого периода) появлению гоминид. Следовательно, отдельные образцы или экземпляры, которых относили к таким таксонам, как Kenyapithecus, Sivapithecus, Ouranopithecus и т. д. (см. табл. 2.1), вовсе не обязательно родственны более поздним или ныне живущим гоминоидам и гоминидам, но

==44

_Глава 2_, Таблица 2.1. Характерные особенности, а также хронологические и географические рамки основных групп миоценовых гоминоидов

Род

Географическое распространение ^1 )

Хронологические рамки (млн. лея· до настоящего времени)

Описание

Pl'iopithecus

Dryopithecus Swapithecus

Ramapithecus

Gigantopithecus

Ouranopifhecus Kenyapithecus

ЗЮЕП; ВЦЕП

ЗЮЕП

ВЦЕП; ПСП; СиП; ВАП?

ПСП; СиП; ВЦЕП?

СиП

ПСП ВАП;ПСП

15—9

12,5—9 15—7

+11—7

9,5—7

12—10 14—12

Небольшая примитивная европейская форма, которую часто связывают с гиббонами, но, вероятно, представляющая пример параллелькой эволюции

Более крупный европейский примитивный гоминоид, вероятно, ведущий древесный образ жизни и обитающий в лесу

Широко распространенная и весьма изменчивая миоценовая человекообразная обезьяна, приспособленная к обитанию на более открытых или лесистых пространствах; возможный предок орангутана

Прежде рассматривался как самый ранний гоминид, ныне считается азиатской человекообразной обезьяной, близко родственной сивапитеку (возможно, что это две различающиеся по полу формы одного таксона)

Самый крупный из известных гоминоидов, вероятно, наземная форма с очень крупными специализированными коренными зубами; дожил до среднего плейстоцена

Крупный гоминоид из Греции, вероятный предок всех ныне живущих крупных гоминоидов

Довольно крупный африканский гоминоид, прежде связывающийся с рамапитеком, но, вероятно, представляющий отдельную группу; возможный предок более поздних африканских гоминоидов

==45

Продолжение

ГеографичеРод ское распро-

^t '" ^ страневие ^1 )

Хронологические рамкя (млн). лет Описание до настоящего времени)

Proconsul ВАП Limnopithecus ВАП

22—12 Долго существовавшая группа африканских человекообразных обезьян, ранние формы которой, вероятно, были предками всех современных гоминоидов; древесные и лесные жители с уникальной системой передвижения

22—12 Более мелкий африканский гоминоид

') Географическое распространение определяется по зоогеографическим зонам Бернора (Bernor, 1983); ЗЮЕП — западная и южная европейские провинции· ВЦЕП—восточная и центральная европейские провинции, ПСП — провинция Субпаратетис», СиП—сиваликская провинция; ВАП—восточно-африканская провинция. Обсуждение и основные источники см. в тексте.

относятся к числу чисто миоценовых эволюционных явлений. Этот вывод имеет важное значение, которое мы будем более подробно обсуждать в гл. 7.

2.2.2. Плиоценовые гоминиды.

Как уже указывалось выше (см. разд. 2.1.3), костные остатки гоминид в основном начинают появляться около 5 млн. лет назад (географическое распространение упоминаемых в тексте местонахождений см. на рис. 2.6). Самые ранние местонахождения — это Табарин возле озера Баринго в Кении, где была найдена челюсть, принадлежащая, по-видимому, ископаемому гоминиду, жившему 4,9 млн. лет назад (Hill, 1985), и Лотагам на западном берегу озера Туркана; однако наиболее известные и богатые местонахождения — район Хадар в Эфиопии и Летоли в Танзании.

В Летоли найдено большое количество зубов и фрагментов челюстей, а также отпечатки стоп прямоходящего примата, предположительно гомпнида (M. D. Leakey, Hay et al., 1976; M.. D. Leakey, 1978). В Хадаре Джохансон и др. нашли снискавшую ныне шумную популярность «Люси» — фрагментарный скелет небольшого по размерам гоминида, а также множество других окаменелостей, включая группу гоминид, очевидно, логибших одновременно в результате наводнения (см. American Journal of Physical Anthropology, 1982, vol. 57, № 4). Первое местонахождение имеет возраст 3,6 млн. лет, второе — около 2,9 млн. лет.

==46

Глава 2

Рис 2 6. Места наиболее важных находок ранних гоминид (австралопитековых, Homo habilis и ранних представителей H. erectus) в восточной к южной Африке

Несмотря на большую изменчивость найденных ископаемых костей, Джохансон и Уайт (Johanson, White, 1979) утверждают, что все они принадлежат одному виду Australopithecus afarensis (рис. 2.8). Представители этого вида как истинные гоминиды характеризуются длинной и узкой зубной дугой с прямыми параллельными ветвями и крупными коренными зубами, но по сравнению с другими гоминидами резцы и клыки у них также более крупные. Лицо является прогнатным, т. е. выступает вперед (особенно несущая зубы область). Черепная коробка небольшая с отчетливо выраженным мышечным рельефом и постглазничным сужением. Таким образом, Australopithecus afaren·

Рассказ об эволюции человека

==47

sis обладает чертами, которыми могли бы отличаться лишь древнейшие гоминиды. Наиболее характерная посткраниальная особенность это, наверное, то, что афарский австралопитек был явно способен к лрямохождению, хотя некоторые признаки, например изогнутые фаланги (кости пальцев), могут рассматриваться как унаследованная приспособленность к древесному образу жизни (Jungers, Stern, 1983; Stern, Susman, 1983). Еще одна интересная особенность A. afarensis—это сильная изменчивость размеров тела, которая, возможно, означает половой диморфизм данного вида (Johanson, White, 1979; Johanson, Edey, 1981), но некоторые специалисты истолковывали ее как наличие на этой ранней стадии по крайней мере двух видов гоминид.

К середине плиоцена находки ископаемых гоминид встречаются намного чаще. Хотя датировка южноафриканских материалов вызывает некоторые затруднения (см. разд. 2.1.2), костные остатки гоминид, относящиеся к периоду от 3 до 1,8 млн. лет, обнаружены на территории Восточной (Кооби-Фора, Омо, Канапои) и Южной Африки (Макапансгат и Стеркфонтейн) (Howell, 1978). Эти, а также более поздние важные местонахождения, такие, как Олдувай, Пенинж, Чесованья, Сварткранс и Крамдраай, переходящие из плиоцена в плейстоцен, свидетельствуют, что в промежутке от двух до одного млн. лет назад гоминиды разделились на несколько видов и в связи с этой дивергенцией прослеживается два различных направления в эволюции человека.

Первое из них представлено грацильными и массивными австралопитеками. Грацильные формы относятся к виду Australopithecus africanus (рис. 2.8), который, по мнению Тобайеса (Tobias, 1980), включает и более ранний вид Australopithecus afarensis; это изящно сложенные гоминиды с округлым шарообразным черепом, прогнатным, блюдцеобразным лицом, увеличенными коренными и ложнокоренными зубами. Клыки редуцированы по сравнению с тем, что найдено у A. afarensis. Массивные формы австралопитеков датируются несколько более поздним временем; они представлены Australopithecus boisei в Восточной Африке и Australopithecus robustus в Южной Африке (рис. 2.8). Некоторые авторы (Howell, 1978) считают, что в Южной Африке существует третий вид массивных австралопитеков A. crassidens. Все эти гоминиды имеют массивное сложение с отчетливо выраженными выступами и гребнями, служащими для прикрепления мускулов, с резко выраженным сужением черепа в постглазничной области. Лицо крупное, часто широкое и квадратное в максиллярной области. Зубы являются самой характерной чертой этих гоминид: сильно увеличенные коренные зубы и внешне не отличающиеся от них лож-

==48

Рис. 2.7. Геологические формации и датировки основных плиоценовых и раннеплейстоценовых ископаемых гоминид. Объяснения и ссылки см. в тексте. Г обозначает положение ископаемых гоминид

покоренные сочетаются с редуцированными и тесно расположенными передними зубами — резцами и клыками. Нижняя челюсть, как можно ожидать при таких крупных коренных зубах, очень массивная с выраженным рельефом. Однако, подобно всем остальным известным гоминидам, массивные австралопитеки приспособлены к прямохождению как обычному способу передвижения. Другая линия—род Homo, впервые представленный Homo habilis (рис. 2.9). В отличие от массивных австралопитеков ранние представители рода Homo (гоминины, собственно люди—см. табл. 1.2) характеризуются увеличением емкости черепа вплоть до 650 см ^3 . Зубы и челюсти, хо1я и превышают по своим размерам таковые современного человека, тем не 'менее меньше, чем у австралопитековых. Остатки Hom habilis обнаружены в различных местах Восточной Африки — в первую очередь в Олдувае и Кооби-Фора, а также в Южной Африке.

2.2.3. Плейстоценовые гоминиды

В начале ллейстоцена гоминиды характеризовались наибольшим разнообразием, чем когда-либо до или после этого: в Африке сосуществовали массивные австралопитеки и ранние пред

==49

Рассказ об эволюции человека

ставители рода Homo. Однако в раннем плейстоцене произошли два важных события. Во-первых, около 1,6 млн. лет назад на смену Homo habilis пришел Homo erectus (Howell, 1978) и, во-вторых, вымерли австралопитеки. Великолепные экземпляры Homo erectus были найдены как на восточном (Кооби-Фора), так и западном (Нариокотоме) берегах озера Туркана в Кении; их возраст составил примерно 1,6 млн. лет. В частности был найден почти полный скелет (KNM-WT 15000) Homo erectus, принадлежавший мальчику-подростку и указывающий на очень массивное телосложение этого вида. Самые поздние из извест,ных находок австралопитековых датируются временем чуть более 1 млн. лет назад.

Homo erectus был первым гоминидом, вышедшим за пределы нынешней суб-Сахары. Остатки представителей этого вида обнаружены в Северной Африке, на Ближнем Востоке, в Китае и на Яве; сходные, но, вероятно, более поздние формы найдены и в Европе (рис. 2.9). Homo erectus характеризуется увеличением размеров тела, очень крупным лицом и зубами по сравнению с современным человеком, резко выраженными надглазничными валиками (надбровные дуги), длинным низким черепом с выраженными местами прикрепления мышц вдоль теменных и затылочной костей, утолщением костей черепа и

4—

==50

Глава 2

Aiistriilopithecus robustus

Homo hftbiiis

Auslralopithecus africanu^

Australopilhecus afarenfis

Рис 28. Самые ранние гоминиды (приведено к одному масштабу)· A. Australopithecus afarensis, Б. Australopithecus africanus; B. Australopithecus robustus; Г. Homo habilis (White, Johanson, Kimbel, 1983)

более высоким сводом последнего. В отношении посткраниального скелета Homo erectus очень похож на современного человека, хотя, по мнению некоторых ученых (Day, 1971; Day, Molleson, 1973; Kennedy, 1984), в строении бедренных костей и таза между ними имеются сильные различия.

Согласно давно установившемуся мнению, может быть, самое существенное отличие Homo erectus — это его постоянство во времени (Pilbeam, 1975; Rightmire, 1981), а также эволюционная стабильность, которая, правда, иногда оспаривалась (Wolpoff, 1983). В период от 1,6 до примерно 0,4 млн. лет назад Homo erectus представлял собой единственный вид рода Homo и сравнительно мало изменился за этот промежуток времени, несмотря на большую протяженность занимаемого им ареала. Однако примерно с 0,4 млн. лет назад этот морфоло-

==51

Рис 2 9 Места наиболее важных находок более поздних ископаемых гоминид (поздние Homo erectus и ранние Н. sapiens): 1 —устье реки Клазиес; 2—Салданья (Флорисбад); 3—пещера Бордер; 4—Кабве (Брокен-Хилл) ; 5—Олдувай и Летоли; 6 — Ндуту; 7 — Омо; 8 — Бодо; 9 — Тернифина; 10 — Сале; 11—Ирхуд; 12—Убейдия; 13—Гора Кармел; 14—Кафзех; 15—Шанидар; 16—Петралона; 17—Вертешселлеш; 18—Бильцингслебен; 19—Штейнгейм; 20—Мауер; 21—позднеплейстоценовые местонахождения юго-западной Франции (включая Ла-Феррасси и Ла-Шаппель-о-Сен); 22—Торральба/Амброна; 23 — Исерния; 24 — Монте-Чирчео; 25 — Сванскомб; 26 — Понтневид; 27 — местонахождения ранних гоминид на о. Ява; 28 — Йингку; 29 — Лантянь; 30 — Чжоукоудянь

гический застой прекращается и начинается переход к Hom sapiens. На самых ранних стадиях он отмечен очень крупными экземплярами [Брокен-Хилл (Ка'бве), Бодо, Петралона], увеличением черепа, дальнейшей редукцией относительного размера лица и мускулатуры головы. Пока не ясно, был ли этот переход приурочен к определенной местности, но многие из ранних ископаемых представителей Homo sapiens найдены в Европе (Штейнгейм, Сванскомб, Мауер, Вертешселлеш и т. д.), что свидетельствует о дальнейшей географической экспансии гоминид. Эти архаические формы Homo sapiens достигают вершины своего развития в неандертальцах — морфологически обособленной группе гоминид, обитавших, судя по находкам, в Европе

4·

==52

Глава 2

и некоторых частях Азии в период от 100000 до 50000 лет назад. Неандертальцы обладали массивным скелетом, выраженными надбровными дугами, крупным прогнатным лицом, крупными носовыми костями; они отличались и рядом других уникальных характеристик, таких, например, как диастема между третьим коренным зубом и восходящей ветвью нижней челюсти (Trinkaus, Howells, 1979). По недавнему утверждению Тринкауса (Trinkaus, 1983), неандертальцы сильно отличались от людей современного типа по анатомическим особенностям таза.

Переход от архаических форм Homo sapiens к анатомически современному типу Homo sapiens sapiens — одна из давнишних загадок палеоантропологии. В Европе процесс замещения неандертальцев неоантропами был, по общему мнению, относительно быстрым и, по мнению ряда ученых, две эволюционные формы гоминид в течение некоторого времени сосуществовали (Stringer, 1984). В других местах из-за недостаточного количества находок и менее четкой их хронологии обнаружить одновременное существование неандертальцев и Homo sapiens sapiens не удается. Кроме того, как показывают найденные в Африке костные остатки, человек современного типа рано появляется на этом континенте; возможно, именно здесь следует искать истоки происхождения современного человечества (Bauer, 1984; Rightmire, 1984), и это событие имело место не позднее 100000 лет назад. Наверняка известно, что к 30000 лет назад человек современного типа оказался единственным представителем гоминид, распространившимся по всему миру, хотя австралийская находка Коу-Свомп, возраст которой составляет лишь 10000 лет, обнаруживает некоторые признаки, напоминающие архаические формы H. sapiens (Thorne, Macumber, 1972). Представители нашего собственного подвида характеризуются гораздо более грациальным скелетом, утончением костей черепного свода, более высоким и округлым черепом, уменьшением размеров лица и зубов, развитием выступающего вперед подбородка (Howell, 1978).

2.2.4. Филогения гоминид

Значительное увеличение числа ископаемых находок, а также улучшение их сохранности позволяют нам с некоторой точностью реконструировать процесс филогении гоминид. Ушли в прошлое представления об однолинейном характере эволюции, где, как по лестнице, осуществляется переход к высшим формам. На смену им пришла более разнообразная и сложная эволюционная история. Однако даже сейчас наука не пришла к полному согласию относительно всех деталей этой филогении (рис. 2.11 и 2.12).

==53

Рассказ об эволюции человека

Рис 2 10 Более поздние ископаемые гоминиды (приведены к одному масштабу)·' A Homo erectus (1 — KNM-ER3733; 2—реконструкция^ черепа с о, Ява 84- 3 — Чжоукоудянь) ; Б. Архаический Я. sapiens (l—Штеингеим; 2—^абве; 3 — Шанидар; 4 — Монте-Чирчео) ; В. Homo sapiens sapiens

Australopiihecus afarensis — самый ранний из известных видов гомкнид, — возможно, является предком всех более позддаих форм. Однако даже на этой ранней стадии, возможно, уже имела место некоторая дивергенция популяций (р-ас. 2.11). Афарский австралопитек, вероятно, был предком Australopithecus africanus, по крайней мере отчасти. Последний, по мнению некоторых ученых (Tobias, 1980; Skelton, McHenry, Drawhorn, 1986) в свою очередь считается предком как массивных австралопитеков, так и рода Homo (рис. 2.11,5). Джохансонссотр. (Johanson, White, 1979; Johanson, Taieb, Coppens, 1982; White, Johanson, Kimbel, 1983), однако, полагают, что расхождение ветвей австралопитеков и рода Homo произошло до появления Ausiralopithecus afarensis (рис 2.11, Б).

По всеобщему мнению, массивные австралопитеки отделились от ветки, ведущей к современным людям, хотя среди ученых существуют некоторые разногласия по поводу того, являются ли они монофилетической группой или образуют всего

==54

Рис. 2.11. Альтернативные филогенетические схемы эволюции ранних гоминид: A. Walker, Leakey, 1978; Б. Johanson, White, 1979; В. Skelton, McHenry, Drawhorn, 1986; Г. Модель, показывающая раннюю дивергенцию массивных австралопитековых и видообразование в пределах рода Homo

==55

==56

Глава 2

один вид (Howell, 1978; Rak, 1983). Общепризнано, что Hom habilis относится к самым ранним из известных представителей рода Homo, но в последнее время высказываются предположения о существовании более чем одного таксона Homo до появления Homo erectus (Wood, 1984) (рис. 2.11, Г). Далее, по утверждению Эндрюса (Andrews, 1984b), Homo erectus, который обычно понимают как гоминид среднего плейстоцена, может быть в действительности представлен двумя отдельными линиями, лишь одна из которых — африканская — дала впоследствии начало Homo sapiens. Таким образом, и в отношении более поздних стадий эволюционного развития человека ученые не пришли к полному согласию в выборе моделей эволюционного процесса (рис. 2.12).

Период с конца миоцена до позднего плейстоцена охватывает более 5 млн. лет. Сегодня мы можем восстановить эволюционную историю гоминид по ископаемым остаткам — начлная от их появления в виде небольшой прямоходящей африканской формы, через период видового разнообразия на территории Африки, а также длительный период существования Hom erectus до появления Homo sapiens и возникновения человека современного типа около 30000 лет назад. Меняющаяся морфология костных остатков гоминид, однако, рассказывает нам лишь часть эволюционной истории гоминид.

2.3. Поведение гоминид

Эволюционная история нашего вида — это рассказ об адаптивных изменениях морфологии и поведения. Характер изменений внешних, экологических условий жизни и поведенческих реакций является, следовательно, частью эволюционной истории человека. Если первое зафиксировано в геологической и палеонтологической летописи, то второе — в остатках материальной культуры, которые дают материал для археологии.

2.3.1. Палеоэкология

Климат Земли никоим образом не остается постоянным, но колеблется в связи с как внутренними, так и внешними факторами. В то время когда происходила эволюция гоминид, климат был более прохладным (рис. 2.13). В миоцене и плиоцене это привело к исчезновению обширных массивов тропического дождевого леса и распространению более сухих тропических биотопов с выраженной сменой сезонов, а также установлению более умеренного климата, который является характерной частью современного мирового биома.

Рассказ об эволюции человека

==57

Геологическая эпоха

Рис 213 Климатические сдвиги позднего кайнозоя—температурные характеристики субарктического дна (по Kenneth, 1977)

За прошедшие 2 млн лет похолодание климата Земли достигло своего апогея во время ледникового периода, когда ледовый панцирь распространился на обширные территории и покрыл большую часть материковых массивов Северного полушария. В это время значительно понизилась температура, произошло падение уровня мирового океана, вследствие чего многие регионы оказались соединенными материковыми мостами, а многие части тропиков были более сухими, чем сегодня. Периоды наступления ледника чередовались с более теплыми периодами, подобными тому, в котором мы живем сейчас. Во время плейстоцена насчитывалось около 20 таких глациальноинтерглациальных циклов, вероятно, связанных с изменением орбиты Земли по отношению к Солнцу (Roberts, 1984) (рис. 2.14).

Эти климатические и средовые изменения, несомненно, играли важную роль в эволюции гоминид. Более сухой климат и, как следствие, меньшее развитие лесного покрова в миоцене обеспечили условия для эволюционирования многих видов животных, заселявших мир, который сам находился в процессе становления. Гоминиды наряду с другими наземными приматами были одной из таких групп животных. Многие характеристики ранних гоминид, в том числе и бипедия, могли возникнуть в ответ на требования со стороны этих новых условий.

Кроме того, полное оледенение эпохи плейстоцена, начавшееся в то время, когда гоминиды стали распространяться за пределы тропического пояса, действовало одновременно и как

==58

Рассказ об эволюции человека

==59

движущая сила, и как мощный тормоз на поведение и адаптацию ранних гоминид. Например, понижение уровня моря в периоды оледенения привело к появлению материковых мостов, ныне не существующих (рис. 2.15); в то же время понижение температуры могло стать серьезным барьером на пути распространения животного, которое связано своим происхождением с тропиками. Однако к концу плейстоцена гоминиды заняли все основные биотопы земного шара, оставив незаселенными лишь отдаленные острова.

2.3.2. Технология

Основное различие между гоминидами и другими приматами состоит в степени зависимости их существования от изготовленных ими орудий, а также от того, насколько они могут воздействовать на окружающие предметы, видоизменяя их в своих целях.

Хотя шимпанзе используют орудия, изготовленные из прутиков или травинок, для таких целей, как «ужение термитов», никто никогда не наблюдал, чтобы они употребляли каменные орудия (van Lawick Goodall, 1970). Гоминиды, с другой стороны, изготовляли орудия в течение по меньшей мере 2 млн. лет (см. обзор последних данных на эту тему Harris, 1983; Isaac, 1984). В Кооби-Фора (Кения), Омо (Эфиопия) и Олдувае (Танзания) были обнаружены примитивно обработанные каменные орудия в геологических отложениях, которые не моложе 1,8 млн. лет; в Када-Гона (Эфиопия) орудия найдены в слоях древностью от 2,5 до 2,7 млн. лет (Roche, 1980; Roche, Tiercelin, 1977), Харрис (Harris, 1986) недавно сообщил об орудиях возрастом в 2 млн. лет из слоев Семлики (Заир), что значительно расширяет границы географического распространения этих древнейших изделий рук человеческих. Обычно считается, что гоминиды пользовались ветками и палками в течение какого-то периода, предшествующего началу изготовления каменных изделий.

Каменные орудия, образующие первичный материал ранней археологической летописи, по-разному классифицируются учеными в соответствии со способом их производства, различиями до характеру выполнения и функциональной значимостью. Одна из таких классификаций 'предложена Дж. Г. Д. Кларком (Clark, 1968), выделившим пять основных типов изготовления орудий (табл. 2.2). Эти типы нельзя рассматривать как хронологически приуроченные или эволюционно преемственные; простые способы производства встречаются на протяжении всей первобытной истории, а более сложные сильно варьируют во времени и пространстве. Тем .не менее в таблице представлены

==60

Рассказ об эволюции человека

==61

Таблица 2.2. Способы изготовления каменных орудий в первобытной истории (по классификации J. G. D. dark, 1968)

Способ производства

Характеристика

Название культуры

Распространение

Способ 1 Способ 2

Способ 3 Способ 4

Способ 5

Простое прямое воздействие путем удара с получением огщепов и чопперов

Производство крупных отщепов с обильной ретушью; ручные рубила

Систематическая подготовка нуклеусов до производства отщепов

Производство ножевидных пластин с уменьшенной площадкой

Производство микролитических отщепов и пластин с ретушью

Олдувайская

Ашельская (шельская) (аббевильская) (карари) (нижний палеолит)

Мустьерская, леваллуазская (средний палеолит)

Ориньякская, граветт (верхний палеолит)

Вилтон, натуфийская, маглемозийская (мезолит и неолит)

Начиная с раннего плейстоцена (особенно в Африке, но встречается повсеместно)

Ранний и средний плейстоцен, широко распространен в Африке, Европе и некоторых частях Азии

Начальные стадии позднего плейстоцена в Европе и Африке

На протяжении позднего плейстоцена во многих частях земного шара, особенно в Европе; различные культуры с различным распространением

Глобальное постплейстоценовое распространение и ограниченное присутствие в позднем плейстоцене

основные, хотя и связанные друг с другом способы производства.

Основная форма обработки камня заключалась в оббивке кусков камня с получением чопперов и отщепов с простым, но эффективным режущим краем (способ 1). Второй способ принципиально отличается от первого тем, что в процессе производства от нуклеусов отделяются значительно более крупные отщепы, которые затем подвергаются обработке ретушью. Преимущественная форма орудий — ручные рубила с характерной вторичной оббивкой по обеим сторонам. Технологический прогресс третьего способа состоит в подготовке нуклеусов до отделения от них отщепов. Этим достигалось получение отщепов определенного размера и формы, а также более эффективное использование сырья. Способ 3 в значительной мере сходен со способом 4, продолжающим традицию обработки нуклеусов, но производящим не отщепы, а длинные ножевидные пластины

==62

Глава 2

с редуцированными, почти точечными ударными площадками. Способ 5 также продолжает традицию миниатюризации каменных орудий, включая производство большого числа очень мелких пластин, как правило, отретушированных.

Следует подчеркнуть, что это технологическая, а не типологическая или хронологическая классификация, которая предназначена лишь для описания способов производства каменных орудий. Во многих археологических памятниках наблюдаются признаки использования не менее двух способов изготовления орудий, причем изменения могли происходить не обязательно в одном направлении. Однако, несмотря на все сложности, можно все же выделить отчетливые типы изменчивости технологических приемов.

Существует общая хронологическая тенденция в отношении указанных способов производства (рис. 2.16). Ранний плейстоцен и большая часть среднего характеризуются изготовлением простых чопперов, отщепов и ручных рубил, хотя распространение этих последних ограничено Африкой, Средним Востоком и Западной Европой. К концу среднего плейстоцена начинают изготовлять нуклеусы, причем по преимуществу в тех регионах, где раньше существовали ручные рубила. Приблизительно 40000 лет назад в некоторых частях земного шара, в первую очередь в Европе и на Среднем Востоке, появляются ножевидные пластины. Микролиты — это преимущественно постплейстоценовое явление, хотя в Африке в районе суб-Сахары их появление отмечено уже около 40000 лет назад (Klein, 1983). При этом, однако, следует помнить, что в некоторых частях света, таких, как Юго-Восточная Азия, технологических изменений на протяжении плейстоцена практически не наблюдается.

Изменение технологических приемов у ранних гоминид обусловлено несколькими факторами. Отчасти это отражение их повышенных манипуляторных способностей. Но в некоторой мере возрастающее усложнение процесса изготовления орудий отражает изменения познавательных способностей гоминид. Как показал Гоулетт (Gowlett, 1984), переход от чопперов и отщепов к стадии нуклеусов предполагает увеличение числа понятийных категорий, которыми могли овладеть гоминиды. В этом случае характер технологического процесса свидетельствует не только о физических и экологических затруднениях или возможностях гоминид, но также об их способности задумать и спланировать такие действия, которые выходят за рамки сиюминутных потребностей. Действительно, судя по новейшим работам, можно предположить, что основной фактор, определяющий сложность изготовления каменных орудий и, следовательно, особенности соответствующих археологических находок, — это уровень планирования, необходимого для добычи пищи. По-

==63

Рис. 2.16. Классификация ранних фаз первобытной истории в связи с геологической и временной шкалой и технологическими приемами (см. табл. 2 2) (Isaac, 1972, p 384, с изменениями)

==64

Глава 2

этому обитание в более изменчивых и менее безопасных условиях с выраженной сменой сезонов влекло за coroon усложнение технологических операций (Binford, 1980; Torrernce, 1983). Этим объясняется также локализация и нестабильное ть способов изготовления орудий у гоминид в плейстоцене, на которую обращал внимание Айзек (Isaac, 1972).

2.3.3. Древнейшая адаптация гомин-ид

Изменения морфологических особенностей и технологических приемов, несомненно, создали основу для определенного образа жизни, свойственного гоминидам в плиокене и плейстоцене. Этот образ жизни формировался под влиян ием требований окружающей среды. Адаптивная изменчивость затрагивала также и поведение гоминид — стратегию размножения, социальные связи, поиск пищи. Эти аспекты можно реконструировать на основе ископаемых остатков гоминид и археологических данных.

Современные человеческие популяции отлича ются огромным разнообразием социальных связей, форм и пластичности. Однако в основе социального поведения людей лежат некоторые фундаментальные характеристики, которые позволяют отличать это поведение от такового у других видов животных. Можно предположить, что именно эти особенности сыграли важную роль в эволюции гоминид.

Один комплекс подобных поведенческих характеристик связан с заботой родителей о потомстве, с росто м и развитием детей. Потомство человека зависит от других людей, в первую очередь своих родителей, намного дольше, чем детеныши любого другого примата. Процесс роста замедлен, стадия зрелости достигается относительно поздно. Отсюда вытекают различные последствия. Одно из них — продолжигельный период обучения и, следовательно, большие возможност-и для накопления информации и приобретения жизненного опыта. Другое состоит в том, что человеческие индивидуумы оказываются в большой степени взаимозависимыми; это спра ведливо как в отношении самих детей, так и взрослых, которых связывает присутствие детей. Кооперация между индивидуумами составляет обычный элемент человеческого поведения.

Доказательством замедленного периода созр евания у доисторических популяций гоминид может, вероятно, служить характер прорезывания зубов. Замедленные скорости роста могут проявиться большими различиями в степени стертости разных категорий зубов по мере того, как будет увеличиваться промежуток времени между их прорезыванием. Ран ние гоминиды действительно обнаруживают это свойство. Хотя: нельзя полно

Рассказ об эволюции человека

==65

стью исключить возможности увеличения скорости стирания зубов, эти данные могут свидетельствовать о сходном типе поведения ранних гоминид, а именно о таких его аспектах, как забота о детях и взаимозависимость.

Одна из форм кооперации в человеческом обществе—это способность делиться пищей Поскольку этот тип поведения встречается во всех человеческих обществах, но крайне редок среди остальных приматов, он считается одной из ключевых человеческих характеристик. Айзек (Тзаак, 1978а) на основе археологических данных утверждал, что дележ пищи наблюдался у ранних гоминид плио-плейстоцена. Он предположил, что способность делиться пищей возникает в результате разделения труда, которое в свою очередь обусловлено включением мяса в пищевой рацион гоминид. Поскольку вследствие этого самцы и самки по отдельности занимаются поисками пищи, становится необходимым дележ пищи. В дальнейшем возникает необходимость формирования специального места, где этот дележ происходит, — иными словами, жилища. В качестве доказательства приведены данные о наличии каменных изделий вместе с остатками крупных млекопитающих, скопления которых были найдены в одной и той же местности Такие материалы получены со стоянки KBS (FxJJ) в Кооби-Фора (Кения) возрастом 1,8 млн. лет и со сходных местонахождений в Олдувае (Танзания) (M. D. Leakey, 1972) Согласно этой точке зрения, жилище, разделение труда и дележ пищи появляются на ранних стадиях эволюции человека.

Полагают, что дележ пищи связан с употреблением и пищу мяса. Как правило, обезьяны питаются растительной пищей, лишь некоторые виды занимаются активными поисками пищи мясной (Harding, 1981). Только у павианов (Papio spp.) и шимпанзе наблюдались случаи охоты на млекопитающих (De Vore, Washburn, 1963; Goodall, 1963; Harding, Teleki, 1981). С другой стороны, современные люди часто включают в свой рацион большое количество мяса (Hill, 1982). Возникновение охоты, по утверждению некоторых ученых, представляет собой критическую стадию эволюции, потребовавшую для своего достижения ловых навыков и способностей и открывающую новые возможности (Washburn, Lancaster, 1968). Например, высказывались предположения о том, что для охотничьей деятельности нужен более высокий уровень кооперации между индивидуумами, чем при сборе растительной пищи, поэтому охота выступала в роли стимула для развития языка и социальных связей между самцами. Следовательно, данные о ранних случаях поедания мяса, развитии охотничьих навыков и способов ведения охоты будут иметь важное значение для понимания эволюции поведения гоминид.

5—

==66

Глава 2

Доказательствами в пользу поедания мяса служат кости животных, найденные вместе с каменными орудиями, а также следы, оставленные на костях этими орудиями (Isaac, Grader, 1981). Как уже говорилось, согласно археологическим данным, такие скопления появляются чуть позже рубежа в 2 млн. лет назад, а многие примеры, относящиеся 'к эпохе плейстоцена, показывают, что гоминиды имели доступ к источникам мясной пищи в течение довольно длительного времени. Конечно, в позднем плейстоцене наряду с возникновением человека современного типа появляются и археологические стоянки, содержащие огромное количество костей животных; они красноречиво свидетельствуют о хищнических тенденциях гоминид.

Еще одна ключевая характеристика современного человека — масштабы социальных связей, которые он может и должен образовывать. Хотя это привело к радикальным преобразованиям по сравнению с исходной системой социальных взаимоотношений в сообществе приматов, в основе этой человеческой характеристики лежит один элемент, имеющий важное биологическое и эволюционное значение. Это свойство узнавать и различать индивидуумов среди большого их числа, а затем корректировать в соответствии с этим свое поведение. Это достигается с помощью улыбок, смеха, нахмуренных взглядов, которые делают человеческое лицо таким эффективным источником информации. Человеческое лицо уникально по своей изменчивости, поразительному контролю над выражением эмоций и способности передавать огромный набор сообщений (Darwin, 1871). Основу для этого образует сложная система мышц, которая придает человеческому лицу определенные очертания и выражения и служит доказательством эволюционного происхождения значительной части человеческих эмоций и поведения. Не будь у человека способности узнавать множество различных индивидуумов, невозможны были бы и сложные родственные связи, которые являются структурой социальной жизни человека.

И все же, несмотря на выразительность человеческого лица, основной способ коммуникации людей — это язык. Это свойство опять-таки имеет отчетливое биологическое и эволюционное происхождение, так как лингвистические способности человека твердо базируются на строении гортани, умелой артикуляции языка и губ, усложнении и увеличении мозга. Язык, обобщенное использование звука в качестве символа, отражается в других способах человеческого общения — музыке, живописи, литературе — и составляет фундаментальную основу человеческого поведения. Способность создавать символы в голове и в предметном мире, которые моделировали бы прошлый опыт, текущие понятия и будущие решения, образует основание по-

==67

Рассказ об эволюции человека

еедения и культуры современного человека. Эта способность должна была играть существенную роль в стратегии выживания ранних гоминид.

2.4. За рамками повествования

2.4.1. Еще раз об эволюции гоминид (резюме)

Гоминиды как отдельное семейство появляются в конце миоцена около 5 млн. лет назад. Самые первые из них были небольшими прямоходящими существами с небольшим мозгом я, по-видимому, развитым половым диморфизмом. Вскоре, однако, происходит их разделение на самостоятельные ветви — этот процесс лучше всего характеризуется термином «адаптивная радиация». Одна линия ведет к более поздним австралопитекам — животным с крупными зубами и лицом, часто массивным скелетом и небольшим мозгом; они жили в Африке, вероятно, на протяжении длительного периода от 3 до 1,2 млн. лет назад. Другая линия — с более крупным мозгом и менее мощной мускулатурой — привела к возникновению более поздних видов рода Homo — H. habilis, H. erectus и Н. sapiens. Африканские гоминиды позднего плиоцена и раянего плейстоцена, вероятнее всего Homo habilis, по-видимому, ответственны за создание самых первых каменных орудий, за начальные попытки использования животной пищи в масштабах, сравнимых с таковыми современного человека, и, возможно, за истоки социальной жизни человечества — язык, кооперацию, дележ пищи, — которые в конечном итоге привели к расцвету изменчивых и сложных социальных взаимосвязей, характерных ныне для нашего вида.

Мы намеренно упростили рассказ об эволюции гоминид и первобытной истории, оставив в стороне многие важные проблемы и изложив некоторые гипотезы с большей уверенностью, чем это позволяют имеющиеся данные. Например, в последние годы ведутся острые дискуссии о роли охоты в противоположность собирательству, а также о том, насколько убедительные доказательства об использовании животных ресурсов можно получить из археологических материалов раннего и среднего плейстоцена (Binford, 1980,1983; Isaac, 1983; Shipman, 1983; Potts, 1984a). Специалисты найдут здесь много таких мест, которые им покажутся весьма спорными. Однако наша цель состояла в том, чтобы дать краткий обзор современных палеоантропологичеоких данных для тех, кто с ними не знаком, а также подчеркнуть повествовательный элемент в истории эволюции гоминид. Наше эволюционное прошлое можно трактовать как рассказ, сюжет которого прослеживается в ископаемых остатках, S*

==68

Глава 2

археологических материалах, данных по биологии и экологии наших ближайших ныне живущих родственников — приматов. Это рассказ, в котором персонажи сменяют друг друга с достаточной регулярностью, а главному герою сопутствует неизбежный адаптивный успех, благодаря его прямохождению и крупному мозгу.

2.4.2. Окаменелости молчат

Не считая краткости и простоты, наш обзор далек от совершенства, так как он. является скорее повествованием, чем объяснением, хотя основные события в нем обозначены и помещены во временные и пространственные рамки, он мало способствует объяснению эволюции человека. Доминирующий подход, используемый для истолкования событий, если он и есть, состоит в ретроспективном взгляде, при котором трактовка событий прошлого основывается на современных характеристиках представителей человеческого вида и условий их жизни. Это все равно, что читать детективный роман, когда заранее знаешь, кто убийца. Это знание, несомненно, накладывает отпечаток на прочтение первых глав книги. Например, поскольку интеллект и техническое производство являются основными слагаемыми нашего сегодняшнего успеха, их часто рассматривают в качестве наиболее важных элементов нашего поведения в прошлом. Эта идея наверняка лежит в основе многих прежних гипотез о том, что увеличение мозга предшествовало другим изменениям в эволюции человека (Reader, 1981).

Причина такого преобладания ретроспективного подхода кроется, возможно, в убеждении, будто ископаемые остатки, если расположить их в правильном хронологическом порядке, могут сами рассказать свою историю. Это, однако, далеко не так Ископаемые остатки, так же как и любые другие источники информации, зависят в своем истолковании от теоретической основы Другими словами, если что и отсутствует в нашем рассказе об эволюции человека, так это изложение причин происходящих изменений, а также механизмов, посредством которых они осуществлялись. На этом уровне лишь ретроспективный взгляд сообщает нам, что крупный мозг можно считать успешной адаптацией, а бипедию — наиболее подходящей формой передвижения. Необходима теоретическая основа, которая позволила бы не просто рассматривать характеристики ранних гоминид в свете нашего собственного, гораздо более позднего поведения, а сравнить их с альтернативами, встававшими в свое время перед первыми гоминидами. Для этого нужно не просто послушать, о чем, по нашему мнению, рассказывают

Рассказ об эволюции человека

==69

ископаемые остатки, но и подумать, какие еще окаменелости мы могли бы найти

Чтобы перейти от простого повествования об эволюции человека к анализу, который реально показал бы, почему гоминидам сопутствовал успех, надо располагать ископаемыми материалами, которые могут рассказать нам, что же произошло в далеком прошлом, и соединить их с представлениями, которые развиваются в эволюционной экологии и позволят нам понять, что могло произойти в этом далеком прошлом. Сравнив наблюдаемое и ожидаемое, можно выйти за рамки ретроспективного взгляда на эволюцию человека и перейти к ее пониманию на основе здравых экологический идей.

==70

1-2-3-4-6-7-8-9-10-11-12-13-14-15-16-17-18-19-20-21-22-23-24-25-26-27-28-