| Index | Анастасия Шульгина | Littera scripta manet | Contact |
Основы зоопсихологии.
М. «Российское психологическое общество». 1999.
Содержание.
Часть II Развитие психической деятельности животных в онтогенезе.
Глава 2.
РАЗВИТИЕ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ПЕРИОДЕ.
Врожденное и приобретаемое в пренатальном развитии поведения.
Морфофункциональные основы эмбриогенеза поведения.
Эмбриональное научение и созревание.
Сравнительный обзор развития двигательной активности зародышей.
Беспозвоночные.
Низшие позвоночные.
Птицы.
Млекопитающие.
Пренатальное развитие сенсорных способностей и элементов общения.
Влияние сенсорной стимуляции двигательную активность эмбриона.
Развитие зрения и слуха у эмбрионов птиц.
Развитие акустического контакта между эмбрионами и родительскими особями у птиц.
Эмбриогенез и развитие психического отражения. (стр. 131-157).
Часть III ЭВОЛЮЦИЯ ПСИХИКИ.
Вводные замечания.
Глава 1.
ЭЛЕМЕНТАРНАЯ СЕНСОРНАЯ ПСИХИКА.
Низший уровень психического развития.
Движения простейших.
Кинезы.
Ориентация.
Пластичность поведения простейших.
Общая характеристика психической активности.
Высший уровень развития элементарной сенсорной психики.
Нервная система.
Движения.
Органы чувств и сенсорные способности.
Таксисы.
Зачатки высших форм поведения.
Пластичность поведения.
Общая характеристика высшего уровня элементарной сенсорной психики.
Глава 2.
ПЕРЦЕПТИВНАЯ ПСИХИКА.
Низший уровень развития перцептивной психики.
Движения.
Центральная нервная система.
Сенсорные способности, таксисы.
Предметное восприятие.
Общение и групповое поведение.
Территориальное поведение.
Инстинкт и научение в поведении насекомых.
Общая характеристика изшего уровня перцептивной психики.
Высший уровень развития перцептивной психики.
Локомопия.
Манипулирование.
Комфортное поведение. Сон и покой.
Сенсорные особенности.
Зрительные обобщения и представления.
Общение.
Ригидность и пластичность в поведении высших позвоночных.
Проблема интеллекта животных.
Предпосылки и элементы интеллектуального поведения животных.
Критерий интеллектуального поведения животных.
Формы мышления.
Биологическая ограниченность интеллекта животных.
Глава 3.
ЭВОЛЮЦИЯ ПСИХИКИ И АНТРОПОГЕНЕЗ.
Проблема происхождения трудовой деятельности
Эволюция тактических и сенсорных функций высших млекопитающих.
Предметная деятельность обезьян.
Предтрудовая предметная деятельность ископаемых обезьян.
Орудия животных и орудия труда человека.
Материальная культура и биологические закономерности.
Проблема зарождения общественных отношений и членораздельной речи.
Групповое поведение обезьян и зарождение общественных отношений.
Демонстрационное моделирование.
Язык животных и членораздельная речь.
Формирование человеческого языка (стр. 243-399).
Приложение.
Игры животных и игры детей (сравнительно-психологические аспекты).
ОДИНОЧНЫЕ (ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ) ИГРЫ.
СОВМЕСТНЫЕ ИГРЫ (стр. 403 - 419).
Глава 2.
РАЗВИТИЕ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ПЕРИОДЕ.
Врожденное и приобретаемое в пренатальном развитии поведения.
Морфофункциональные основы эмбриогенеза поведения.
Поведение эмбриона является во многих отношениях основой всего процесса развития поведения в онтогенезе. Как у беспозвоночных, так и у позвоночных установлено, что развивающийся организм производит еще в пренатальном (дородовом) периоде движения, которые являются элементами будущих двигательных актов, но еще лишены соответствующего функционального значения, т.е. еще не могут играть приспособительную роль во взаимодействии животного со средой его обитания. Эта функция появляется лишь в постнатальном периоде его жизни. В таком смысле можно говорить о преадаптационном значении эмбрионального поведения.
Академик И.И.Шмальгаузен выделил несколько типов онтогенетических корреляций, среди которых особый интерес для познания закономерностей развития поведения представляют «эргонтические корреляции» (или функциональные в узком смысле), т.е. соотношения между частями и органами, обусловленные функциональными зависимостями между ними. Шмальгаузен при этом имел в виду типичные («окончательные») функции органов. Таковыми являются уже на ранних стадиях эмбриогенеза, например, функции сердца или почек зародыша. В качестве характерного примера эргонтических корреляций Шмальгаузен указывает и на зависимость между развитием нервных центров и нервов и развитием периферических органов — органов чувств и конечностей. При экспериментальном удалении этих органов соответствующие элементы нервной системы недоразвиваются.
Как установил еще в 30-е годы Б.С.Матвеев, эмбриогенез характеризуется коррелятивными сдвигами в соотношениях между развивающимися органами, которые являются следствием нарушения взаимосвязей частей зародыша в развивающемся организме. В результате возникают функциональные изменения, определяющие характер деятельности формирующихся органов.
Эти выводы ведущих советских зоологов показывают всю сложность морфофункциональных связей и взаимозависимостей, определяющих формирование поведения животных в эмбриогенезе. Это нашло свое отражение и в концепции системогенеза П.К.Анохина. «Развитие функции, - - говорил Анохин, - - идет всегда избирательно, фрагментарно в отдельных органах, но всегда в крайней согласованности одного фрагмента с другим и всегда по принципу конечного создания работающей системы»1. В частности, на примерах развития эмбрионов кошки, обезьяны и человеческого плода он показал функциональную обусловленность асинхронности развития отдельных структур зародышей, подчеркнув, что «в процессе эмбриогенеза идет ускоренное созревание отдельных нервных волокон, которые определяют жизненные функции новорожденного» (например, сосательные движения), ибо для его выживания «"система отношений" должна быть полноценной к моменту рождения»2.
1 Анохин П.К, О морфологических закономерностях
развития функции в эмбриогенезе животных и человека //
Труды 6-го Всесоюзного съезда анатомов и эмбриологов.
Т. 1. Харьков, 1961. С. 25.
2 Там же. С. 27—28.
Как показали исследования А.Д.Слонима и его сотрудников, внутриутробные движения влияют на координацию физиологических процессов, связанных с мышечной деятельностью, и тем самым способствуют подготовке поведения новорожденного. По данным Слонима, новорожденные козлята и ягнята способны, не утомляясь, бегать до двух часов подряд. Эта возможность обусловлена тем, что в ходе эмбриогенеза путем упражнения сформировалась координация всех функций, в том числе и вегетативных, необходимых для осуществления такой интенсивной деятельности уже в самом начале постнаталь-ного развития. В частности, к моменту рождения уже скоординирована регуляция минутного объема сердца и частота дыхания, как и других физиологических функций. Говоря о принципе «конечного создания работающей системы» (Анохин) или эмбриональной преадаптации постнатального поведения, т.е. о преадаптационном значении эмбрионального поведения, нельзя забывать об относительности этих понятий. Эмбриональную преадаптацию нельзя понимать как некую изначальную, «фатальную» предопределенность. Условия жизни взрослого животного, его взаимодействие с компонентами окружающей среды в конечном итоге определяют условия развития зародыша, функционирование его развивающихся органов. Общие же закономерности и направление развития функции детерминированы сложившимися в филогенезе и генетически фиксированными факторами.
Эмбриональное научение и созревание.
В указанной связи приобретает особый интерес вопрос об «эмбриональном научении», считавшемся некоторыми исследователями преимущественным, если не единственным фактором всего сложного процесса первоначального формирования экзосоматических функций. К числу этих исследователей относится уже упоминавшийся известный американский ученый Цин Янг Куо, который еще в 20—30-х годах нашего века пытался объяснить весь процесс формирования поведения животных исключительно накоплением двигательного опыта и изменениями в окружающей зародыш среде. Куо сумел одним из первых убедительно показать, что уже в ходе эмбриогенеза происходит упражнение зачатков будущих органов, постепенное развитие и совершенствование двигательных функций путем накопления «эмбрионального опыта».
Рис. 18.
Развитие куриного эмбриона. Сверху вниз: первые сутки инкубации (стадия первичной полоски формируются зачатки головного и спинного мозга, скелета и скелетной мускулатуры), третьи сутки (зародыш на сосудистом поле желточного мешка), девятые сутки, пятнадцатые сутки
Куо изучал эмбриональное поведение на многих сотнях куриных зародышей (рис. 18). Чтобы получить возможность непосредственно наблюдать за движениями эмбрионов, он разработал и осуществил поистине виртуозные операции: перемещал зародыш внутри яйца, вставлял окошки в скорлупу и т.д. Ученый установил, что первые движения зародыша цыпленка, наблюдающиеся уже на четвертый, а иногда и на третий день инкубации, — это движения головы к груди и от нее. Уже через сутки голова начинает поворачиваться в стороны, и эти новые движения головы вытесняют прежние к 6—9-м суткам.
Очевидно, причина тому -отставание роста шейной мускулатуры от роста головы, которая к десятому дню составляет уже более 50% веса всего зародыша. Такую огромную голову мышцы могут только поворачивать, но не поднимать и опускать. Кроме того, по Куо, движения головы формируются под влиянием таких моментов, как ее положение по отношению к скорлупе, расположение желточного мешка, сердцебиение и даже движения пальцев ног, поскольку последние во второй половине инкубационного периода располагаются слева и сзади головы.
Во всем этом Куо видел проявления действия «анатомического фактора» развития поведения. Сходным образом специфические условия морфоэмбриогенеза, анатомические изменения, связанные с ростом и развитием зародыша, влияют, по его мнению, и на формирование других движений куриного зародыша. В итоге вылупившийся из яйца цыпленок обладает целым набором выработанных в период эмбриогенеза реакций, «механизмов», но они не направлены на необходимые для поддержания жизни раздражители. Широкая генерализация характерна, по Куо, как для раздражителей (нет избирательного отношения к ним, на весьма различные раздражители следует одинаковая реакция), так и для двигательных реакций (всегда двигается все тело, движения отдельных его частей еще плохо или совсем не координированы, они нецелесообразны, неэкономичны).
Из своих исследований Куо вывел заключение, что цыпленок должен всему научиться, что ни одна его реакция не появляется в готовом виде, а следовательно, нет врожденного поведения. Сорок лет спустя после опубликования своих первых работ Куо, уточняя свою точку зрения, указал на то, что генетически фиксированные предпосылки формирования поведения могут по-разному реализоваться в зависимости от конкретных условий развития зародыша, но важнейшую роль играет в этом процессе «расшифровки» генетической информации отношение эмбриона к окружающей его среде. Одновременно Куо подчеркивает, что эмбриональное научение не следует рассматривать в традиционном аспекте, поскольку в развитии поведения эмбриона существенную роль играет самостимулирование. Однако, как показывают результаты современных исследований, тактильная и проприоцептив-ная стимуляция, как представлял себе ее Куо, играет в развитии моторики в нормальном эмбриогенезе, очевидно, подчиненную роль.
Односторонний подход к проблеме становления поведения в онтогенезе, игнорирование врожденной основы индивидуального поведения, в том числе на эмбриональной стадии развития, являются, конечно, глубоко ошибочными. Если и можно говорить о некоем научении в период эмбриогенеза, то оно не происходит на пустом месте, а является развитием и видоизменением определенного генетического зачатка, воплощением и реализацией в индивидуальной жизни особи видового опыта, накопленного в процессе эволюции. Филогенез подготовил возможность развития поведения в онтогенезе в биологически полезном для особи и вида направлении. Наследственность проявляется не только в строении организма, его систем и органов, но и в их функциях.
Наследственная основа эмбриогенеза поведения выступает особенно отчетливо в тех случаях, когда элементы поведения новорожденного проявляются сразу как бы в «готовом виде», хотя возможность предшествующего «эмбрионального научения» исключается. К таким случаям, очевидно, относятся у млекопитающих поиск соска и сосущие движения новорожденных, звуковые реакции и др. Здесь можно говорить лишь о пренатальном созревании функции без эмбрионального упражнения, т.е. без пренатальной функциональной тренировки соответствующих морфологических структур. Для такого созревания явно достаточно одной лишь врожденной программы развития, возникшей и закрепившейся в ходе эволюции вида.
Хорошим примером, показывающим наличие и роль генетически фиксированных «программ действия», может служить поведение новорожденного кенгуру, который появляется на свет на столь незрелой стадии развития, что его можно сравнить с эмбрионом высших млекопитающих. В известной степени можно считать, что окончательное развитие эмбриона завершается в сумке матери. Но несмотря на состояние крайнего незрелорождения, детеныш совершенно самостоятельно перебирается в сумку матери, проявляя при этом поразительные двигательные и ориентационные способности. При этом нахождение сумки осуществляется на основе отрицательного гидротаксиса (а возможно, и хемотаксиса): оказавшись вне родовых путей, новорожденный, цепляясь за шерсть, поднимается по сухим ее участкам к сумке, находит ее вход, вползает в нее, находит там сосок, крепко присасывается к нему и остается длительное время висеть на нем. Шерсть матери смачивается перед этим на прихвостовых участках туловища родовыми водами, выливающимися после разрыва зародышевых оболочек, «дорожка» же, ведущая к сумке, остается сухой.
Здесь обращает на себя внимание строгая последовательность врожденных реакций. На эмбриональном этапе своего развития, который здесь резко укорочен, если не сказать прерван, детеныш не мог научиться ни отдельным поведенческим актам этой цепи, ни этой последовательности. До разрыва родовых оболочек он постоянно находился во влажной среде и не мог, таким образом, упражнять отрицательное гидротаксисное поведение. Никогда он не соприкасался с сухими объектами, в том числе с шерстью. Аналогично обстоит дело и с другими компонентами этого сложного поведенческого комплекса, формирование которых также невозможно объяснить «пренатальным научением».
Существенным для понимания процессов созревания элементов поведения в эмбриогенезе является то обстоятельство, что у позвоночных иннервация соматической мускулатуры туловища и конечностей предшествует замыканию рефлекторных дуг (у куриного эмбриона это замыкание происходит уже на 6—7-й день с начала инкубации). Однако сокращения этих мышц начинаются уже с момента их иннервации и носят, таким образом, на первых порах нерефлекторный характер. Эти движения являются ритмичными, так как они обусловливаются-спонтанными нейрогенными ритмами («импульсными ритмами»). Эндогенная ритмика в нервно-мышечных структурах сохраняется на протяжении всей жизни животного и представляет собой один из важных факторов созревания элементов врожденного поведения.
Все же едва ли можно говорить о некоем «чистом» созревании поведенческих актов, особенно если иметь в виду упомянутые выше коррелятивные морфофункциональные связи. К тому же, вероятно, никогда не удастся полностью исключить возможность и непосредственного пренатального упражнения тех или иных двигательных элементов поведенческого акта. Поэтому, возражая против одностороннего постулирования «эмбрионального научения» как единственного фактора пренатального развития поведения, невозможно соглашаться и с противоположной крайней точкой зрения, однобоко акцентирующей внимание на процессах эмбрионального (и постнатального) созревания. Эту точку зрения сформулировал видный американский исследователь онтогенеза поведения животных Л.Кармайкл, который допускал, что даже у человека поведение является на «девять десятых» врожденным. В том и другом случае неверным является противопоставление врожденного и приобретаемого в поведении, о чем уже многократно говорилось.
Что же касается термина «эмбриональное научение», то, очевидно, более точным будет выражение «эмбриональная тренировка», во всяком случае, когда речь идет о ранних стадиях эмбриогенеза. На первых стадиях, как уже упоминалось, даже еще нет рефлекторных дуг; сомнительно, чтобы условнорефлекторные связи образовались и на средних стадиях эмбриогенеза. Очевидно, отсутствуют на этих этапах и явления привыкания. Однако в каждом случае функционирование развивающегося органа или системы, безусловно, является индивидуальным «усвоением» и «прилаживанием» видового опыта, т.е. инстинктивного поведения, в виде тренировки. Последняя, разумеется, также относится к категории научения как одна из его элементарных форм. Полноценное же научение, как еще будет показано, встречается лишь на завершающих этапах эмбриогенеза.
Сравнительный обзор развития двигательной активности зародышей.
Беспозвоночные.
Эмбриональное поведение беспозвоночных еще очень "слабо изучено. Те немногие сведения, которые пока получены, относятся в основном к кольчатым червям, моллюскам и членистоногим. Известно, например, что зародыши головоногих моллюсков уже на ранних стадиях своего развития вращаются внутри яйца вокруг своей оси со скоростью один оборот в час. В других случаях зародыши передвигаются от одного полюса яйца к другому. Все эти движения осуществляются с помощью ресничек, что представляет особый интерес, если учесть, что этот примитивный способ передвижения у взрослых головоногих моллюсков отсутствует, но широко распространен среди личинок морских беспозвоночных.
Заслуживает также внимания, что к концу эмбриогенеза у беспозвоночных оказываются уже вполне сформированными некоторые инстинктивные реакции, имеющие первостепенное значение для выживания. У мизид (морские ракообразные), например, к моменту вылупления уже вполне развита реакция избегания, т.е. уклонения от неблагоприятных воздействий. Но, как показал канадский исследователь М.Беррилл, первоначально у эмбриона наблюдается спонтанное «вздрагивание» и «подергивание», которые затем все чаще возникают в ответ на прикосновение к икринке. Таким образом, первоначально спонтанные движения постепенно сменяются рефлекторными.
У других ракообразных — морских козочек (отряд бо-коплавы) — с 11-го по 14-й день развития, т.е. до вылупления, наблюдаются спонтанные и ритмичные движения головы и других частей эмбриона, из которых впоследствии формируются специфические двигательные реакции этих рачков. Только к концу эмбриогенеза, в день вылупления, появляются двигательные ответы на тактильные раздражения (прикосновения волоском к зародышу, с которого в эксперименте была снята яйцевая оболочка). В естественных условиях весь набор движений взрослой особи обнаруживается уже спустя 10 часов после вылупления.
У эмбриона дафнии антенны, служащие у взрослых особей для плавания, начинают двигаться на средних этапах эмбриогенеза, а перед его завершением они поднимаются и принимают то положение, которое необходимо для выполнения плавательных движений. В это время (за несколько часов до выхода из яйца) антенны начинают особенно интенсивно двигаться.
В этих примерах отчетливо проявляется постепенное формирование рефлекторного ответа на основе первоначально эндогенно обусловленных движений, которые впоследствии связываются с внешними раздражителями, отчасти уже путем «эмбрионального научения». Этот процесс сопряжен с глубокими морфологическими преобразованиями.
Низшие позвоночные.
Первые движения зародышей рыб, по данным ряда исследователей, также возникают спонтанно на эндогенной основе. Еще в 20-х годах было показано, что движения зачатков органов появляются в строгой последовательности, в зависимости от созревания соответствующих нервных связей. После появления сенсорных нервных элементов на поведение зародыша начинают влиять и экзогенные факторы (например, прикосновения), которые сочетаются с генетически предопределенной координацией движений. Постепенно первоначально генерализованные движения зародыша дифференцируются.
Вообще у зародышей костистых рыб обнаруживаются к концу эмбриогенеза такие движения: дрожание, подергивание отдельных частей тела, вращение, змеевидное изгибание. Кроме того, перед вылуплением производятся своеобразные «клевательные» движения, облегчающие выход из яйцевидной оболочки. Кроме того, выклеву способствуют и изгибательные движения тела. В ряде случаев удалось установить четкую связь между появлением новых двигательных актов и общим анатомическим развитием.
Сходным образом совершается формирование эмбрионального поведения и у земноводных. Из первоначально генерализованного сгибания всего тела зародыша постепенно формируются плавательные движения, движения конечностей и т.д., причем и здесь двигатедьная активность развивается первично на эндогенной основе.
Интересный пример представляет в этом отношении жаба Eleutherodactylus martinicensis с острова Ямайка, у которой выход из икринки как бы задерживается и личинка развивается внутри яйцевых оболочек. Тем не менее у нее проявляются все движения, свойственные свободноплавающим личинкам (головастикам) других бесхвостых земноводных. Как и у последних, плавательные движения формируются у этой личинки постепенно из более генерализованных двигательных компонентов: первые движения конечностей еще слиты с общим извива-нием всего тела, но уже спустя сутки можно вызвать одиночные рефлекторные движения одних конечностей независимо от движений мышц туловища; несколько позже и в строгой последовательности появляются более дифференцированные и согласованные движения всех четырех конечностей, и наконец возникают во всех деталях вполне координированные плавательные движения с участием всех соответствующих моторных компонентов, хотя плавать сформировавшаяся к этому времени личинка еще не начинала, ибо она по-прежнему заключена в яйцевые оболочки.
Что же касается хвостатых амфибий, то Когхилл показал в свое время, что эмбрион амбистомы производит плавательные движения еще задолго до вылупления, изгибаясь сперва наподобие буквы «С» и позже как буква «S». Еще позже появляются движения ног, типичные для передвижения по суше взрослой амбистомы, причем нейромышеч-ная система, детерминирующая первичные плавательные движения, определяет и эти локомоторные элементы, особенно последовательность и ритм движений. Кармайкл сумел на этом же объекте доказать, что этот механизм созревает без научения. Он вырастил эмбриона амбистомы в анестезирующем растворе ацетонхлороформа, который полностью обездвиживал зародыш, но не препятствовал его росту и морфогенезу. В таких условиях локомоторные способности развивались вполне нормально, и в итоге они не отличались от таковых контрольных организмов, развитие которых совершалось в обычных условиях. Из своих опытов Кармайкл вывел заключение, что формирование способности к плаванию не нуждается в процессах научения, а зависит исключительно от анатомического развития.
Однако, как справедливо отмечал по поводу этих опытов польский зоопсихолог Я.Дембовский, у подопытных эмбрионов подавлялись лишь мышечные движения, возможность накопления двигательного эмбрионального опыта, но не другие функции, в частности процессы в развивающейся нервной системе. Невозможно, как пишет Дембовский, создать такие экспериментальные условия, при которых нервная система развивалась бы, не функционируя. Поскольку нервная система начинает функционировать еще до того, как она окончательно сформировалась, это функционирование также является своего рода упражнением, которое в свою очередь является важным фактором развития нервной деятельности, а тем самым всего поведения зародыша.
Для выявления эндогенной обусловленности формирования двигательной активности зародышей производились интересные опыты на эмбрионах саламандр: пересаживались зачатки конечностей таким образом, что последние оказывались повернутыми в обратную сторону. Если бы формирование их движений определялось эмбриональным упражнением (путем афферентной обратной связи), то в ходе эмбриогенеза должна была бы произойти соответствующая функциональная коррекция, восстанавливающая способности к нормальному поступательному движению. Однако этого не произошло, и после вылупле-ния животные с повернутыми назад конечностями пятились от раздражителей, которые у нормальных особей обусловливают движение вперед. Сходные результаты были получены и у эмбрионов лягушек: перевертывание зачатков глазных яблок на 180° привело к тому, что оптокинетические реакции оказались у этих животных смещенными в обратном направлении (рис. 19).
Рис. 19. Инверсии оптокинетической реакции у лягушек (опыт Сперри). Большие черные стрелки обозначают направление оптического раздражения, вызывающего оптокинетическую реакцию (маленькая светлая стрелка) в норме (вверху) и после поворота зачатков глазных яблок на 180° (внизу)
Все эти данные приводят к заключению, что формирование в эмбриогенезе локомоторных движений и оптомоторных реакций (а также некоторых других проявлений двигательной активности) происходит у низших позвоночных, очевидно, не под решающим влиянием экзогенных факторов, а в результате эндогенно обусловленного созревания внутренних функциональных структур.
Птицы.
Эмбриональное поведение птиц изучалось преимущественно на зародышах домашней курицы. Уже в конце вторых суток появляется сердцебиение, а начало спонтанной двигательной активности куриного эмбриона приурочено к 4-му дню инкубации. Весь период инкубации длится три недели. Движения начинаются с головного конца и постепенно простираются к заднему, охватывая все большие участки тела зародыша. Самостоятельные движения органов (конечностей, хвоста, головы, клюва, глазных яблок) появляются позже.
Как уже говорилось, Куо установил наличие и показал значение эмбриональной тренировки у зародыша курицы (а также других птиц), но впал при этом в односторонность, отрицая наличие врожденных компонентов поведения и спонтанной активности как таковой. В дополнение к сказанному приведем еще несколько примеров из работ этого выдающегося исследователя.
Куо установил, что максимальная двигательная активность эмбриона совпадает по времени с движениями амниона, т.е. внутренней зародышевой оболочки, обволакивающей зародыш. Из этого Куо заключил, что пульсация оболочки обусловливает начато двигательной активности последнего. Впоследствии, однако, В.Гамбургером было показано, что нет подлинной синхронизации между этими двигательными ритмами, а Р.В.Оппенгейм экспериментально доказал, что движения эмбриона не только не зависят от движения амниона, а, возможно, даже сами обусловливают их.
Формирование клевательных движений, по Куо, первично определяется ритмом биения сердца зародыша, ибо первые движения клюва, его открывание и закрывание, совершаются синхронно с сокращениями сердца. Впоследствии эти движения коррелируются со сгибательными движениями шеи, а незадолго до вылупления клевательный акт следует за любым раздражением тела в любой его части. Таким образом, реакция клевания, сформировавшаяся путем эмбриональной тренировки, имеет к моменту вылупления птенца весьма генерализованный характер. «Сужение» реакции в ответ на действие лишь биологически адекватных раздражителей происходит на первых этапах постэмбрионального развития. По Куо, так обстоит дело и с другими реакциями.
Важную роль в формировании эмбрионального поведения Куо отводил также непосредственному влиянию среды, окружающей зародыш, и происходящим в ней изменениям. Так, например, у куриного зародыша начиная с 11-го дня инкубации желточный мешок начинает надвигаться на брюшную сторону зародыша, все больше стесняя движения ног, которые до вылупления сохраняют согнутое положение, причем одна нога располагается поверх другой. По мере того как желток всасывается зародышем, верхняя нога получает все большую свободу движения, однако находящаяся под ней нога по-прежнему лишена такой возможности. Лишь после того как верхняя нога получит возможность достаточно далеко отодвигаться, нижняя может начать двигаться.
Таким образом, движения ног развиваются с самого начала не одновременно, а последовательно. Куо считал, что именно этим определяется развитие механизма последовательных движений ног цыпленка при ходьбе, что здесь кроется первопричина того, что вылупившийся из яйца цыпленок передвигается шагами, попеременно переставляя ноги, а не прыжками, отталкиваясь одновременно обеими лапками. Поддерживая концепцию Куо, Боровский писал по этому поводу, что «цыпленок шагает не потому, что у него имеется "инстинкт шагания", а потому, что иначе не могут работать его ноги и их механизм, выросшие и развившиеся в таких именно условиях. Механизм этот не появится как нечто готовое в тот момент, когда он понадобится, а развивается определенным путем, под влиянием других факторов»3.
Многие механистические концепции Куо не выдержали экспериментальной проверки, произведенной более поздними исследователями, другие еще нуждаются в такой проверке, тем более что вскрытые им коррелятивные отношения не обязательно указывают на причинные связи. Не подтвердилось, в частности, мнение Куо о том, что ведущим фактором двигательной активности зародыша в раннем эмбриогенезе является сердцебиение.
Гамбургером и его сотрудниками было установлено, что уже на ранних стадиях эмбриогенеза движения зародыша имеют нейрогенное происхождение. Электрофизиологические исследования показали, что уже первые движения обусловливаются спонтанными эндогенными процессами в нервных структурах куриного эмбриона. Спустя 3,5—4 дня после появления первых его движений на-
3 Боровский В.М. Проблема инстинкта. Крымское гос. изд-во, 1941. С. 133.
блюдались первые экстероцептивные рефлексы, однако Гамбургер, Оппенгейм и другие показали, что тактильная, точнее, тактильно-проприоцептивная стимуляция не оказывает существенного влияния на частоту и периодичность движений, производимых куриным эмбрионом на протяжении первых 2—2,5 недель инкубации. По Гамбургеру, двигательная активность зародыша на начальных этапах эмбриогенеза «самогенерируется» в центральной нервной системе.
Гамбургером производился следующий опыт: перерезав зачаток спинного мозга в первый же день развития куриного эмбриона, он регистрировал впоследствии (на 7-й день эмбриогенеза) ритмичные движения зачатков передних и задних конечностей. Нормально эти движения протекают синхронно. У оперированных же эмбрионов эта согласованность нарушилась, но сохранилась самостоятельная ритмичность движений.
Это указывает на независимое эндогенное происхождение этих движений, а тем самым и соответствующих нервных импульсов, на автономную активность процессов в отдельных участках спинного мозга. С развитием головного мозга он начинает контролировать эти ритмы. Вместе с тем эти данные свидетельствуют о том, что двигательная активность не обусловливается исключительно обменом веществ, например, такими факторами, как уровни накопления продуктов обмена веществ или снабжения тканей кислородом, как это принималось некоторыми учеными.
При изучении эмбрионального развития поведения птиц необходимо учитывать специфические особенности биологии исследуемого вида, которые отражаются и на протекании эмбриогенеза. Особенно это касается различий между выводковыми (зрелорождающимися) и птенцовыми (незрелорождающимися) птицами. Так, например, как показал советский исследователь Д.Н.Гофман, по сравнению с курицей грач развивается более ускоренно, быстрее накапливается масса тела зародыша, зато у курицы эмбриогенез проходит более равномерно и имеется больше периодов роста и дифференциации. Последний период формирования морфологических структур и поведения проходит у курицы еще внутри яйца, у грача же (как не-зрелорождающейся птицы) этот период относится к постэмбриональному развитию.
Млекопитающие.
В отличие от рассмотренных до сих пор животных зародыши млекопитающих развиваются в утробе матери, что существенно усложняет (и без того весьма трудное) изучение их поведения, поэтому по эмбриональному поведению млекопитающих накоплено значительно меньше данных, чем по куриному эмбриону и зародышам земноводных и рыб. Непосредственные визуальные наблюдения возможны лишь на эмбрионах, извлеченных из материнского организма, что резко искажает нормальные условия их жизни. Рентгенологические исследования указывают на то, что двигательная активность таких искусственно изолированных зародышей выше, чем в норме. Вместе с тем именно на таких объектах, преимущественно зародышах грызунов, были получены те данные, которыми мы сегодня располагаем.
Так, например, по Кармайклу, развитие двигательной активности совершается у зародыша морской свинки следующим образом. Первые движения состоят в подергивании шейно-плечевого участка туловища эмбриона. Они появляются приблизительно на 28-й день после оплодотворения. Постепенно появляются и другие весьма разнообразные движения, а к 53-му дню, т.е. приблизительно за неделю до родов, формируются четко выраженные реакции, которые достигают максимального развития за несколько дней до рождения. У такого эмбриона обнаруживаются уже вполне адекватные, и главное, видоизменяющиеся рефлекторные ответы на тактильные раздражения: прикосновение волоском к коже около уха вызывает специфическое подергивание последнего, непрерывное продолжение этого раздражения или его многократное повторение — приведение конечности данной стороны к раздражителю, чем нередко достигается его удаление; если же и после этого продолжать раздражение, то приходит в движение вся голова, а затем и туловище эмбриона, что может привести к его вращению, и наконец, по выражению Кармайкла, «каждая мышца приводится в действие». Кармайкл говорил по этому поводу, что эмбрион ведет себя как бы согласно пословице: «если не сразу достиг успеха — пробуй, пробуй еще», но подчеркивал, что нет оснований предполагать, чтобы что-либо в этом поведении являлось выученным.
Эмбриональное развитие поведения млекопитающих существенно отличается от такового у других животных. Это отличие выражается в том, что у млекопитающих движения конечностей формируются не из первоначальных общих движений всего зародыша, как мы это видели у вышеупомянутых других позвоночных, особенно низших, а появляются одновременно с этими движениями или даже раньше их. Вероятно, в эмбриогенезе млекопитающих большее значение приобрела ранняя афферентация, чем спонтанная эндогенная нейростимуляция.
Постоянная тесная связь развивающегося зародыша с материнским организмом, в частности посредством специального органа — плаценты, создает у млекопитающих совершенно особые условия для развития эмбрионального поведения. Новым и весьма важным фактором является в этом отношении возможность воздействия на этот процесс со стороны материнского организма, прежде всего гуморальным путем.
На такую возможность косвенно указывают результаты экспериментов, при которых на женских зародышей морской свинки еще во время их внутриутробного развития воздействовали мужским половым гормоном (тестостероном). В результате, став половозрелыми, они проявили признаки самцового поведения в ущерб сексуальному поведению, свойственному нормальным самкам. Аналогичное воздействие, произведенное после рождения, не давало такого эффекта. Подобным образом удавалось преобразовывать и половое поведение мужских особей. Очевидно, в ходе эмбриогенеза содержание тестостерона в организме зародыша влияет на формирование центральных нервных структур, регулирующих сексуальное поведение: его отсутствие — в сторону женских признаков, его наличие — в сторону мужских.
В экспериментах ряда исследований у беременных самок крыс периодически вызывали состояния' беспокойства. В таких условиях родились более пугливые и возбудимые детеныши, чем в норме, несмотря на то, что их затем вскармливали другие самки, не подвергавшиеся экспериментальным воздействиям. Эти данные особенно отчетливо показывают роль влияния материнского организма на формирование признаков поведения детеныша в эмбриональном периоде его развития.
Пренатальное развитие сенсорных способностей и элементов общения.
Влияние сенсорной стимуляции двигательную активность эмбриона.
Выше уже приводились примеры на рефлекторных движений зародыша производимых преимущественно в ответ на тактильные раздражения. Сенсомоторная активность составляет единый процесс на всех этапах жизни животного, хотя, как мы видели, двигательный компонент является в эмбриогенезе первичным и может возникнуть на эндогенной основе. Вместе с тем, по мере развития эмбриона и формирования его рецепторных систем, все большее значение приобретает сенсорная стимуляция, выступающая, очевидно, также в форме самостимуляции.
Куо видел такую самостимуляцию, в частности, в том, что куриный зародыш прикасается одной частью тела (например, ногой или крылом) к другой части (например, голове) и вызывает тем самым двигательную реакцию последней. Оппенгейм, правда ссылаясь на собственные исследования и работы других авторов, ставит под сомнение правомерность выводов Куо о таком механизме самостимуляции, но не отрицает существования эмбриональных сенсомоторных связей, как и значения сенсорной стимуляции в эмбриональном поведении.
Еще в начале 30-х годов Д.В.Орр и В.Ф.Уиндл сумели показать, что наряду со спонтанной двигательной активностью у куриного эмбриона развивается рефлекторная система движений. Изолированные движения крыла возникают в ответ на тактильное раздражение уже на ранних стадиях эмбриогенеза; это указывает на то, что потенциальные возможности рефлекторных реакций существуют уже тогда, когда еще отсутствуют реальные возможности внешней аффектации и двигательная активность зародыша проявляется лишь в общих спонтанных телодвижениях. Эти же ученые установили, что у куриного эмбриона моторные структуры нервной системы формируются раньше сенсорных, а первые реакции на внешние раздражения появляются лишь через четыре дня после первых спонтанных движений.
Однако наибольшее значение сенсорная стимуляция приобретает у куриного зародыша на последних стадиях эмбриогенеза, за 3—4 дня до вылупления (Гамбургер). Именно в этот период в развитие поведения включаются у птиц как мощные внешние факторы оптические и акустические стимулы, подготавливающие птенцов к биологически адекватному общению с родительскими особями.
Развитие зрения и слуха у эмбрионов птиц.
Зрение и слух появляются лишь к концу эмбриогенеза и не влияют на развитие ранней двигательной активности зародыша. Правда, как было установлено рядом советских исследователей (Т.П.Блинкова, Г.Е.Свидер-ская и др.), сильные внешние раздражения способны вызвать реакции куриного зародыша уже на средних и даже ранних стадиях эмбриогенеза. Реакции на громкие звуки обнаруживаются не только после 14—19-го дня, когда уже начинает функционировать орган слуха, но и даже начиная с 5-го дня инкубации. В это же время можно вызвать реакции и на мощные световые воздействия. Все эти реакции выражаются в усилении или торможении эмбриональных движений. Однако, не говоря уже о том, что в данных экспериментах зародыши подвергались экстремальным, биологически неадекватным воздействиям, свет и звук могут на этом этапе выступать лишь как физические агенты, непосредственно влияющие на мышечную ткань или кожу, но не как носители оптической или акустической информации.
Если же, как явствует из новых данных американского ученого Г.Готтлиба, воздействовать на зародыш биологически адекватными, т.е. обычно встречающимися в природе, звуками на такой стадии, когда он еще не реагирует на подобные раздражения, то это может положительно сказаться на появляющихся позже слуховых реакциях эмбриона.
Что касается развития оптических реакций, то только начиная с 17—18-х суток инкубации в глазу и зрительных долях куриного эмбриона обнаруживаются электрофизиологические изменения в ответ на оптические раздражения. У зародыша пекинской утки, например, зрачковый рефлекс появляется на 16-й день инкубации, но это чисто фотохимическая реакция, которая не имеет функционального значения и сменяется на 18-й день (т.е. относительно раньше, чем у куриного эмбриона) подлинно нервной реакцией. Очевидно, к этому времени уже функционируют периферические и центрально-нервные элементы зрительного анализатора. Перед вылуплением птенцов зрачковый рефлекс практически уже так же развит, как у взрослой утки.
Развитие акустического контакта между эмбрионами и родительскими особями у птиц.
У эмбрионов многих птиц в последние дни перед вылуплением не только начинают вполне функционировать дистантные рецепторы, т.е. органы зрения и слуха, но и появляются первые активные действия, направленные на внешнюю среду, а именно подача сигналов насиживающим родительским особям. Так, например, у представителя отряда чистиков кайры птенец научается еще за 3—4 дня до вылупления отличать голос родительской особи от голосов других кайр, гнездящихся в тесном соседстве на птичьих базарах. Если перед искусственно инкубируемыми яйцами проигрывать магнитофонную запись криков какой-либо определенной взрослой кайры, а затем воспроизводить эту запись одновременно с записью криков другой кайры перед вылупившимися из этих яиц птенцами, то они направятся в сторону Звуков, которые слышали еще до вылупления. Контрольные же птенцы из «неозвученных» яиц направятся в промежуток между источниками звуков, а затем начнут метаться между ними. Было установлено, что распознавание родительского голоса (в отличие от голосов соседних птиц) осуществляется на основе согласования ритмов подачи звуков родителя и невылупившегося птенца: в ответ на писк последнего насиживающая птица приподнимается, передвигает яйцо и сама подает голос. Таким образом, кинестетические ощущения эмбриона сочетаются с акустическими, а в целом его активность совпадает с таковой взрослой птицы, что и позволяет установить принадлежность услышанного звука родительской особи (исследования Б.Чанц).
В этом примере мы видим, как созревшее в эмбриогенезе врожденное, инстинктивное поведение (локомоторная реакция вылупившихся в изоляции птенцов на видоспецифический звук, т.е. на ключевой раздражитель) сочетается с истинным эмбриональным научением (услов-норефлекторным путем), результатом которого является индивидуальное опознавание еще в пренатальном периоде развития, дифференцировка индивидуальных отличий видотипичных звуков. Именно в этом направлении совершается достройка соответствующего врожденного пускового механизма птенца, его обогащение необходимыми дополнительными признаками путем научения (в данном случае пренатального). Мы еще встретимся с этим вопросом при рассмотрении процессов запечатления. Сейчас же нам важно отметить, что между эмбрионом и родительской особью происходит обмен сигналами и возникает первичная коммуникация.
Сходные результаты были получены и у других видов птиц, в том числе у близкой родственницы кайры гагарки.
Пренатальное распознавание голосов родителей было установлено также у гусиных (канадская казарка), куликов (кулик-сорока) и представителей других отрядов птиц. В частности, сравнение поведения птенцов, выведенных в инкубаторе в условиях звуковой изоляции, с таковым птенцов, слышавших крики взрослых птиц своего вида незадолго до вылупления, показало существенное значение эмбрионального научения и у чаек. Немецкая исследовательница М.Импековен установила, что изменения в поведении взрослых чаек (Larus atricilla) при переходе от насиживания к уходу за птенцами в большой степени обусловливаются акустическими сигналами, подаваемыми птенцами перед выклевом. При таких звуках насиживающая птица начинает посматривать вниз, на яйца, попеременно вставать и садиться, перекатывать яйца, отряхиваться и издавать ответные крики. Эти реакции удалось вызвать, воспроизводя издаваемые птенцом звуки в «чистом виде», т.е. в магнитофонной записи. При их замедленном проигрывании, т.е. изменении физических параметров звуков, реакции родительской особи ослабевают и появляются реже. С другой стороны, Импековен удалось экспериментально доказать, что родительские крики, услышанные птенцами еще до вылупления, стимулируют клевательные движения последних, в том числе и постнатальное клевание клюва родительской особи, т.е. «попрошайничество». Таким образом, стимулирующее влияние родительских криков проявляется здесь как результат пренатального накопления опыта.
Эмбриогенез и развитие психического отражения.
Как видно из изложенного, в эмбриогенезе происходит интенсивная подготовка к последующим, постнаталь-ным этапам формирования поведения, а отчасти и само формирование элементов поведения новорожденного путем, с одной стороны, развития генетически обусловленных компонентов активности и, с другой стороны, накопления эмбрионального опыта. Как и в постнаталь-ной жизни животного, эти две стороны единого процесса развития поведения — врожденное и приобретаемое -невозможно отрывать друг от друга и изучать вне их взаимосвязи, поэтому неверно рассматривать эмбриогенез поведения с точки зрения альтернативы: созревание врожденных элементов поведения или эмбриональное упражнение. В каждом случае речь может идти лишь о том, какой из этих компонентов превалирует или даже доминирует. И здесь сложным образом переплетаются воздействия различных факторов в разных соотношениях и сочетаниях, как это происходит и на постнатальном этапе развития.
При этом необходимо, естественно, учитывать те специфические особенности, которыми отличается пренатальное развитие поведения животных. Это касается прежде всего роли внешней среды в формировании пре-натальной двигательной активности и психической деятельности.
Приведенные выше данные показывают, что развитие поведения в пренатальном периоде онтогенеза совершается у низших и высших животных неодинаково, хотя и обнаруживает ряд общих черт. Эти филогенетические различия обусловлены закономерностями эволюции эмбриогенеза, установленными прежде всего Северцовым, о чем уже говорилось выше. Но в целом можно сказать, что у всех животных — во всяком случае на ранних стадиях эмбриогенеза — прямые влияния внешней среды играют незначительную роль (или не играют вообще никакой роли) в формировании отдельных форм двигательной активности.
Средой, в которой развивается эмбрион млекопитающего, является материнский организм, который не только хранит и защищает его от неблагоприятных воздействий, но и непосредственно обеспечивает всю его жизнедеятельность. Поэтому утроба является средой обитания зародыша, на которую направлена его активность. Однако связь эмбриона с подлинным внешним миром, в котором протекает вся постнатальная жизнь развивающегося организма, осуществляется лишь опосредованно через организм матери и не может иметь существенного значения для развития психики млекопитающего во внутриутробном периоде его развития.
В отличие от млекопитающих и, вероятно, других живородящих животных при внеутробном развитии зародыш часто подвергается воздействиям различных агентов внешней среды. Однако, как уже отмечалось, экспериментальные исследования показали, что эти агенты едва ли могут непосредственно направлять развитие первичных форм двигательной активности эмбриона. Но если даже допустить обратное, а именно что такие воздействия в состоянии оказать прямое влияние на формирование этой активности, то такая связь по необходимости была бы односторонней, ибо сфера двигательной активности зародыша не простирается дальше яйцевых оболочек и не может вызвать физические изменения в окружающей среде. Но это означает, что отсутствует важнейший источник психической деятельности.
Другое обстоятельство, крайне лимитирующее возможности развития психики в эмбриональном периоде развития, - - это однородность, постоянство и бедность компонентами среды, которая окружает зародыша как в яйце (птичьем или икринке), так и в утробе млекопитающего. Там ему практически «нечего отражать». Поэтому будет, очевидно, правильно сказать, что психика эмбриона — это психика в процессе ее становления. Эмбрион -это еще не полноценное животное, а формирующийся организм животного на начальном этапе своего развития. Животная жизнь невозможна без активного взаимодействия с внешней (т.е. постнатальной) средой, а как раз это взаимодействие еще отсутствует на эмбриональном этапе развития, по меньшей мере на его ранних стадиях. В ходе эмбриогенеза осуществляется лишь подготовка к этому взаимодействию.
На ранних стадиях эмбриогенеза формируются предпосылки, потенциальные возможности психического отражения, т.е. существуют только зачаточные формы элементов психики. Лишь по мере того как формируются органы и системы органов развивающегося организма и появляется необходимость установления и расширения связей с внешним миром, зарождается и развивается психическое отражение, которое является функцией этих структур и служит установлению этих связей.
Как было показано, это происходит в конце эмбриогенеза, во всяком случае у птиц, у которых наряду с весьма дифференцированной двигательной активностью (и на ее основе) появляется коммуникативное поведение, обеспечивающее установление контактов с внешним миром (конкретно — с родительской особью) еще до вылупления.
Во взаимосвязях между невылупившимся птенцом и родительской особью, в согласовании их поведения на протяжении последних дней инкубации проявляется уже достаточно сложная психическая деятельность эмбриона. Правда, это относится лишь к заключительной стадии пренатального онтогенеза. При этом необходимо также учесть, что такая психическая активность зародыша едва ли свойственна млекопитающим, у которых эмбриональное развитие является по сравнению с птицами относительно укороченным: детеныши рождаются на более ранних стадиях эмбриогенеза, на которых можно предположить наличие лишь примитивных элементов будущей психической активности.
Итак, можно сказать, что значение эмбриогенеза для формирования психической деятельности состоит в том, чтобы подготовить морфофункциональную основу психического отражения. Это относится как к двигательным компонентам психической деятельности, так и к подготовке условий для функционирования сенсонейромоторных систем на постэмбриональном этапе развития.
Ясно, что будет поздно, если эти предпосылки начнут формироваться лишь после появления животного на свет, поэтому такая база должна уже существовать к началу постнатального развития, чтобы организм мог приступить к построению всесторонних отношений с компонентами среды его обитания. Для подготовки этой базы достаточна генетически фиксированная спонтанная двигательная активность эмбриона, дополняемая более или менее выраженным эмбриональным научением. Такая активность может формироваться и в той константной, однообразной, нерасчлененной, бедной предметными компонентами среде, в которой живет и развивается зародыш.
Часть III ЭВОЛЮЦИЯ ПСИХИКИ.
Вводные замечания.
Эволюция психики составляет часть общего процесса эволюции животного мира и совершалась по закономерностям этого процесса. Повышение общего уровня жизнедеятельности организмов, усложнение их взаимоотношений с окружающим миром приводило в ходе эволюции к необходимости все более интенсивного контактирования со все большим числом предметных компонентов среды, к совершенствованию передвижения среди этих компонентов и ко все более активному обращению с ними. Только такое прогрессивное изменение поведения могло обеспечить возрастающее потребление необходимых для жизни компонентов среды, равно как все более успешное избегание неблагоприятных или вредных воздействий и опасностей. Однако для всего этого требовалось существенное совершенствование ориентации во времени и пространстве, что и достигалось прогрессом психического отражения.
Таким образом, движение (первично локомоция, а впоследствии и манипулирование) являлось решающим фактором эволюции психики. С другой стороны, без прогрессивного развития психики не могла бы совершенствоваться двигательная активность животных, не могли бы производиться биологически адекватные двигательные реакции и, следовательно, не могло бы быть эволюционного развития.
Конечно, психическое отражение не оставалось неизменным в ходе эволюции, а само претерпевало глубокие качественные преобразования, к рассмотрению которых мы сейчас и перейдем. Существенным является то, что первично; еще примитивное, психическое отражение обеспечивало только уход от неблагоприятных условий (как это характерно и для современных простейших); поиск непосредственно не воспринимаемых благоприятных условий появился значительно позже. Как мы уже видели, такой поиск является постоянным компонентом развитого инстинктивного поведения.
Равным образом только на высоких уровнях эволюционного развития, когда уже существует предметное восприятие и сенсорные действия животных обеспечивают возникновение образов, психическое отражение становится способным полноценно ориентировать и регулировать поведение животного с учетом предметности компонентов внешней среды. Такое отражение имеет, в частности, первостепенное значение для выделения преград (в узком и широком смысле слова), что, как мы видели, является необходимым условием для появления самых лабильных форм индивидуального поведенческого приспособления к меняющимся условиям среды навыков и, у наиболее высокоразвитых животных, интеллекта.
Признаки наиболее глубоких качественных изменений, которые претерпела психика в процессе эволюции животного мира, Леонтьев положил в основу выделенных им стадий психического развития. Четкая, наиболее существенная грань проходит между элементарной сенсорной и перцептивной психикой, знаменуя собой основную веху грандиозного процесса эволюции психики. Поэтому в дальнейшем изложении мы будем основываться на этом делении.
Элементарную сенсорную психику Леонтьев определяет как стадию, на которой деятельность животных «отвечает тому или иному отдельному воздействующему свойству (или совокупности отдельных свойств) в силу существенной связи данного свойства с теми воздействиями, от которых зависит осуществление основных биологических функций животных. Соответственно отражение действительности, связанное с таким строением деятельности, имеет форму чувствительности к отдельным воздействующим свойствам (или совокупности свойств), форму элементарного ощущения»1. Стадия же перцептивной психики, по Леонтьеву, «характеризуется способностью отражения внешней объективной действительности уже не в форме отдельных элементарных ощущений, вызываемых отдельными свойствами или их совокупностью, но в форме отражения вещей»2. Деятельность животного определяется на этой стадии тем, что выделяется содержание деятельности, направленное не на предмет воздействия, а на те условия, в которых этот предмет объективно дан в среде. «Это содержание уже не связывается с тем, что побуждает деятельность в целом, но отвечает специальным воздействиям, которые его вызывают»3.
Однако для наших целей этого подразделения недостаточно, и поэтому следует как в пределах элементарной сенсорной, так и в пределах перцептивной психики выделить существенно различающиеся уровни психического развития: низший и высший, допуская при этом существование и промежуточных уровней (рис. 25). Важно отметить, что крупные систематические таксоны животных не всегда и не вполне укладываются в эти рамки. Это неизбежно, так как в пределах крупных таксонов (в данном случае подтипов или типов) всегда имеются животные, стоящие на смежных уровнях психического развития. Объясняется это тем, что качества высшего психического уровня всегда зарождаются на предшествующем уровне.
Кроме того, расхождения между психологической и зоологической классификациями обусловлены тем, что морфологические признаки, на которых построена систематика животных, отнюдь не всегда определяют особенности и степень развития психической деятельности последних. Поведение животных представляет собой совокупность функций эффекторных органов животных. А в
1 Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики. М., 1959.
С. 162—163.
2 Там же. С. 176.
3 Там же.
процессе эволюции именно функция первично определяет форму, строение организма, его систем и органов. И лишь вторично строение эффекторов, их двигательные возможности определяют характер поведения животного, ограничивают сферу его внешней активности.
Этот диалектический процесс, однако, осложняется еще возможностями многопланового решения задач (по меньшей мере у высших животных) и компенсаторными процессами в области поведения. Это означает, что если животное в данных условиях лишено возможности решить биологически важную задачу одним путем, оно, как правило, имеет в своем распоряжении еще другие, резервные возможности. Так, одни эффекторы могут замениться другими, т.е. разные морфологические структуры могут служить для выполнения биологически однозначных действий. С другой стороны, одни и те же органы могут выполнять разные функции, т.е. осуществляется принцип мультифун-кциональности. Особенно гибки морфофункциональные отношения в координационных системах, прежде всего в центральной нервной системе высших животных.
Рис. 25. Родословное дерево и уровни психического развития животных (по Фабри): I — простейшие: II — губки; III — кишечнополостные; IV— плоские черви; V— круглые черви; VI — кольчатые черви; VII — членистоногие; VIII —моллюски; IX — иглокожие; X — позвоночные.
1 — первичные жгутиковые; 2 — современные жгутиковые;
3 — корненожки (амебы); 4 — инфузории; 5—гидроидные;
6 — медузы; 7 — ленточные черви; 8 — ресничные черви
(планарии); 9 — малощетинковые черви; 10 — пиявки;
11 — многощетинковые черви; 12 — ракообразные: 13 —
паукообразные; 14 — многоножки; 15 — насекомые; 16 —
двустворчатые моллюски; 17 — брюхоногие моллюски;
18 — головоногие моллюски; 19 — морские лилии; 20 —
морские звезды; 21 — оболочники; 22 — бесчерепные
(ланцетник); 23 — круглоротые; 24 — рыбы; 25 —
земноводные; 26 — пресмыкающиеся; 27 — птицы; 28 —
млекопитающие
Итак, с одной стороны, образ жизни определяет развитие приспособлений в эффекторной сфере, а с другой стороны, функционирование эффекторных систем, т.е. поведение, обеспечивает удовлетворение жизненных потребностей, обмена веществ в ходе взаимодействия организма с внешней средой. Изменения условий жизни порождают необходимость изменения прежних эффекторных функций (или даже появления новых функций), т.е. изменения поведения, а это затем приводит к соответствующим морфологическим изменениям в эффекторной и сенсорной сферах и в центральной нервной системе. Но не сразу и даже не всегда функциональные изменения влекут за собой морфологические. Более того, у высших животных зачастую вполне достаточными, а иногда даже наиболее результативными являются чисто функциональные изменения без морфологических перестроек, т.е. адаптивные изменения только поведения (А.Н.Северцов). Поэтому поведение в сочетании с мультифункциональностью эффекторных органов обеспечивает животным наиболее гибкую адаптацию к новым условиям жизни.
Указанные функциональные и морфологические преобразования определяют качество и содержание психического отражения в процессе эволюции. О них, о диалектических взаимоотношениях между образом жизни (биологией) и поведением, необходимо всегда помнить, когда мы говорим о примате двигательной активности, деятельности животных, в развитии психического отражения.
Уместно еще раз напомнить и о том, что, вопреки еще бытующему представлению, врожденное и приобретаемое поведение не являются последовательными ступенями на эволюционной лестнице, а развиваются и усложняются совместно, как два компонента одного единого процесса. Следовательно, не было и нет такого положения, чтобы у низших животных имелись лишь одни инстинкты (или даже рефлексы), на смену которым у высших приходят навыки, а инстинкты все больше сходят на нет. На самом деле, как уже было показано, прогрессивному развитию именно инстинктивного, генетически фиксированного поведения соответствует прогресс в области индивидуально-изменчивого поведения. Инстинктивное поведение достигает наибольшей сложности как раз у высших животных, и этот прогресс влечет за собой развитие и усложнение у этих животных форм научения.
Мы здесь можем, разумеется, дать только самый общий обзор эволюции психики, и то лишь по некоторым его направлениям и на немногих примерах, совершенно не вскрывая всего многообразия путей развития психики в мире животных.
Глава 1.
ЭЛЕМЕНТАРНАЯ СЕНСОРНАЯ ПСИХИКА.
Низший уровень психического развития.
На низшем уровне психического развития находится довольно большая группа животных; среди них встречаются и такие животные, которые стоят еще на грани животного и растительного мира (жгутиковые), а с другой стороны, и сравнительно сложно устроенные одноклеточные и многоклеточные животные. К наиболее типичным представителям рассматриваемой здесь группы животных относятся простейшие, на примере которых здесь будет дана характеристика низшего уровня элементарной сенсорной психики. Правда, некоторые высокоорганизованные простейшие (из числа инфузорий) поднялись уже на более высокий уровень элементарной сенсорной психики. В этой связи следует напомнить, что филогенез простейших шел в известной мере параллельно развитию низших многоклеточных животных, а это, в частности, нашло свое отражение в формировании у простейших аналогов органов таких животных. Эти аналоги получили название органелл.
Движения простейших.
Движения простейших отличаются большим разнообразием, причем в этом типе простейших животных встречаются способы локомоции, которые совершенно отсутствуют у многоклеточных животных. Это своеобразный способ передвижения амеб при помощи «переливания» плазмы из одного участка тела в другой. Другие представители простейших, грегарины, передвигаются своеобразным «реактивным» способом — путем выделения из заднего конца тела слизи, «толкающей» животное вперед. Существуют и простейшие, пассивно парящие в воде.
Однако большинство простейших передвигаются активно с помощью особых структур, производящих ритмичные движения, — жгутиков или ресничек. Эти эффекторы представляют собой плазматические выросты, совершающие колебательные, вращательные или волнообразные движения. Жгутиками, длинными волосовидными выростами обладают уже упомянутые примитивные простейшие, получившие свое название благодаря этому образованию. С помощью жгутиков тело животного (например, эвглены) приводится в спиралевидное поступательное движение. Некоторые морские жгутиковые, по данным норвежского ученого И.Трондсена, вращаются при движении вокруг оси со скоростью до 10 оборотов в секунду, а скорость поступательного движения может достигнуть 370 микрон в секунду. Другие морские жгутиковые (из числа динофля-геллят) развивают скорость от 14 до 120 микрон в секунду и больше. Более сложным эффекторным аппаратом являются реснички, покрывающие в большом числе тело инфузории. Как правило, реснитчатый покров располагается неравномерно, реснички достигают на разных участках тела различной длины, образуют кольцевидные уплотнения (мембранеллы) к т.п.
Примером такой сложной дифференциации могут служить инфузории из рода стилонихия. Своеобразные орга-неллы этих животных позволяют им не только плавать, но и «бегать» по твердому субстрату, причем как вперед, так и назад. Установлено, что координация этих способов и направлений локомоции, как и их «переключение», осуществляется специальными механизмами, локализованными в трех центрах и двух осях градиентов возбуждения в цитоплазме.
Жгутики и реснички приводятся в движение сокращениями миофибрилл, которые образуют волоконца, мионемы, соответствующие мышцам многоклеточных животных. У большинства простейших они являются основным двигательным аппаратом, причем имеются они даже у наиболее примитивных представителей типа жгутиковых. Ми-онемы располагаются в строгом порядке, чаще всего в виде колец, продольных нитей или лент, а у высших представителей и в виде специализированных систем. Так, у инфузории Caloscolex имеются специальные системы мионем околоротовых мембранелл, глотки, задней кишки, ряд ретракторов отдельных участков тела и т.д.
Интересно отметить, что, как правило, мионемы имеют гомогенную структуру, что отвечает гладкой мускулатуре многоклеточных животных, однако иногда встречаются и поперечно исчерченные мионемы, сопоставимые с поперечнополосатой мускулатурой высших животных. Все сократительные волоконца служат для выполнения быстрых движений отдельных эффекторов (у простейших — игловидных выростов, щупальцевидных образований и т.п.). Сложные системы мионем позволяют простейшим производить не только простые сократительные движения тела, но и достаточно разнообразные специализированные локомоторные и нелокомоторные движения.
У тех простейших, у которых нет мионем (у амеб, корненожек, споровиков, за одним исключением, и некоторых других простейших), сократительные движения совершаются непосредственно в цитоплазме. Так/при передвижении амебы в наружном слое цитоплазмы, в эктоплазме, происходят подлинные сократительные процессы. Удалось даже установить, что эти явления имеют место всякий раз в «задней» (по отношению к направлению передвижения) части тела амебы.
Таким образом, еще даже до появления специальных эффекторов перемещение животного в пространстве совершается путем сокращений. Именно сократительная функция, носителем которой являются у простейших мионемы, а у многоклеточных мышцы, обеспечивала все разнообразие и всю сложность двигательной активности животных на всех этапах филогенеза.
Кинезы.
Локомоция простейших осуществляется в виде кинезов — элементарных инстинктивных движений. Типичным примером кинеза является ортокинез — поступательные движение с переменной скоростью. Если, например, на определенном участке существует температурный градиент (перепад температур), то движения туфельки будут тем более быстрыми, чем дальше животное будет находиться от места с оптимальной температурой. Следовательно, здесь интенсивность поведенческого (локомоторного) акта непосредственно определяется пространственной структурой внешнего раздражителя.
В отличие от ортокинеза при клинокинезе имеет место изменение направления передвижения. Это изменение не является целеустремленным, а носит характер проб и ошибок, в результате которых животное в конце концов попадает в зону с наиболее благоприятными параметрами раздражителей. Частота и интенсивность этих изменений (следовательно, и угол поворота) зависят от интенсивности воздействующего на животное (отрицательного) раздражителя (или раздражителей). С ослаблением силы действия этого раздражителя уменьшается и интенсивность клинокинеза. Таким образом, животное и здесь реагирует на градиент раздражителя, но не увеличением или уменьшением скорости передвижения, как при ортокинезе, а поворотами оси тела, т.е. изменением вектора двигательной активности.
Как мы видим, осуществление наиболее примитивных инстинктивных движений — кинезов — определяется непосредственным воздействием градиентов интенсивности биологически значимых внешних факторов. Роль внутренних процессов, происходящих в цитоплазме, заключается в том, что они дают поведенческому акту «первый толчок», как и у многоклеточных животных.
Ориентация.
Уже на примерах кинезов мы видели, что градиенты внешних раздражителей выступают у простейших одновременно как пусковые и направляющие стимулы. Особенно наглядно это проявляется при клинокинезах. Однако изменения положения животного в пространстве еще не являются здесь подлинно ориентирующими, поскольку они носят ненаправленный характер. Для достижения полного биологического эффекта клинокинетические, как и ор-токинетические, движения нуждаются в дополнительной коррекции, позволяющей животному более адекватно ориентироваться в окружающей его среде по источникам раздражения, а не только менять характер движения при неблагоприятных условиях.
Ориентирующими элементами являются у представителей рассматриваемого типа и у других низших беспозвоночных, стоящих на данном уровне психического развития, простейшие таксисы. В ортокинезах ориентирующий компонент — ортотаксис — проявляется в изменении скорости передвижения без изменения его направления в градиенте внешнего раздражителя. В клинокинезах этот компонент называется клинотаксисом и проявляется в изменении направления движения на определенный угол.
Рис. 26. Клинотаксисное поведение инфузории в температурном градиенте. Попав в теплую зону (вверху), инфузория уходит в более прохладную (внизу) (по Дженнингсу)
Как мы уже знаем, под таксисами понимают генетически фиксированные механизмы пространственной ориентации двигательной активности животных в сторону благоприятных (положительные таксисы) или в сторону от неблагоприятных (отрицательные таксисы) условий среды. Так, например, отрицательные термотаксисы выражаются у простейших, как правило, в том, что они уплывают из зон с относительно высокой температурой воды, реже - - из зон с низкой температурой. В результате животное оказывается в определенной зоне термического оптимума (зоне предпочитаемой температуры). В случае ортокинеза в температурном градиенте отрицательный ортотермотаксис обеспечивает прямолинейное удаление от неблагоприятных термических условий. Если же имеет место клиноки-нетическая реакция (рис. 26), то клинотаксис обеспечивает четкое изменение направления передвижения, ориентируя тем самым случайные клинокинетические движения в градиенте раздражителя (в нашем примере — в термическом градиенте).
Зачастую клинотаксисы проявляются в ритмичных ма-ятникообразных движениях (на месте или при передвижении) или в спиралевидной траектории плывущего животного. И здесь имеет место регулярный поворот оси тела животного (у многоклеточных животных это может быть и только часть тела, например голова) на определенный угол.
Клинотаксисы обнаруживаются и при встрече с твердыми преградами. Вот пример соответствующего поведения инфузории (туфельки). Наткнувшись на твердую преграду (или попав в зону с другими неблагоприятными параметрами среды), туфелька останавливается, изменяется характер биения ресничек, и животное отплывает немного назад. После этого инфузория поворачивается на определенный угол и снова плывет вперед. Это продолжается до тех пор, пока она не проплывет мимо преграды (или не минует неблагоприятную зону).
Рис. 27. Зависимость поведения инфузории от угла встречи с преградой (по Розе). Пояснения см. в тексте.
Согласно новым данным (В. Розе), инфузории, однако, не всегда ведут себя подобным образом. Клинотаксисы наблюдаются лишь при встрече с преградой под углом в 65—85° (рис. 27, 7). Если же встреча произойдет под прямым углом, инфузория переворачивается через поперечную ось тела и «отскакивает» назад (рис 27, 2). Если же животное встречается с преградой по касательной, оно проплывает мимо, свернув в сторону (рис. 27, 3).
Клинотаксисы хотя встречаются и у более высокоорганизованных животных, относятся к примитивным видам таксисов. Тропотаксисов у простейших нет, поскольку тропотаксисы предполагают наличие симметрично расположенных органов чувств.
В приведенных примерах описывались реакции простейших (в данном случае инфузорий) на температуру и тактильный раздражитель (прикосновение). Речь шла, следовательно, о термо- и тигмотаксисах, в последнем случае — об отрицательном тигмоклинотаксисе, возникающем в ответ на сильное тактильное раздражение (соприкосновение с твердой поверхностью объекта).
Если же, наоборот, туфелька натыкается не на твердое препятствие, а на мягкий объект (например, растительные остатки, фильтровальная бумага), она реагирует иначе: при такой слабой тактильной стимуляции инфузория останавливается и прикладывается к этой поверхности так, чтобы максимальный участок тела соприкасался с поверхностью объекта (положительный тигмотаксис). Аналогичная картина наблюдается и при воздействиях других модальностей на направление движения, т.е. положительный или отрицательный характер реакции зависит от интенсивности раздражения. Как правило, простейшие реагируют на слабые раздражения положительно, на сильные - - отрицательно, но в целом простейшим больше свойственно избегать неблагоприятных воздействий, нежели активно искать положительные раздражители.
Возвращаясь к тигмотаксисам, важно отметить, что у инфузорий обнаружены специальные рецепторы тактильной чувствительности осязательные «волоски», которые особенно выделяются на переднем и заднем концах тела. Эти образования служат не для поиска пищи, а только для тактильного обследования поверхностей объектов, с которыми животное сталкивается. Раздражение этих орга-нелл и приводит в описанном примере к прекращению кинетической реакции.
Особенностью тигмотаксисной реакции является то, что она часто ослабевает, а затем и прекращается после прикасания к объекту максимальной поверхностью тела: приставшая к объекту туфелька в возрастающей мере начинает реагировать на иной раздражитель и все больше отделяется от объекта. Затем, наоборот, вновь возрастает роль тактильного раздражителя и т.д. В результате животное совершает возле объекта ритмичные колебательные движения.
Четко выражена у туфельки и ориентация в вертикальной плоскости, что находит свое выражение в тенденции плыть вверх (отрицательный геотаксис — ориентация по силе земного притяжения). Поскольку у парамеции не были обнаружены специальные органеллы гравитационной чувствительности, было высказано предположение, что содержимое пищеварительных вакуолей действует у нее наподобие статоцистов1 высших животных. Обоснованность такого толкования подтверждается тем, что туфелька, проглотившая в опыте металлический порошок, плывет уже не вверх, а вниз, если над ней поместить магнит. В таком случае содержимое вакуоли (металлический порошок) уже давит не на нижнюю ее часть, а, наоборот, на верхнюю, чем, очевидно, и обусловливается переориентация направления движения животного на 180°
Кроме упомянутых таксисные реакции установлены у простейших также в ответ на химические раздражения (хемотаксисы), электрический ток (гальванотаксисы) и др. На свет часть простейших реагируют слабо, у других же эта реакция выражена весьма четко. Так, фототаксисы про-
1 Статоцист — орган чувства равновесия, основная часть которого состоит из замкнутой полости с включенным в нее статолитом — «камешком» (минеральной конкрецией).
являются у некоторых видов амеб и инфузорий в отрицательной форме, а инфузория Blepharisma снабжена даже светочувствительным пигментом, но, как правило, инфузории не реагируют на изменения освещения. Интересно отметить, что у слабо реагирующих на свет простейших отмечались явления суммации реакции на механические раздражения, если последние сочетались со световыми раздражениями. Такое сочетание может увеличить реакцию в восемь раз по сравнению с реакцией на одно лишь механическое раздражение.
В отличие от инфузорий у многих жгутиковых, особенно у эвглены, положительный фототаксис выражен весьма четко. Биологическое значение этого таксиса не вызывает сомнений, так как аутотрофное питание эвглены требует солнечной энергии. Эвглена плывет к источнику света по спирали, одновременно, как уже упоминалось, вращаясь вокруг собственной оси. Это имеет существенное значение, так как у эвглены, как и у некоторых других простейших, сильно и положительно реагирующих на свет, имеются хорошо развитые фоторецепторы. Это пигментные пятна, иногда снабженные даже отражающими образованиями, позволяющими животному локализовать световые лучи. Продвигаясь к источнику света описанным образом, эвглена поворачивает к нему то «слепую» (спинную) сторону, то «зрячую» (брюшную). И каждый раз, когда последняя (с незаслоненным участком «глазка») оказывается обращенной к источнику света, производится корректировка траектории движения путем поворота на определенный угол в сторону этого источника. Следовательно, движение эвглены к свету определяется положительным фотоклинотаксисом, причем в случае попадания ее под воздействие двух источников света попеременное раздражение фоторецептора то слева, то справа придает движению эвглены внешнее сходство с тропотаксисным поведением двусторонне-симметричных животных, обладающих парными глазами (рис. 28), о чем пойдет речь ниже.
«Глазки» описаны и у других жгутиковых. Например, массивный ярко-красный глазок имеет Collodictyon sparsevacuolata — своеобразный протист с 2—4 жгутиками и амебоидным обликом, способный быстро передвигаться как с помощью жгутиков, так и с помощью ложноножек. Особую сложность фоторецепция достигает у жгутикового Pauchetia (Dinoflagellata), у которого имеются уже аналоги существенных частей глаза многоклеточных животных, пигментное пятно снабжено не только светонепроницаемым экраном (аналог пигментной оболочки), но и светопроницаемым образованием в форме сферической линзы (аналог хрусталика). Такой «глазок» позволяет не только локализовать световые лучи, но и собирать, в известной степени фокусировать их.
Рис. 28. Траектория передвижения эвглены под воздействием двух одинаково интенсивных источников света (по Будеру)
Пластичность поведения простейших.
Как мы видим, и в моторной и в сенсорной сфере поведение достигает у ряда видов простейших известной сложности. Достаточно указать на фобическую реакцию (реакцию испуга) туфельки в вышеописанном примере клинотаксиса: наткнувшись на твердое препятствие (или попав в иную неблагоприятную зону), туфелька резко останавливается и принимает «оборонительное положение», т.е. «съеживается», готовясь пустить в ход ядовитые стрекательные капсулы. Одновременно меняются движения ресничек, происходит тактильное и химическое обследование объекта и т.д. У эвглены фобическая реакция выражается в том, что она, остановившись, начинает производить передним концом тела круговые движения, после чего уплывает в другом направлении (рис. 29).
Рис. 29. Фобическая реакция эвглены при внезапном изменении освещения (по Дженнингсу).
Ясно, что такая интеграция моторно-сенсорной активности возможна лишь с помощью специальных функциональных структур, аналогичных нервной системе многоклеточных животных. Однако о морфологии этих аналогов еще очень мало известно, и только относительно инфузории удалось с определенной достоверностью доказать существование специальной сетевидной системы проводящих путей, располагающейся в эктоплазме. Очевидно, проведение импульсов осуществляется у простейших и системой градиентов в самой цитоплазме. Способность к индивидуальному изменению описанных генетически фиксированных форм поведения путем научения выражена у простейших слабо. Все же способность простейших к научению, хотя бы в элементарных формах, сейчас можно считать доказанной. Если, например, держать парамеции некоторое время в треугольном или квадратном (в сечении) сосуде, то они сохраняют привычный путь передвижения вдоль стенок сосуда и после их перемещения в сосуд округлой формы (рис. 30). Аналогичным образом инфузория, плававшая длительное время (около двух часов) в сосуде, имевшем форму треугольника, придерживается этой траектории затем и в квадратном сосуде большей площади (опыты немецкого ученого Ф.Брамштедта). В опытах советской исследовательницы Н.А.Тушмаловой инфузории были подвергнуты постоянно действующему ритмичному раздражителю — вибрации. В результате животные постепенно переставали реагировать на него обычным образом (сокращением). Исследовательница усматривает в этом пример элементарных следовых реакций, представляющих собой простую форму кратковременной памяти, формирующейся на этом уровне филогенеза за счет чисто молекулярных взаимодействий. Подобные опыты ставились и другими экспериментаторами, применявшими различные формы воздействия. Высказывались сомнения, действительно ли в таких случаях можно говорить о каких-то формах научения, ибо сильные воздействия могли оказать хотя бы временное вредное влияние на подопытных животных. К тому же вообще в опытах с простейшими очень трудно учесть все возможные побочные факторы (особенно химические изменения среды).
Рис. 30. Привыкание у парамеции (по Брамштедту). Пояснения см. в тексте
Все же, очевидно, мы имеем здесь дело с элементарной формой научения - привыканием. Привыкание (к измененным внешним условиям), как мы уже знаем, играет немаловажную роль и в поведении высших животных, но имеет качественно иной характер уже хотя бы потому, что строится у них не только на ощущениях, но и на восприятиях. При элементарной же сенсорной психике животное может привыкать лишь к воздействию отдельных раздражителей (или их совокупностей), являющихся воплощением отдельных свойств или качеств компонентов окружающей среды. Именно это и имело место в приведенных примерах, когда наблюдалась модификация ви-дотипичного поведения: врожденные реакции на определенные раздражители постепенно элиминируются, если при многократном повторении не наступит биологически значимый эффект. Так, в опытах Тушмаловой фобическая реакция у инфузорий со временем сводилась на нет при повторной встрече с «безобидным» раздражителем.
Привыкание необходимо отличать от утомления, выражающегося в явлениях «истощения» животного. В опытах Тушмаловой это выражалось в неспособности инфузории к дальнейшему реагированию, если она в течение 2—3 часов подвергалась очень сильным раздражениям. Утомление связано с перерасходом энергетических ресурсов, привыкание же представляет собой активную приспособительную реакцию, значение которой состоит в экономии этих ресурсов, в предотвращении траты энергии на бесполезные для животного движения.
Как форма научения привыкание характеризует низший уровень элементарной сенсорной психики, хотя и не теряет своего значения на всех ступенях развития психики, как это было показано при ознакомлении с онтогенезом поведения животных (см. ч. II). Однако у высших представителей простейших, возможно, уже существуют и зачатки ассоциативного научения, вообще характерного для более высоких уровней психического развития.
Об ассоциативном научении можно говорить в тех случаях, когда устанавливается временная связь между биологически значимым и «нейтральным», точнее, биологически маловалентным раздражителем. Именно такую связь Брам-штедту удалось выработать у туфельки, которая, как уже отмечалось, не реагирует заметным образом на изменение освещения, но весьма чувствительна к температурным изменениям. Если в эксперименте затенить одну половину капли воды, в которой плывут парамеции, и при этом подогреть освещенную часть капли, то вскоре инфузории соберутся в холодной темной части, но останутся там (в течение 15 минут) и после того, как температура в обеих частях капли будет уравновешена. Правда, эти опыты Брамштедта подвергались серьезной критике, так как при подогреве меняется и химизм воды (меняется растворимость содержащихся в ней газов), что не может не влиять на поведение инфузории (опыты У.Грабовского).
Рис. 31. Образование у парамеции временной связи между электрическим раздражением и светом (по Засту). Пояснения см. в тексте
Вместе с тем аналогичный результат может быть получен и путем наказания животных при заплыве в освещенную зону ударами электрического тока (рис. 31). Эффект избегания сохранялся в этом случае в течение 20 минут (опыты Г.Зеста). Однако обратный результат, т.е. избегание темноты и заплыв в освещенную зону, Зесту получить не удалось. Это обстоятельство, однако, является результатом методической ошибки: инфузориям свойствен гальванотаксис, выражающийся в их устремлении к катоду. В упомянутых же опытах Зеста катод всегда находился на темной половине и гальванотаксис оказывался сильнее электрического раздражения, почему инфузории и направлялись только в темноту.
В более тщательно поставленных опытах польскому ученому С.Вавржинчику удалось преодолеть эти методические недостатки и с успехом научить инфузории избегать темный участок стеклянной трубки, где их раздражали электрическим током. Постепенно туфельки все чаще оставались в освещенной зоне и поворачивали на границе с затемненной зоной даже при перемещении этой границы вдоль трубки еще до получения электрического удара. Наконец, они оставались в освещенной зоне в четыре раза дольше, чем в темной, даже тогда, когда раздражения током совсем прекратились. Эта реакция сохранялась даже в течение 50 минут, что является достаточно большим сроком для простейших. Четкие положительные результаты этот исследователь получил и в других экспериментах.
Правда, Я.Дембовский, повторивший эти опыты с некоторыми изменениями, пришел к выводу, что, хотя и не исключена возможность выработки у простейших обусловленных реакций, эти опыты с туфельками все-таки не решают до конца сути вопроса, ибо существуют несравненно более сильные факторы, особенно химические, которые маскируют реакции на свет. Ввиду отсутствия вполне убедительных экспериментальных данных Дембовский оставил вопрос о наличии у простейших обусловленных реакций открытым.
Вместе с тем и у других (кроме туфельки) инфузорий, в частности у стентора и сувойки, удалось после 140—160 сочетаний выработать сократительные реакции в ответ на световое раздражение.
На инфузориях проводились и другие опыты с применением разных методических приемов. В частности, использовались капилляры, иногда с загнутым концом, в которые сажались парамеции, после, чего измерялось время, необходимое им для высвобождения. В новейших исследованиях, проведенных таким способом, получались вполне положительные результаты: при каждом повторении опыта время выхода парамеции из трубочки заметно уменьшалось, что и признается доказательством их способности к ассоциативному научению.
Однако американские ученые Ф.Б.Эпплуайт и Ф.Т.Гарднер, недавно повторившие эти опыты, считают такой вывод необоснованным. Эти ученые засасывали последовательно в один и тот же капилляр разные, еще ни разу не побывавшие в опыте туфельки и установили, что время выхода этих животных из капилляра также постепенно уменьшается. Но этого не случалось, если капилляр до употребления тщательно промывался и кипятился в деио-низированной воде. Использование обработанных таким образом капилляров для повторного проведения опыта с одной и той же туфелькой не давало практически никакого эффекта научения. Отсюда экспериментаторы вывели заключение, что уменьшение времени выхода из капилляра является у парамеции не результатом научения, а реакцией на загрязнение внутренней поверхности трубки продуктами обмена веществ, которое увеличивается от опыта к опыту и от которого животные пытаются все скорее уйти.
С другой стороны, в аналогичных исследованиях других ученых учитывались подобные возможные изменения среды, и было установлено, что время выхода инфузорий из трубки сокращается лишь в первых опытах, потом же оно остается постоянным (среда в трубке должна, однако, продолжать изменяться).
Таким образом, вопрос о наличии у инфузорий (а тем более у простейших вообще) ассоциативного научения еще нельзя считать решенным. Все же, очевидно, такое научение существует у них в зачаточном виде.
Общая характеристика психической активности.
Как мы могли убедиться, на низшем уровне элементарной сенсорной психики поведение животных выступает в достаточно разнообразных формах, но все же мы имеем здесь дело лишь с примитивными проявлениями психической активности. О такой активности, о психике мы можем здесь говорить потому, что простейшие активно реагируют на изменения в окружающей их среде, причем реагируют на биологически непосредственно не значимые свойства компонентов среды как на сигналы о появлении жизненно важных условий среды. Другими словами, простейшим свойственна элементарная форма психического отражения ощущение, т.е. чувствительность в собственном смысле слова. Но там, как мы уже знаем, где появляется способность к ощущению, начинается психика.
Уже говорилось и о том, что даже низший уровень психического отражения не является низшим уровнем отражения вообще, существующего в живой природе: растениям присуще допсихическое отражение, при котором имеют место лишь процессы раздражимости. Однако элементы такого допсихического отражения встречаются и у простейших.
Большой интерес представляют в этом отношении, как и вообще для понимания условий зарождения психического отражения, реакции простейших на температуру. Здесь непосредственно необходимая для поддержания жизни энергия еще тождественна опосредующей энергии, сигнализирующей о наличии жизненно необходимого компонента среды.
Еще в начале нашего века М.Мендельсон установил, что у инфузорий реакции на изменения температуры становятся все более дифференцированными по мере приближения к некому термическому оптимуму. Так, у Paramecium aurelia такой оптимум находится в пределах +24 ... +28° температуры воды. При +6 ... +15° инфузория реагирует на разности температуры от 0,06 до 0,08°, при +20 ... +24° же — на разности от 0,02 до 0,005°. Но по современным данным этот вид хорошо переносит и низкие температуры и даже замораживание до -30° и более.
Вместе с тем у простейших специфические терморецепторы, т.е. специальные образования, служащие для восприятия изменений температуры среды, не обнаружены. (Достоверно такие рецепторы неизвестны и для других беспозвоночных.) В свое время Г.Дженнингс полагал, что у инфузории (туфельки) передний конец тела особенно чувствителен в отношении температурных раздражений. Однако впоследствии О.Кёлер показал, что у разрезанной на две части туфельки передний и задний концы тела ведут себя в этом отношении в принципе так же, как целое животное. Отсюда напрашивается вывод, что реакция на изменения температуры является у простейших свойством всей протоплазмы. Возможно, что реакции простейших на термические раздражения еще сходны с биохимическими реакциями типа ферментативных процессов.
Очевидно, все это и соответствует тому обстоятельству, что для организма простейшего тепловая энергия еще не расчленяется на источник жизнедеятельности и сигнал о наличии такого источника. В связи с этим отсутствуют и специальные терморецепторы. Мы имеем, следовательно, здесь пример «сосуществования» у простейших допсихического и психического отражения.
Интересно, что отсутствие терморецепторов не делает реакции простейших менее выразительными, чем их реакции на другие внешние агенты. Как было показано, эти реакции проявляются в таксисах (в данном случае термотаксисах) и кинезах.
Еще явственнее «сосуществование» допсихического и психического отражения выступает у низших представителей типа. У эвглены оно обусловлено и наличием наряду с животным, растительного, аутотрофного типа питания, почему эвглена в одинаковой степени относится и к растениям и к животным.
С другой стороны, мы знаем, что качества психического отражения определяются тем, насколько развиты способности к движению, пространственно-временной ориентации и к изменению врожденного поведения. У простейших мы встречаем разнообразные формы передвижения в водной среде, но только на самом примитивном уровне инстинктивного поведения — кинезов. Ориентация поведения осуществляется только на основе ощущений и ограничена элементарными формами таксисов, позволяющими животному избегать неблагоприятные внешние условия. За отдельными исключениями, активность простейших находится в целом как бы под отрицательным знаком, ибо эти животные попадают в сферу действия положительных раздражителей, уходя от отрицательных.
Это значит, что поисковая фаза инстинктивного поведения (кинезов) в указанном отношении еще крайне недоразвита. К тому же она явно лишена сложной, многоэтапной структуры. Возможно, что во многих случаях эта фаза вообще отсутствует. Во всем этом проявляется не только исключительная примитивность инстинктивного поведения на данном уровне, но и предельная скудность содержания психического отражения. Ведь это содержание наполняется прежде всего активным поиском и оценкой раздражителей на первых этапах поисковой фазы.
Как уже отмечалось, в отдельных случаях у простейших встречаются и положительные элементы пространственной ориентации. К уже упомянутым примерам положительных таксисов можно добавить, что амеба в состоянии находить пищевой объект на расстоянии до 20— 30 микрон. Зачатки активного поиска жертвы существуют, очевидно, и у хищных инфузорий. Однако во всех этих случаях положительные таксисные реакции еще не носят характера подлинного поискового поведения, поэтому эти исключения не меняют общую оценку поведения простейших, а тем более характеристику низшего уровня элементарной сенсорной психики в целом: дистантно на этом уровне распознаются преимущественно отрицательные компоненты среды; биологически «нейтральные» же признаки положительных компонентов, как правило, еще не воспринимаются на расстоянии как сигнальные, т.е. попросту еще не существуют для животного как таковые. Таким образом, психическое отражение выполняет на самом низком уровне своего развития в основном сторожевую функцию и отличается поэтому характерной «однобокостью»: сопутствующие биологически не значимые свойства компонентов среды дистантно ощущаются животными как сигналы появления таких компонентов лишь в том случае, если эти компоненты являются для животных вредными. Что касается, наконец, пластичности поведения простейших, то и здесь простейшие обладают лишь самыми элементарными возможностями. Это вполне закономерно: элементарному инстинктивному поведению может соответствовать лишь элементарное научение. Последнее, как мы видели, представлено наиболее примитивной формой — привыканием, и лишь в отдельных случаях, может быть, встречаются зачатки ассоциативного научения.
Конечно, при всей своей примитивности поведение простейших является все же достаточно сложным и гибким, во всяком случае в тех пределах, которые необходимы для жизни в своеобразных условиях микромира. Эти условия отличаются рядом специфических особенностей, и этот мир нельзя себе представить как просто во много раз уменьшенный макромир. В частности, среда микромира является менее стабильной, чем среда макромира, что проявляется, например, в периодическом высыхании маленьких водоемов. С другой стороны, непродолжительность жизни микроорганизмов как отдельных особей (частая смена поколений) и относительное однообразие этого микромира делают излишним развитие более сложных форм накопления индивидуального опыта. В этой микросреде нет столь сложных и разнообразных условий, к которым можно приспособиться только путем научения. В таких условиях пластичность самого строения простейших, легкость образования новых морфологических структур в достаточной мере обеспечивают приспособляемость этих животных к условиям существования. Можно, очевидно, сказать, что пластичность поведения здесь еще не превзошла пластичность строения организма.
Как уже отмечалось, простейшие не являются однородной группой животных, и различия между их разными формами очень велики. Высшие представители этого типа во многих отношениях развивались в своеобразных формах неклеточного строения параллельно низшим многоклеточным беспозвоночным животным. В результате высокоразвитые простейшие проявляют подчас даже более сложное поведение, чем некоторые многоклеточные беспозвоночные, также стоящие на низшем уровне элементарной сенсорной психики. Это тоже одна из причин, почему мы описали этот уровень психического развития на примере только простейших. Здесь наглядно выступает уже отмеченная общая закономерность: психологическая классификация не вполне совпадает с зоологической, так как некоторые представители одной и той же таксономической категории могут еще находиться на более низком психическом уровне, другие - - уже на более высоком. Именно последнее имеет место у высших представителей типа простейших, которых в этом отношении можно было бы рассматривать как исключения. Однако, в сущности, это не так, ибо здесь проявляется и другая закономерность эволюции психики, а именно: элементы более высокого уровня психического развития всегда зарождаются в недрах предшествующего, более низкого уровня. В данном случае, например, примитивные формы ассоциативного научения, вообще характерные для более высокого уровня элементарной сенсорной психики, встречаются в зачатке уже у некоторых видов, относящихся к типу, который в целом стоит на низшем уровне элементарной сенсорной психики, где типичной формой индивидуально-изменчивого поведения является привыкание.
Высший уровень развития элементарной сенсорной психики.
Высшего уровня элементарной сенсорной психики достигло большое число многоклеточных беспозвоночных. Однако, как отмечалось, часть низших многоклеточных беспозвоночных находится в основном на том же уровне психического развития, что и многие простейшие. Это относится прежде всего к большинству кишечнополостных и к низшим червям, а тем более к губкам, которые во многом еще напоминают колониальные формы одноклеточных (жгутиковых). Неподвижный, сидячий образ жизни взрослых губок привел даже к редукции их внешней активности, поведения (при полном отсутствии нервной системы и органов чувств). Но даже у самых примитивных представителей многоклеточных животных создались принципиально новые условия поведения в результате появления качественно новых структурных категорий — тканей, органов, систем органов. Это и обусловило возникновение специальной системы координации деятельности этих многоклеточных образований и усложнившегося взаимодействия организма со средой — нервной системы.
К низшим многоклеточным беспозвоночным относятся помимо уже упомянутых еще иглокожие, высшие (кольчатые) черви, отчасти моллюски и др.
Мы рассмотрим в дальнейшем в качестве примера кольчатых червей, у которых в полной мере выражены признаки поведения, характерные для высшего уровня элементарной сенсорной психики. К кольчатым червям относятся живущие в морях многощетинковые черви (полихеты), малощетинковые черви (наиболее известный представитель — дождевой червь) и пиявки. Характерным признаком строения кольчецов является внешняя и внутренняя метамерия: тело состоит из нескольких большей частью идентичных сегментов, каждый из которых содержит «комплект» внутренних органов, в частности пару симметрично расположенных ганглиев с нервными коммисурами. В результате нервная система кольчатых червей имеет вид «нервной лестницы».
Нервная система.
Как известно, нервная система впервые появляется у низших многоклеточных беспозвоночных. Возникновение нервной системы — важнейшая веха в эволюции животного мира, и в этом отношении даже примитивные многоклеточные беспозвоночные качественно отличаются от простейших. Важным моментом здесь является уже резкое ускорение проводимости возбуждения в нервной ткани: в протоплазме скорость проведения возбуждения не превышает 1—2 микрон в секунду, но даже в наиболее примитивной нервной системе, состоящей из нервных клеток, она составляет 0,5 метра в секунду!
Нервная система существует у низших многоклеточных в весьма разнообразных формах: сетчатой (например, у гидры), кольцевой (медузы), радиальной (морские звезды) и билатеральной. Билатеральная форма представлена у низших (бескишечных) плоских червей и примитивных моллюсков (хитон) еще только сетью, располагающейся вблизи поверхности тела, но выделяются более мощным развитием несколько продольных тяжей. По мере своего прогрессивного развития нервная система погружается под мышечную ткань, продольные тяжи становятся более выраженными, особенно на брюшной стороне тела. Одновременно все большее значение приобретает передний конец тела, появляется голова (процесс цефализации), а вместе с ней и головной мозг — скопление и уплотнение нервных элементов в переднем конце. Наконец, у высших червей центральная нервная система уже вполне приобретает типичное строение «нервной лестницы», при котором головной мозг располагается над пищеварительным трактом и соединен двумя симметричными коммису-рами («окологлоточное кольцо») с расположенными на брюшной стороне подглоточными ганглиями и далее с парными брюшными нервными стволами. Существенными элементами являются здесь ганглии, поэтому говорят и о ганглионарной нервной системе, или о «ганглионарной лестнице». У некоторых представителей данной группы животных (например, пиявок) нервные стволы сближаются настолько, что получается «нервная цепочка».
От ганглиев отходят мощные проводящие волокна, которые и составляют нервные стволы. В гигантских волокнах нервные импульсы проводятся значительно быстрее благодаря их большому диаметру и малому числу синапти-ческих связей (мест соприкосновения аксонов одних нервных клеток с дендритами и клеточными телами других клеток). Что же касается головных ганглиев, т.е. мозга, то они больше развиты у более подвижных животных, обладающих и наиболее развитыми рецепторными системами. Зарождение и эволюция нервной системы обусловлены . необходимостью координации разнокачественных функциональных единиц многоклеточного организма, согласования процессов, происходящих в разных частях его при взаимодействии с внешней средой, обеспечения деятельности сложно устроенного организма как единой целостной системы. Только координирующий и организующий центр, каким является центральная нервная система, может обеспечить гибкость и изменчивость реакции организма в условиях многоклеточной организации.
Огромное значение имел в этом отношении и процесс цефализапии, т.е. обособления головного конца организма и сопряженного с ним появления головного мозга. Только при наличии головного мозга возможно подлинно централизованное «кодирование» поступающих с периферии сигналов и формирование целостных «программ» врожденного поведения, не говоря уже о высокой степени координации всей внешней активности животного.
Разумеется, уровень психического развития зависит не только от строения нервной системы. Так, например, близкие к кольчатым червям коловратки также обладают, как и те, билатеральной нервной системой и мозгом, а также специализированными сенсорными и моторными нервами. Однако, мало отличаясь от инфузории размером, внешним видом и образом жизни, коловратки очень напоминают последних также поведением и не обнаруживают более высоких психических способностей, чем инфузории. Это опять показывает, что ведущим для развития психической деятельности является не общее строение, а конкретные условия жизнедеятельности животного, характер его взаимоотношений и взаимодействий с окружающей средой. Одновременно этот пример еще раз демонстрирует, с какой осторожностью надо подходить к оценке «высших» и «низших» признаков при сравнении организмов, занимающих различное филогенетическое положение, в частности при сопоставлении простейших и многоклеточных беспозвоночных.
Движения.
Кольчатые черви обитают в морях и пресноводных водоемах, но некоторые ведут и наземный образ жизни, передвигаясь ползком по субстрату или роясь в рыхлом грунте. Морские черви отчасти пассивно носятся течениями воды как составная часть планктона, но основная масса ведет придонный образ жизни в прибрежных зонах, где селится среди колоний других морских организмов или в расщелинах скал. Многие виды живут временно или постоянно в трубках, которые в первом случае периодически покидаются их обитателями, а затем вновь разыскиваются. Хищные виды отправляются из этих убежищ регулярно на «охоту». Трубки строятся из песчинок и других мелких частиц, которые скрепляются выделениями особых желез, чем достигается большая прочность построек. Неподвижно сидящие в трубках животные ловят свою добычу (мелкие организмы), подгоняя к себе и процеживая воду с помощью венчика щупалец, который высовывается из трубки, или же прогоняя сквозь нее поток воды (в этом случае трубка открыта на обоих концах).
В противоположность сидячим формам свободно-живущие черви активно разыскивают свою пищу, передвигаясь по морскому дну: хищные виды нападают на других червей, моллюсков, ракообразных и иных сравнительно крупных животных, которых хватают челюстями и проглатывают; растительноядные отрывают челюстями куски водорослей; другие черви (их большинство) ползают и роются в придонном иле, проглатывают его вместе с органическими остатками или собирают с поверхности дна мелкие живые и мертвые организмы.
Малощетинковые черви ползают и роются в мягком грунте или придонном иле, некоторые виды способны плавать. Во влажных тропических лесах некоторые малоще-тинковые кольчецы вползают даже на деревья. Основная масса малощетинковых червей питается детритом, всасывая слизистый ил или прогрызаясь сквозь почву. Но существуют и виды, поедающие мелкие организмы с поверхности грунта, процеживающие воду или отгрызающие куски растений. Несколько видов ведут хищный образ жизни и захватывают мелких водных животных, резко открывая ротовое отверстие. В результате добыча всасывается с потоком воды.
Пиявки хорошо плавают, производя туловищем волнообразные движения, ползают, роют ходы в мягком грунте, некоторые передвигаются по суше. Помимо кровососущих существуют также пиявки, которые нападают на водных беспозвоночных и проглатывают их целиком. Наземные пиявки подстерегают свои жертвы на суше (млекопитающих и людей), в траве или на ветках деревьев и кустарников (во влажных тропических лесах). Эти пиявки могут довольно быстро двигаться. В передвижении наземных пиявок по субстрату большую роль играют присоски: животное вытягивает сперва туловище, затем присасывается к субстрату головной присоской, притягивает к ней задний конец туловища (с одновременным сокращением последнего), присасывается задней присоской и т.д.
Итак, двигательная активность кольчатых червей как при локомоции, так и при добывании пищи отличается большим многообразием и достаточной сложностью. Обеспечивается это сильно развитой мускулатурой, представленной прежде всего так называемым кожно-мышечным мешком. Он состоит из двух слоев: внешнего (подкожного), состоящего из кольцевых волокон, и внутреннего, состоящего из мощных продольных мышц. Последние простираются, несмотря на сегментацию, от переднего до заднего конца туловища. Ритмичные сокращения продольной и кольцевой мускулатуры кожно-мышечного мешка обеспечивают локомоцию: червь ползет, вытягивая и сокращая, расширяя и сужая отдельные части своего тела. Так, у дождевого червя вытягивается (и сужается) передняя часть тела, затем то же самое происходит последовательно со следующими сегментами. В результате по телу червя пробегают «волны» сокращений и расслаблений мускулатуры.
У кольчатых червей впервые в эволюции животного мира появляются подлинные парные конечности: кольчецы (помимо пиявок) носят на каждом сегменте по паре выростов, служащих органами передвижения (кроме головного конца, где они служат ротовыми органами) и получивших название параподий. Параподии снабжены специальными мышцами, двигающими их вперед или назад. Зачастую параподий имеют ветвистое строение. Каждая ветвь снабжена опорной щетинкой и, кроме того, венчиком из щетинок, имеющих у разных видов различную форму. От параподий отходят и щупальцевидные органы тактильной и химической чувствительности. Особенно длинными и многочисленными последние являются на головном конце, где на спинной стороне располагаются глаза (одна или две пары), а в ротовой полости или на особом (выпячиваемом) хоботке — челюсти. В захвате пищевых объектов могут участвовать и нитевидные щупальца на головном конце червя.
У ряда многощетинковых и всех малощетинковых червей параподии редуцированы (отсюда и название последних), остались лишь посегментно расположенные пучки щетинок. Так, у дождевого червя на каждом сегменте находится по четыре пары очень коротких, неразличимых невооруженным глазом щетинок, которые, однако, наподобие параподии служат для передвижения животного: являясь достаточно крепкими подвижными рычагами, они обеспечивают вместе с сокращениями кожно-мышечного мешка поступательное движение червя. С другой стороны, растопыривая свои щетинки и упираясь ими в грунт, дождевой червь настолько прочно фиксирует свое тело в земле, что практически невозможно вытащить его оттуда в неповрежденном виде. У некоторых других малощетинковых червей щетинки развиты значительно сильнее и пред-
Органы чувств и сенсорные способности.
Большой интерес для познания психической деятельности низших многоклеточных беспозвоночных представляет устройство и функционирование их органов чувств, представленных также весьма различными образованиями в соответствии с общим уровнем организации животного.
У наиболее низкоорганизованных представителей беспозвоночных органы чувств еще очень слабо дифференцированы как в морфологическом, так и в функциональном отношении. У этих животных трудно выделить органы осязания, химической чувствительности и т.д. Очевидно, первичные органы чувств вообще были плю-ромодальными, т.е. они обладали лишь общей, присущей всей живой материи чувствительностью, но в повышенной степени. Существование таких плюромо-дальных чувствительных клеток является весьма вероятной гипотезой, но в настоящее время такие рецепторные клетки, очевидно, уже не существуют. Специализация таких клеток по отдельным видам энергии привела к появлению унимодальных рецепторных образований, которые, как правило, реагируют лишь на один специфический вид энергии. Так появились термо-, хемо-, механо-, фото- и другие рецепторы.
Согласно этой гипотезе, все органы чувств многоклеточных животных развились из органов осязания — наименее дифференцированных рецепторов. В наиболее элементарных случаях осязательная функция присуща всем клеткам поверхности тела. Но уже у кишечнополостных появляются специальные осязательные клетки, которые, скапливаясь в определенных местах, образуют подлинные органы осязания. Это вытянутые цилиндрические или ве-ретеновидные клетки, несущие на конце неподвижный чувствительный волосок или пучок волосков. Однако эти органы часто выполняют и обонятельную функцию. Особенностью низших многоклеточных беспозвоночных является то, что во многих (хотя и не во всех) случаях эти две рецепторные функций слиты и не поддаются морфологическому разграничению.
В этом нетрудно усмотреть остатки первичной плюро-модальности.
С другой стороны, органы зрения относятся к наиболее сложным по строению и функционированию. Иногда органы чувств низшего порядка превращаются в органы чувств высшего порядка (например, у пиявок некоторые из органов осязания — так называемые «сенсиллы» — превращаются в глаза). Известный советский зоолог, специалист по сравнительной анатомии беспозвоночных В.А.Догель говорил в таких случаях о «повышении органа в ранге». Однако в процессе филогенеза, как отмечает Догель, нередко имело место и обратное явление; в других случаях какие-то рецепторы беспозвоночных исчезали, чтобы потом вновь появиться в несколько измененной форме. Это непостоянство и легкость перестройки привели к тому, что у близкородственных беспозвоночных однотипные рецепторы, в частности органы оптической чувствительности, подчас бывают совершенно различными по строению и функциям.
Если взять, к примеру, кишечнополостных, то гидра четко реагирует на свет, хотя специальных органов зрения у нее нет. Она воспринимает свет всей поверхностью тела. Положительный фототаксис гидры выражается в том, что животное производит в освещенной сфере круговые или маятникообразные колебательные движения и в конце концов занимает положение в сторону источника света или даже направляется (ползет) к нему. Свободноживущие же представители кишечнополостных — медузы — обладают уже специальными многоклеточными органами светочувствительности. В простейшем случае эти органы представлены так называемыми глазными пятнами, которые находятся среди обыкновенных эпителиальных клеток, и даже нечетко отграничены от них. Более дифференцированным рецептором является глазная ямка (рис. 32). Однако чаще у медуз встречаются уже настоящие глаза, причем наиболее
Рис. 32. Развитие глаза беспозвоночных (на примере гидромедуз). Слева вверху — глазное пятно; слева внизу — глазная ямка; справа — глазной пузырь. 1 — зрительная клетка; 2 — пигментная клетка; 3 — зрительный нерв; 4 — эпителий; 5 — хрусталик; 6 — светочувствительные палочки; 7 — стекловидное тело (по Бючли)
сложно устроенные из них представляют собой погруженные под слоем эпителиальных клеток глазные пузыри приблизительно шарообразной формы. Эпителий над глазным пузырем утончен и представляет собой прозрачную роговицу. Дно и стенки пузыря состоят из двух типов клеток: ретинальных и пигментных, причем ретинальные клетки снабжены чувствительными палочками. В полости глазного пузыря находится стекловидное тело - - студенистая масса, защищающая ретину от механических повреждений. Иногда встречаются даже хрусталик и радужка, и тогда налицо все основные компоненты глаза высших животных (нет, однако, глазодвигательных мышц и систем фокусировки).
Учитывая, что глазное пятно является исходной формой вообще всех органов зрения, можно, следовательно, в ряду медуз проследить путь усложнения структуры от самого примитивного органа светочувствительности до сложного, высокодифференцированного глаза.
Очень разнообразны по своему строению и глаза червей, как и других низших многоклеточных беспозвоночных; в принципе к ним относится то же, что говорилось в отношении глаз медуз. В соответствии с многообразием движений кольчатых червей, разнообразием способов добывания пищи и других моментов жизнедеятельности находится и уровень развития сенсорной сферы этих животных. Это, правда, не означает, что у кольчецов имеются рецепторы для всех видов энергии, воздействующих на них, или даже что для всех форм чувствительности имеются специальные органы чувств. Так, например, у кольчатых червей встречаются сложно устроенные глаза, снабженные даже хрусталиками. Имеются весьма сложные глаза и у некоторых планарий и улиток. По их обладатели, насколько известно, неспособны к зрительному восприятию предметов. За исключением, может быть, некоторых улиток, у всех этих животных фотоскопические глаза, позволяющие отличать свет от тьмы и направление, откуда световые лучи падают на животное, а также перемещение светотеней в непосредственной близости от животного. Светочувствительность может при этом быть очень высокой, например, гребешок, двустворчатый моллюск с несколькими десятками глаз, закрывает створки раковины уже при уменьшении интенсивности освещения на 0,3%. (Для сравнения можно указать, что человек воспринимает уменьшение освещения лишь не менее чем на 1%).
Большой интерес представляют активно плавающие многощетинковые кольчатые черви из семейства Alciopidae, ведущие хищный образ жизни. У этих полихет глаз не только отличается исключительно сложным строением и величиной, но и снабжен аккомодационным устройством в виде специальных сократительных волокон, способных передвигать хрусталик и тем самым менять фокусное расстояние. Это единственный известный случай среди низших беспозвоночных: аккомодация глаза встречается только у головоногих моллюсков и позвоночных. Возможно, у этих червей в какой-то степени уже существует предметное зрение, что было бы исключением, подтверждающим общее правило. Это относится и к свободно плавающим хищным моллюскам Heteropoda, которые тоже обладают весьма сложно устроенными глазами с приспособлением, заменяющим аккомодацию.
Что же касается дождевого червя, то здесь обнаруживается чрезвычайно интересный факт: у него нет не только сложно устроенных, но и вообще никаких специальных органов светочувствительности. Вместе с тем ему свойствен четкий отрицательный фототаксис. Функцию све-тоощущения выполняют рассеянные в коже светочувствительные клетки. Это пример кожной светочувствительности низших многоклеточных беспозвоночных. Кожная светочувствительность наблюдается и у многих моллюсков, причем у двустворчатых это нередко единственная форма фоторецепции. Эти моллюски реагируют как на освещение, так и на затемнение чаще всего одинаковым образом -втягиванием выступающих из раковин частей тела или запиранием раковины. Многие улитки реагируют на внезапное затемнение сокращением «ноги», причем эта реакция сохраняется и после экстирпации глаз, что опять-таки указывает на наличие кожной светочувствительности.
Реакция дождевого червя на условия освещения состоит в том, что он уползает в зону большего затемнения. Если же внезапно уменьшить интенсивность освещения, то червь реагирует на это движениями бегства; в естественных условиях он вползает в почву. Такая же реакция следует за внезапным освещением. Если же осветить лишь определенный участок тела дождевого червя, то время этой реакции сокращается пропорционально размеру освещаемой площади поверхности тела — в наибольшей мере червь реагирует при освещении всей его. поверхности. Следовательно, реакция определяется градиентом раздражения освещенных и неосвещенных частей тела. Аналогично реагируют на свет и другие кольчатые черви.
Кольчатые черви реагируют также на прикосновения, химические и термические раздражения, силу тяжести, электрические раздражения, течение воды, а наземные формы (дождевые черви) на влажность среды. Однако принципиальных отличий от реакции на свет нет: все эти реакции находятся на одном уровне и характеризуются тем, что являются ответами на отдельные раздражители, на отдельные признаки, качества предметов, но не на сами предметы как таковые. Так, например, много- и малоще-тинковые черви проявляют четко выраженные таксисные реакции на тактильные раздражения. Преобладают отрицательные реакции, но в ряде случаев наблюдаются и положительные тигмотаксисы: прикосновения нервных сегментов животного к субстрату влекут за собой прижимание к нему всем телом, что имеет, конечно, большое значение при роющем образе жизни или жизни в трубках. Интересно, что у дождевого червя соответствующие ре-цепторные образования представлены лишь отдельными чувствительными клетками, разбросанными по всему телу, но более густо располагающимися на его переднем конце. У многощетинковых же червей органами осязания часто являются щупальца или щетинки.
Хорошо развита и химическая чувствительность, причем в большинстве случаев наблюдается отрицательный хемотаксис. При большой интенсивности химического воздействия черви всегда реагируют отрицательно. С другой стороны, дождевой червь, например, способен по химическим признакам выбирать разные виды листьев, что свидетельствует о специализации в сенсорной сфере. У ряда кольчецов обнаружены расположенные около ротового отверстия органы химической чувствительности в виде ямок. Особенно это относится к плавающим видам, у которых имеется пара таких ямок, выстланных мерцательным эпителием.
Таксисы.
Как и на более низких уровнях эволюционного развития, пространственная ориентация совершается на высшем уровне элементарной сенсорной психики, преимущественно на основе примитивных таксисов. Но с усложнением жизнедеятельности организмов возрастают и требования к локализации биологически значимых компонентов среды по их биологически незначимым признакам. Возникает необходимость более сложного таксисного поведения, позволяющего животному достаточно четко и дифференцированно ощущать и реагировать. Именно этим и отличаются животные, находящиеся на рассматриваемом здесь уровне развития психики: благодаря симметричному расположению органов чувств у них обнаруживаются наряду с кинезами и элементарными таксисами и некоторые высшие формы таксисного поведения,
Немецкий ученый А.Кюн выделил следующие категории высших таксисов, которые, правда, вполне развиты лишь у высших животных: тропотаксисы — движение ориентируется по равнодействующей, образуемой в результате выравнивания интенсивности возбуждения в симметрично расположенных рецепторах; телотаксисы — выбор и фиксация одного источника раздражения и направление движения к этому источнику («цели»); менотаксисы — при несимметричном раздражении в симметрично расположенных рецепторах движение производится под углом к источнику раздражения. Менотаксисы играют ведущую роль в сохранении животным константного положения в пространстве.
Кроме того, у высших животных с развитой памятью встречается еще одна форма таксисов — мнемотаксисы, при которых основную роль играет индивидуальное запоминание ориентиров, что особенно важно для территориального поведения, о чем еще пойдет речь.
В поведении кольчецов тропо- и телотаксисы чаще всего проявляются совместно: если животное подвергнуть одновременному воздействию двух источников энергии (например, света) одинаковой силы, то при положительном таксисе оно будет первоначально двигаться по направлению равнодействующей, т.е. линии, ведущей к середине расстояния между источниками (тропотаксис), но затем, как правило, еще не дойдя до этой точки, оно повернет и направится к одному из источников энергии (телотаксис).
Наиболее четко тропо- и телотаксисы проявляются у активно двигающихся кольчатых червей, прежде всего у хищников. Последние не только обнаруживают присутствие жертвы по исходящим от нее физическим и химическим стимулам, но и направляются к ней, ориентируясь на основе таких таксисов. Наземные пиявки, например, способны точно локализовать местонахождение жертвы и с удивительной быстротой направляются к ней, ориентируясь по сотрясению субстрата, а затем, на более близком расстоянии, и по исходящему от жертвы (крупных млекопитающих) теплу и запаху. В результате хищник обнаруживает ее по соответствующим градиентам с помощью сочетания положительных вибрационных, термических и химических телотаксисов.
При менотаксисах животное, как говорилось, двигается под углом к линии воздействия, исходящей от источника энергии. Типичный пример — ориентация мигрирующих животных по солнечному (или другому астрономическому) «компасу», что, конечно, особенно характерно для перелетных птиц. У низших многоклеточных беспозвоночных менотаксисы обнаружены у некоторых улиток. Если этих животных поместить на освещаемый сбоку и медленно вращающийся диск, то они, двигаясь против направления вращения, придерживаются определенного угла по отношению к источнику света. В этих случаях, следовательно, можно уже говорить об ориентации животного по световому компасу, которая играет исключительную роль в жизни высших животных.
Зачатки высших форм поведения.
Многощетинковые кольчатые черви относятся к наиболее развитым в психическом отношении низшим беспозвоночным. Их поведение отличается подчас большой сложностью и представляет особый интерес в том смысле, что содержит ряд элементов психической деятельности, присущей более высокоорганизованным животным. В отличие от основной массы низших беспозвоночных у полихет наблюдаются некоторые существенные усложнения видотипичного поведения, отчасти уже выходящие за рамки типичной элементарной сенсорной психики.
Так, в некоторых случаях у этих морских червей встречаются действия, которые уже можно назвать конструктивными, поскольку животные активно создают сооружения из отдельных посторонних частиц, скрепляя их в единое целое. Речь идет о постройке уже упомянутых «домиков»-трубок из отдельных частичек, которые собираются червями на морском дне и укрепляются с помощью специальных «рабочих» органов — преобразованных передних параподий.
Сам процесс сооружения трубки является сложной деятельностью, состоящей из нескольких фаз, адекватно видоизменяющихся в зависимости от таких внешних факторов, как характер грунта и течения, рельеф дна, количество и состав опускающихся на дно частиц, скорость их оседания и т.д. Строительным материалом служат разного рода мелкий обломочный материал (например, кусочки раковин), песчинки, частицы растений и т.п., которые скрепляются специальными выделениями особого «цементирующего органа». Пригодные для употребления частицы выбираются животным, причем в зависимости от его возраста; молодые особи используют лишь мелкие гранулы, более старые — более крупные. Все частицы собираются и прикрепляются друг к другу уже упомянутыми специализированными щупальцами. Полихета Aulophorus carteri, например, строит трубки из спор водных растений, которые она собирает и прикрепляет друг к другу вокруг себя подобно тому, как строится труба из кирпичей (рис. 33).
Рис. 33. Постройка многощетинковым червем трубки из спор водных растений (по Грассэ)
Не меньший интерес представляют впервые намечающиеся у многощетинковых червей проявления брачного поведения и агрессивности, а вместе с ними и элементов общения. Конечно, подлинные агрессивность и брачное поведение характеризуются ритуализацией, которая появляется только у головоногих моллюсков и членистоногих, т.е. на низшем уровне перцептивной психики. Все же у представителей рода Nereis удалось наблюдать борьбу между двумя червями. У Nereis pelagica такая борьба может начаться (но не обязательно), если одна особь пытается проникнуть в «домик» другой особи. Иногда вторгшаяся особь кусает владельца «домика» в задний конец тела, и тогда «хозяин» покидает трубку или же, перевернувшись, вступает в борьбу с пришельцем. В других случаях, когда животные встречаются в трубке на полпути, головой к голове, борьба вспыхивает немедленно, и черви борются, расположившись брюшными сторонами и головами друг к другу. Однако при всех обстоятельствах животные не наносят друг другу повреждения. В более ожесточенной, «непримиримой» форме борьба происходит у Nereis caudata, причем не только из-за обладания «домиком». «Драки» описаны английским исследователем поведения морских кольчатых червей С.М.Эвансом и его сотрудниками также у полихеты Harmothoe imbricata. У этого вида борьба может возникнуть при случайной встрече двух особей, особенно же агрессивность проявляется в сфере воспроизведения, при образовании пар: самец, уцепившийся за самку, становится чрезвычайно агрессивным по отношению к другим самцам (но не самкам). Никогда, однако, борьба не сопровождается у полихет подачей каких-либо сигналов или другими проявлениями ритуализации поведения.
Виноградные улитки же выполняют сложные «брачные игры», длящиеся иногда по нескольку часов, во время которых партнеры принимают по отношению друг к другу различные позы, колют друг друга известковыми спикулами («любовными стрелами») и т.д. Только после такой взаимной стимуляции начинается собственно спаривание (перенос сперматофора). У некоторых полихет, например у Platynereis dumerilii, в последние годы также были описаны брачные «танцы», однако, очевидно, еще рано делать выводы о их конкретном значении и о том, имеют ли они какое-то отношение к ритуализованному поведению. Но во всех этих случаях, несомненно, обнаруживаются некие зачатки, предваряющие значительно более сложные формы поведения высших позвоночных.
Пластичность поведения.
Поведение кольчатых червей, как и других низших беспозвоночных, характеризуется малой пластичностью, консервативностью. Господствуют врожденные стереотипы («врожденные программы поведения»). Индивидуальный опыт, научение, играет в жизни этих животных еще небольшую роль. Ассоциативные связи формируются у них с трудом и лишь в ограниченных пределах. Результаты научения сохраняются недолго. У всех кольчатых червей встречается наиболее простая форма научения — привыкание, с которым мы уже встречались у простейших, у которых она является главной, если не единственной формой модификации врожденного, видотипичного поведения. У низших многоклеточных животных врожденные реакции на определенные раздражения также прекращаются после многократного повторения, если не последует адекватного подкрепления этих реакций. Так, например, дождевые черви перестают реагировать на повторное затенение, если оно остается без последствий.
Отмечается привыкание и в сфере пищевого поведения: если многощетинкового червя повторно «кормить» комочками бумаги, смоченными соком его обычной жертвы, он перестает их принимать. Если попеременно с такими комочками давать ему подлинные кусочки пищи, то он в конце концов научается различать их и будет отвергать лишь несъедобную бумагу. Подобные опыты ставились и на кишечнополостных (на полипах, находящихся, как мы уже знаем, на более низком уровне элементарной сенсорной психики). При этом полипы вели себя так же, как морские черви: уже после нескольких (до 5) опытов они отбрасывали несъедобные объекты еще до того, как подносили их к ротовому отверстию. Интересно, что нетренированные щупальца этого не делали, даже находясь рядом с тренированными.
Эти эксперименты интересны тем, что показывают способность низших беспозвоночных отличить по побочным физическим качествам съедобное от несъедобного (по вкусу предлагавшиеся объекты были одинаковыми), что подтверждает наличие истинного психического отражения уже на этом, низшем, уровне филогенетического развития. Ведь здесь производится опосредствованное действие, отличающееся тем, что свойство (или сочетание нескольких свойств), которым животное руководствуется при оценке пригодности объекта к пищевому употреблению, выступает как подлинный сигнал, а чувствительность червя или полипа играет роль посредника между организмом и компонентом среды, от которого непосредственно зависит существование животного.
Более сложное научение путем «проб и ошибок» и формирования новой индивидуальной двигательной реакции можно в элементарной форме обнаружить, начиная уже с плоских червей. Так, планарии, встречая на своем пути полоску наждачной бумаги, сперва останавливаются, но затем все же переползают через нее. Если же сочетать соприкосновение червя с наждачной бумагой с его сотрясением, то планарии перестают переползать через нее и тогда, когда не производится сотрясения. Правда, здесь, очевидно, еще нет подлинной ассоциации между двумя раздражителями (шероховатость и сотрясение); скорее всего, происходит суммация первоначально не очень сильного отрицательного раздражения (шероховатость) с дополнительным отрицательным раздражением (сотрясение) и что, вероятно, влечет за собой общее повышение возбудимости животного.
Все же можно выработать уже у планарии и более сложные реакции, когда один из раздражителей является биологически «нейтральным». В таких случаях можно говорить, очевидно, уже об элементарных процессах подлинного ассоциативного научения. Так, например, Л.Г.Воронин и Н.А.Тушмалова сумели выработать у планарии и кольчатых червей оборонительные и пищевые условные рефлексы. При этом были получены и данные, свидетельствующие об усложнении форм временных связей. Если по поводу плоских червей можно говорить лишь о примитивных неустойчивых условных рефлексах, то у многощетинковых червей обнаруживаются уже стабильные самовосстанавливающиеся после угасания условные рефлексы. Эти различия соответствуют глубоким морфологическим различиям в строении нервной системы этих групп животных и свидетельствуют о существенном прогрессе психической активности у полихет.
Пластичность поведения дождевых червей очень убедительно была показана еще в 1912 г. известным американским зоопсихологом Р.Иерксом. В проведенных им опытах черви должны были в Т-образном лабиринте выбирать определенную сторону, где находилось «гнездо» (в противоположной стороне червь получал электрический удар). Чтобы этому научить червей, потребовалось 120— 180 опытов. (Улитки осваивают такую задачу после 60 опытов и запоминают верное решение в течение 30 дней.) Впоследствии аналогичные опыты с дождевыми червями ставились Л.Геком, И.С.Робинсоном, Р.И.Войтусяком (рис. 34) и другими исследователями. Удавалось также переучивать червей, поменяв «гнездо» и электроды местами. Характерно, что результат научения не меняется и после удаления передних сегментов. Более того, даже лишенный с самого начала этих сегментов, червь оказывается способным научиться правильно ориентироваться в лабиринте.
Рис. 34. Научение у дождевого червя (опыты Войтусяка)
Подобные факты побудили в свое время В.А. Вагнера говорить о «сегментарной психологии» кольчатых червей и других «членистых», имея при этом в виду, что ганглии каждого сегмента в большой степени обеспечивают автономное выполнение элементарных психических функций. Обезглавленные кольчецы, писал Вагнер, «не теряют способности к спонтанным движениям, за исключением тех лишь, которые стоят в прямой зависимости и связи с органами чувств головы... Обезглавленные черви удерживают свои инстинктивные действия, даже те, в которых голова принимает прямое участие»2.
Все это свидетельствует о том, что на уровне даже высших червей цефализация еще не достигла такого развития, чтобы оказать решающее влияние на все поведенческие акты животного. Все же общая направляющая роль головного мозга достаточно велика уже и на этом уровне. Это проявляется, например, в том, что если разрезать пополам дождевого червя, передняя половина будет закапываться в почву, производя вполне координированные движения, задняя же будет лишь беспорядочно извиваться.
Еще лучше, чем у малощетинковых червей, как уже отмечалось, вырабатываются ассоциативные связи у по-
2 Вагнер В.А. Сегментарная психология. Новые идеи в биологии. Сборник № 6. Биопсихология. Спб., 1914. С. 123.
лихет. В опытах удавалось, например, переделать отрицательную реакцию на освещение в положительную путем сочетания освещения с подкармливанием. В итоге черви стали при освещении выползать из своих домиков и без пищевого подкрепления. Время реакции (между световым раздражением и ответным движением) уменьшилось при этом с 28,9 до 3,5 секунды (опыты М.Купленда).
Обстоятельно изучал способность к научению полихет С.М.Эванс. Применяя наказания электрическим током, этот исследователь довольно легко выработал у подопытных животных отрицательную двигательную реакцию (отказ от вползания в узкий темный коридор). В других опытах червям приходилось проползать Т-образный лабиринт. При правильном повороте они могли в течение 5 минут пребывать в затемненной камере. Особенно хорошо обучались полихеты Nereis virens, которым понадобилось менее 100 сочетаний для почти безошибочного решения задачи и ее прочного запоминания; спустя 48 часов они безошибочно воспроизводили правильный путь через лабиринт (рис. 35).
Рис. 35. Научение у Nereis virens (опыт Эванса). Вверху даны схемы Т-образных лабиринтов, в которых производились опыты. Внизу — кривая научения (по оси ординат — число ошибок, по оси абсцисс — число опытов)
Общая характеристика высшего уровня элементарной сенсорной психики.
Как уже отмечалось, наиболее низкоорганизованные формы многоклеточных беспозвоночных стоят на том же уровне психического развития, что и высшие представители простейших. Но то, что здесь не обнаруживаются существенные различия в поведении, несмотря на глубокие различия в строении, не должно нас удивлять, ибо, как уже говорилось, простейшие олицетворяют собой совершенно особую, рано отклонившуюся филогенетическую ветвь, которая до известных пределов развивалась параллельно ветви низших многоклеточных животных.
Что же касается поведения кольчатых червей, то оно вполне отвечает стадии элементарной сенсорной психики, ибо слагается из движений, ориентированных лишь по отдельным свойствам предметов и явлений (или их сочетаниям), причем это те свойства, которые, по Леонтьеву, оповещают о появлении жизненно важных условий среды, от которых зависит осуществление основных биологических функций животных. Эта ориентация осуществляется, таким образом, на основе одних лишь ощущений. Перцепция, способность к предметному восприятию, еще отсутствует. Не исключено, правда, что у некоторых наземных улиток, как и у упомянутых выше свободно плавающих хищных моллюсков и полихет, уже намечаются зачатки этой способности. Так, виноградная улитка обходит преграду еще до прикосновения к ней, ползет вдоль нее, но только если преграда не слишком велика; если же изображение преграды занимает всю сетчатку, улитка наталкивается на нее. Не реагирует она и на слишком мелкие предметы.
В поведении кольчатых червей еще преобладает избегание неблагоприятных внешних условий, как это имеет место у простейших. Но все же активный поиск положительных раздражителей занимает в поведении кольчецов уже заметное место, и это весьма характерно для высшего уровня элементарной сенсорной психики. Так же как и у простейших, в жизни кольчатых червей и других низших многоклеточных беспозвоночных большую роль играют кинезы и элементарные таксисы. Но наряду с ними здесь уже встречаются зачатки сложных форм инстинктивного поведения (особенно у некоторых многощетинковых червей, пиявок, а также улиток) и впервые появляются высшие таксисы, обеспечивающие значительно более точную и экономную ориентацию животного в пространстве, а тем самым и более полноценное использование пищевых ресурсов в окружающей среде. В результате возникли предпосылки для поднятия всей жизнедеятельности на более высокую ступень, что и имело место на стадии перцептивной психики.
Как было показано, у высших представителей рассматриваемой группы беспозвоночных впервые появляются зачатки конструктивной деятельности, агрессивного поведения, общения. Здесь опять подтверждается правило, что высшие формы поведения зарождаются уже на низших стадиях развития психической деятельности.
Давая общую оценку поведению низших многоклеточных беспозвоночных, следует отметить, что, очевидно, первично главная функция еще примитивной нервной системы состояла в координации внутренних процессов жизнедеятельности в связи со все большей специализацией клеток и новых образований — тканей, из которых строятся все органы и системы многоклеточного организма. «Внешние» же функции нервной системы определяются степенью внешней активности, которая у этих животных находится на еще невысоком уровне, зачастую не более высоком, чем у высших представителей простейших. Вместе с тем строение и функции рецепторов, как и «внешняя» деятельность нервной системы, значительно усложняются у животных, ведущих более активный образ жизни. Особенно это относится к свободноживущим, активно передвигающимся формам.
Говоря об обширной и пестрой по составу группе низших беспозвоночных, нужно, конечно, учесть, что поведение этих животных еще очень слабо изучено. Мы, например, еще почти ничего не знаем об онтогенезе поведения этих животных, о том, как формируется и развивается их поведение, да и совершенствуется ли оно вообще в процессе индивидуального развития, на что уже указывалось в части, посвященной онтогенезу поведения. Вполне возможно (если, конечно, исключить метаморфозные преобразования, личиночное поведение у низших многоклеточных и т.п.), что подобное онтогенетическое совершенствование у обсуждаемых животных не является существенным или даже вообще не происходит, ибо жесткость врожденных программ поведения, исключительная стереотипия форм реагирования являются у этих животных определяющей чертой всего их поведения.
Глава 2 ПЕРЦЕПТИВНАЯ ПСИХИКА.
Низший уровень развития перцептивной психики.
Перцептивная психика является высшей стадией развития психического отражения. Напомним, что эта стадия характеризуется, по Леонтьеву, изменением строения деятельности — выделением содержания деятельности, относящейся к условиям, в которых дан объект деятельности в среде (операции). По этой причине мы встречаемся здесь уже с подлинными навыками и восприятиями. Предметные компоненты среды отражаются уже как целостные единицы, в то время как при элементарной сенсорной психике имело место отражение лишь отдельных их свойств или суммы последних. Предметное восприятие обязательно предполагает определенную степень обобщения, появляются чувственные представления.
Разумеется, перцептивная психика, свойственная огромному числу животных, стоящих на разных ступенях эволюционного развития, обнаруживает в конкретных своих проявлениях большие различия. Поэтому необходимо и на этой стадии развития психики выделить отдельные уровни, из которых здесь будет рассмотрен низший.
На этом уровне находятся прежде всего высшие беспозвоночные — головоногие моллюски и членистоногие (по меньшей мере высшие). Характеристику рассматриваемого уровня психического развития мы дадим на примере насекомых — центрального класса типа членистоногих. (Кроме насекомых к членистоногим относятся ракообразные, паукообразные, многоножки и некоторые мелкие группы.) Насекомые - - самый многочисленный класс животных как по количеству видов, так и по количеству особей. Насекомые обитают повсюду на суше (во всех климатических зонах) — как на поверхности, так и в почве, во всех пресных водоемах, а также в воздухе, поднимаясь на высоту до двух километров.
Движения.
Огромное разнообразие «экологических ниш», занимаемых насекомыми и другими членистоногими, обусловило, естественно, развитие весьма различных форм приспособления в области строения и поведения этих животных. Наиболее существенным и характерным для эволюции членистоногих, особенно насекомых, было завоевание новой среды обитания — суши. Членистоногие — первые наземные животные в истории Земли. Переход на сушу был сопряжен с развитием особых органов передвижения — конечностей в виде сложных рычагов, состоящих из отдельных, соединенных суставами члеников, по которым членистоногие и получили свое название. Такие сложные рычаги (их аналогами являются конечности наземных позвоночных) наилучшим образом служат для передвижения по твердому субстрату путем отталкивания от него. Членистоногие в состоянии передвигаться по суше почти всеми возможными способами (ползание, ходьба, бег как по горизонтальным, так и по вертикальным поверхностям, прыгание, передвижение в толще грунта). В воде членистоногие плавают, ныряют, ползают и даже бегают по ее поверхности.
У насекомых, кроме того, в связи с переходом к жизни в воздушной среде впервые появился и совершенно новый способ передвижения — полет с помощью крыльев. Насекомые способны развить в полете очень большую скорость: у некоторых стрекоз она достигает 90 километров в час, у самца овода — даже 122 километра в час. Поистине поразительна частота взмахов крыльев у многих насекомых. Так, мотылек делает лишь 9 ударов в секунду, пчела же — 190, а комнатная муха — 330, но у некоторых мух и перепончатокрылых скорость вибрации крыльев достигает до тысячи ударов в секунду. Столь быстрые движения и соответственно частоты мышечных сокращений не наблюдаются ни у каких других животных.
Соответственно и крылевая мускулатура насекомых отличается исключительно сложным устройством: она состоит из множества различно располагающихся мышечных пучков, частично действующих как антагонисты. Большую сложность обнаруживают и другие отделы мышечной системы.
Вообще у насекомых (не считая крылевой мускулатуры насекомых) различают следующие отделы мышечной системы: мышцы туловища, заведующие его движениями: мышцы конечностей, с помощью которых движется вся конечность по отношению к туловищу; мышцы отдельных члеников конечностей, мышцы внутренних органов.
Как видно, мускулатура насекомых отличается высокой степенью дифференцированности и специализированности. К тому же подавляющее большинство их мышц -поперечнополосатые. Количество отдельных мускулов исключительно велико — полторы тысячи и более. Внушительна и сила мышц: насекомые способны таскать предметы, иногда в сто раз превышающие их собственный вес. В целом, как отмечал Догель, у членистоногих мышечная система беспозвоночных достигает «апогея своего развития» как в морфологическом, так и в физиологическом отношении.
Центральная нервная система.
В соответствии со сложной и высокодифференцированной организацией двигательного аппарата находится и сложное строение центральной нервной системы насекомых, которую, однако, мы можем здесь охарактеризовать лишь в самых общих чертах.
Как и у кольчатых червей, основу всей нервной системы составляют у насекомых метамерно расположенные ганглии, связанные друг с другом межсегментными нервными стволами. Эти стволы сближаются у большинства насекомых настолько, что образуют (хотя бы внешне) одну непарную нервную цепочку. Одновременно имеет место и слияние последовательных метамерных ганглиев.
В связи с отчетливо выраженной цефализацией в головном отделе слившиеся ганглии образовали мощный головной мозг в виде сложно устроенного надглоточного узла, в котором различают три отдела: протоцеребрум, дейтоцеребрум и тритоцеребрум. Передний отдел, протоцеребрум, развит сильнее остальных. Особое внимание заслуживают находящиеся в нем так называемые грибовидные (или стебельчатые) тела — ассоциативные и координирующие центры. В наибольшей степени они развиты у насекомых с особенно сложным поведением — у пчел, прежде всего рабочих особей, и муравьев. С протоцеребрумом связана и пара очень крупных и сложно устроенных зрительных долей, иннервирующих сложные глаза. Дейтоцеребрум (средний отдел головного мозга) иннервирует усики, тритоцеребрум иннервирует область рта и, кроме того, тесно связан с симпатической нервной системой. Вообще для насекомых характерна большая концентрация нервных элементов. Такая концентрация повышает возможности управления отдельными системами органов и поднимает общий морфофизиологический уровень организма как целостной единицы.
Нервная система, и в частности головной мозг, устроена у разных членистоногих, однако, весьма различно. Существенные различия обнаруживаются между низшими и высшими представителями даже в пределах классов, а иногда и отрядов. Так, например, отношение размеров мозга к объему туловища равняется у майского жука 1 : 3290, у муравья 1 : 280, а у пчелы 1 : 174.
На очень высоком уровне развития находится нервная система головоногих моллюсков, в корне отличаясь от таковой других моллюсков. Особенно это относится к их весьма сложно устроенному головному мозгу. Обращает на себя внимание исключительная концентрация мозговых ганглиев: ганглии слились воедино и образовали общую околопищеводную массу. Основания зрительных нервов образуют громадные вздутия оптические ганглии, которые своими размерами нередко превосходят сами церебральные узлы.
Нервы, отходящие от мозга к эффекторам, достигают очень большой мощности - до миллиметра и больше в диаметре, что в 5—10 раз превышает толщину нервов большинства позвоночных! Этим обеспечивается значительно большая скорость проведения нервных импульсов, чем у низших моллюсков. Соответственно огромной величине глаза исключительно развит и зрительный нерв. Выдающийся советский гистолог А.А.Заварзин показал большое сходство тонкого гистологического строения оптических центров головоногих и позвоночных.
Таким образом, мы видим, что глубокие различия между элементарной сенсорной и перцептивной психикой находят свое воплощение и в структуре нервной системы уже на низшем уровне перцептивной психики.
Сенсорные способности, таксисы.
Специфические условия, в которых живут насекомые, далеко идущее приспособление двигательной
активности при обилии и разнообразии качественно весьма различных агентов среды, управляющих их поведением, — все это обусловило появление у данных животных многих, и притом своеобразно устроенных, органов чувств. Большую роль в жизни насекомых играет зрение. В разном количестве у разных видов имеются простые одиночные глаза. Но главный орган зрения - - своеобразный сложный глаз, получивший название фасеточного, так как его поверхность состоит из отдельных, четко ограниченных участков — фасеток. Каждой фасетке соответствует самостоятельный глазок — омматидий, изолированный от своих соседей пигментной прокладкой и функционирующий независимо от них. Общий внешний покров глаза образует над омматидиями утолщения, обозначаемые как роговица или роговой хрусталик и играющие роль диоптрического аппарата глаза. Каждый омматидий содержит 7— 8 зрительных клеток, аксоны которых оканчиваются в оптических ганглиях мозга.
Благодаря такому устройству сложных глаз в мозг насекомого передаются «мозаичные» изображения воспринимаемых предметных компонентов среды. Конечно, это не означает, что насекомое действительно видит окружающий мир в виде мозаики. В мозгу поступающие из отдельных омматидиев зрительные раздражения синтезируются в целостную картину, как это имеет место и у позвоночных. Все же нам очень трудно представить себе, как на самом деле видит насекомое.
Еще в прошлом веке делались попытки установить путем фотографирования через фасеточные глаза четкость и дальность зрения насекомых и раков. Позже, в частности в 60-х годах нашего века, такие опыты повторялись, но едва ли возможно таким образом решить проблему, ибо, как известно, видит не глаз, а мозг. Насекомые, очевидно, весьма близоруки: ясное видение, например, бабочки-крапивницы возможно лишь на расстоянии приблизительно 2—3 сантиметров. От объектов, расположенных дальше (уже начиная с, 5—7 сантиметров), насекомые получают лишь расплывчатые изображения, но, очевидно, этого достаточно для их общей ориентировки в пространстве.
На расстоянии пчела способна увидеть лишь объекты в сто раз большей величины, чем это необходимо для зрения человека. Отдельный цветок она увидит лишь тогда, когда она приблизится к нему вплотную. Все эти особенности зрения насекомых вполне соответствуют тому микроландшафту, в котором живут эти животные.
Острота зрения (разрешающая способность, т.е. способность видеть две сближенные точки) зависит у насекомых при прочих равных условиях, в частности, от количества омматидиев, которое, однако, сильно колеблется даже в пределах отрядов. Так, в отряде жуков это количество колеблется от трех-четырех десятков до нескольких десятков тысяч. У пчелы каждый глаз состоит приблизительно из четырех тысяч фасеток. Чем мельче фасетки, тем слабее в них освещение, но тем детальнее зрение. Особенно большое значение это имеет для предметного зрения. Кроме того, при более выпуклом глазе оси омматидиев сильнее расходятся, и в результате расширяется поле зрения. Одновременно суживается точка, видимая одной фасеткой, чем также увеличивается острота зрения.
Наилучшим образом насекомые видят подвижные объекты или неподвижные предметы во время собственного движения. Пролетающая над лугом пчела, например, видит покачивающиеся на ветру цветы или же изображение неподвижного цветка скользит по ее фасеточному глазу. В любом случае это подвижное (расплывчатое) изображение заставляет ее спуститься вниз и обследовать растение с минимального, т.е. оптимального для зрения пчелы, расстояния.
Что касается цветового зрения, то видимый ими спектр шире, чем у человека, так как его граница проходит в ультрафиолетовом секторе. Спорный вопрос о способности насекомых к восприятию красного цвета в настоящее время, очевидно, решен в положительном смысле (за исключением медоносной пчелы и некоторых других насекомых). Советский энтомолог Г.А.Мазохин-Поршняков считает, что вообще цветовое зрение у взрослых насекомых представляет универсальное явление. По его данным, цвета различаются даже видами, активная жизнь которых протекает ночью.
До сих пор мы касались только реакции насекомых на свет, который играет в их жизни очень большую роль. Не меньшее, если не большее значение имеют для них запахи. В естественном поведении насекомых стимулы различной модальности всегда выступают в комплексе. Так, уже упомянутые осы рода Philanthus охотятся за пчелами, руководствуясь зрением с расстояния 30 сантиметров, но опознают их по запаху лишь с расстояния 15—5 сантиметров. Во время зрительного поиска оса совершенно не реагирует на запах пчелы.
Аналогично обстоит дело и у других членистоногих. Водяные пауки рода Pirata ориентируются прежде всего по вибрации поверхности воды, в непосредственной же близости от жертвы — зрением (рис. 36). Другие пауки узнают о попадании в их сеть насекомого, воспринимая вибрации паутины. Но обследование жертвы производится сразу тремя способами: паук прикасается к ней передними конечностями, снабженными хеморецепторами, а также так называемыми щупиками (органы осязания), и, кроме того, паук на вкус пробует жертву укусом.
Рис. 36. Водяной паук Pirata бежит по поверхности воды к источнику вибрации (центральная точка). Только непосредственно около неподвижной мухи вид последней приобретает преобладающее влияние и паук сворачивает к ней (опыт Берестынской-Вильчек)
Для ознакомления с таксисами у насекомых рассмотрим в качестве примера фототаксисы. Эти таксисы (положительные или отрицательные) встречаются у насекомых прежде всего в виде тропо-, тело- и менотаксисов, хотя не утратили своего значения и примитивные таксисы. Так, например, положительные и отрицательные клинотаксисы с четко выраженными маятникообразными поисковыми движениями играют ведущую роль в оптической ориентации у многих личинок мух. Тропо- и телотаксисы связаны у них друг с другом многими переходными формами. У взрослых насекомых чаще всего встречаются, однако, четко выраженные телотаксисы. Как правило, тропотаксисное движение очень скоро переходит у них в телотаксисное. У комаров и вшей преобладает тропотак-сисная ориентация движения.
Менотаксисы, относящиеся к более сложным формам ориентации, встречаются у высших насекомых (муравьев, пчел, бабочек, жуков). Немецкий исследователь поведения насекомых М.Линдауер выделяет здесь следующие четыре случая: 1) угол фиксации источника света случаен (муравьи, жук-навозник); 2) угол фиксации является врожденным (некоторые бабочки); 3) угол фиксации сообщается особями одного вида друг другу («танцы» пчел, информирующие об угле ориентации по положению солнца); 4) угол фиксации выучивается в индивидуальном порядке. Последний случай можно уже отнести к высшей категории таксисов — мнемотаксисам (выученная ориентация), которые широко распространены среди позвоночных, но также встречаются у высших насекомых (пчел, ос, муравьев) (рис. 37).
Рис. 37. Мнемотаксис у роющей осы Philanthus. После отлета осы кольцо из шишек вокруг норки было перемещено в сторону. После возвращения оса ищет норку внутри кольца и находит ее лишь после повторных облетов (опыт Тинбергена)
Необходимо, однако, подчеркнуть, что и в тех случаях, когда ориентация осуществляется на основе других фототаксисов, поведение насекомых одновременно определяется рядом дополнительных факторов. Например, доказано, что у многих насекомых характер их фототаксисного поведения сильно видоизменяется в зависимости от температуры воздуха, времени дня, физиологического состояния и т.д. Хорошо известно, что муха не реагирует на свет, пока спокойно летает по комнате. Но стоит начать ее преследовать, как у нее сейчас же «просыпается» положительный фототелотаксис: она быстро направляется к источнику света, к окну.
Аналогичным образом насекомые реагируют на разнообразные механические, температурные, химические и оптические раздражения, на силу тяжести, и соответственно у них встречаются во многих различных формах тигмо-, рео-, анемо-, гидро-, гео-, термо-, хемо-, фото- и другие таксисы.
Предметное восприятие.
Особый интерес представляет способность насекомых (и других членистоногих) к оптическому восприятию форм как необходимого компонента перцептивной психики. На уровне элементарной сенсорной психики различение форм еще невозможно.
До недавнего времени считалось, что насекомые способны к восприятию формы, но лишь в специфических рамках. Эта специфика усматривалась в том, что в экспериментах насекомые, особенно пчелы, оказывались способными различать лишь фигуры, напоминающие по своим очертаниям цветы (например, кресты или звездчатые фигуры), простые же геометрические фигуры они в этих опытах не различали. Однако Мазохин-Поршняков (в работах, проведенных совместно с Г.М.Вишневской) показал, что пчел можно с полным успехом дрессировать и на такие фигуры, как треугольник, круг, квадрат, из чего он заключил, что пчелы способны распознавать фигуры непосредственно по их графическим признакам.
О способности насекомых к распознаванию форм свидетельствуют и полевые опыты Тинбергена, в которых самки роющих ос обучались распознавать круг из сосновых шишек, выложенных вокруг входа в норку. После того как оса улетала за добычей, круг передвигался на 30 сантиметров в сторону. После возвращения оса искала норку сперва в центре круга (рис. 37). В следующих опытах к тому же шишки заменялись черными камешками, а вокруг норки выстраивался треугольник или даже эллипс из шишек, но оса тем не менее прилетала в круг, хотя из предыдущих опытов было известно, что оса вполне способна отличать камешки от шишек. Таким образом, пространственная ориентация осуществлялась здесь только по форме (кругу).
Хотя у высших насекомых способность к предметному восприятию и не вызывает сомнения, в этом отношении они явно уступают позвоночным. Очевидно, это связано со специфическим строением органов зрения: разрешающая способность глаза зависит у насекомых от количества омматидиев. Чем их больше, тем выше эта способность, так как картина воспринимаемого объекта расчленяется на большее число точек. К тому же насекомые, как и другие членистоногие, очевидно, ориентируются преимущественно все же не по предметным компонентам среды как таковым, а по отдельным их признакам, как это имеет место на стадии элементарной сенсорной психики.
У других беспозвоночных, находящихся также на низшем уровне стадии перцептивной психики, — у головоногих моллюсков - - зрение играет не меньшую, если не большую роль, чем у насекомых, и является у них, безусловно, ведущей рецепцией (хотя эти животные ориентируются и хорошо развитыми осязанием и химической чувствительностью). Соответственно и орган зрения получил у головоногих исключительное развитие: головоногие обладают наиболее крупными глазами не только среди обитателей морей, но и вообще в животном мире, причем не только в относительном, но и в абсолютном отношении. Глаза гигантских спрутов (род Architeuthus) достигают в поперечнике 40 сантиметров при общей длине животного (считая и «руки») до 20 метров. Для сравнения можно указать, что у всех, даже самых крупных, китов (например, у 30-метрового голубого кита) диаметр глаза составляет немногим больше десяти сантиметров. Поразительна и огромная разрешающая способность (зоркость) глаза головоногих: на один квадратный миллиметр приходится у разных представителей головоногих от 40 000 до 162 000 палочек, у человека — 120 000 — 400 000, у совы, обладающей самым зорким глазом в мире, — 680 000. Что же касается предметного восприятия, то головоногие моллюски в отличие от низших моллюсков уже способны к подлинному предметному восприятию, что выражается прежде всего в различении ими формы объектов. Так, осьминог в состоянии отличить треугольник от квадрата, малый квадрат от большого, крест от квадрата, вертикальный прямоугольник от горизонтального, треугольник от ромба и т.д. Всего, как удалось установить, осьминог способен различать 46 разных форм (опыты Б.Б.Бойкотта и Дж.З.Янга). Все же зрение головоногих, хотя и сближается с таковым позвоночных, отличается и рядом примитивных признаков, делающих отражение предметов действительности недостаточно полноценным. Еще предстоит большая исследовательская работа для выяснения специфических особенностей оптического восприятия головоногих.
Общение и групповое поведение.
У высших беспозвоночных уже в полном объеме представлена категория поведения, которая, как было показано, только в зачаточной форме обнаруживается у некоторых представителей низших многоклеточных беспозвоночных. Речь идет об общении, которое у высших беспозвоночных проявляется иногда и в очень сложных формах подлинного группового поведения (в отличие от колониальной жизни, свойственной многим низшим беспозвоночным). Напомним, что общение, в точном значении этого термина, появляется только тогда, когда контакты между животными начинают осуществляться посредством специальных сигнальных действий.
У головоногих моллюсков и членистоногих, особенно у насекомых, мы находим четкие системы коммуникации с передачей информации по разным сенсорным каналам. Это относится прежде всего к пчелам и муравьям, что, конечно, связано со сложной, высокодифференцированной структурой их сообществ и разделением функций между членами последних (распределение пищедобывательной, защитной и воспроизводительной функций между отдельными особями).
У муравьев разные формы химической чувствительности играют, очевидно, большую роль, чем другие виды рецепции, и общение между особями осуществляется прежде всего по этому каналу: личинки муравьев выделяют специфические вещества, побуждающие взрослых рабочих особей кормить их, по запаху обитатели одного муравейника узнают «своих» и «чужих». Даже о том; жив или мертв муравей, его сородичи узнают по специфическим выделениям.
Согласование поведения обитателей муравейника происходит путем подачи и приема химических сигналов. Достаточно указать на химические средства муравьев (а также пчел и ос), выделение которых служит сигналом тревоги. Эти вещества выделяются муравьями в случае опасности и быстро распространяются по воздуху. Их восприятие вызывает у других муравьев («солдат») защитную реакцию (готовность к нападению на врага), хотя источник опасности им еще не известен. Поскольку, однако, радиус действия такого сигнала, подаваемого одним муравьем (например, в случае вторжения в муравейник какого-либо насекомого), невелик, то он способен указать и место, откуда угрожает опасность. Чем больше эта опасность, тем больше муравьев выделяют химические сигналы тревоги и тем больше, следовательно, особей призывается на помощь.
По другим выделениям, оставляемым на субстрате в виде следа, муравьи узнают, куда, в какую сторону ушел их сородич. К тому же интенсивность такого пахучего следа указывает на количество пищи, обнаруженной в том месте, куда ведет след, тем более что, направляясь к муравейнику, муравьи наносили по пути пахучие метки лишь в тех случаях, когда они находили корм. При этом тем больше оставляется меток, чем больше обнаружено корма. Поскольку эти метки довольно быстро испаряются, вновь идущие по этому следу муравьи будут воспринимать лишь свежие метки, а таких будет все меньше по мере приближения кормового объекта. Таким образом, муравьи в конце концов узнают о том, что пищевые ресурсы в данном месте исчерпаны, и перестанут к нему направляться.
У некоторых пчел также существует химический способ передачи информации о нахождении пищи. Это относится, прежде всего, к пчелам - из подсемейства Meliponinae, у которых нет «языка танца». Эти широко распространенные в тропиках пчелы не имеют жала, но яростно кусаются. У мелких форм (самая маленькая имеет длину всего 1,5 миллиметра) нашедшая пищу сборщица только приводит других пчел в возбужденное состояние, беспокойно бегая по сотам, толкая их и время от времени подбегая к летку. Вылетающие же пчелы ориентируются только по запаху цветов. У других видов возбуждение пчел первоначально достигается подобным же образом, но дополнительно сборщица, принесшая взяток, приводит соты толчками в вибрирующее состояние. После этого она возвращается к обнаруженным цветам, а на обратном пути оставляет на траве, ветках или камнях через каждые два-три метра пахучие метки, по которым затем приводит группами других пчел к источнику пищи. Это достигается тем, что пчела-разведчица летает взад и вперед между двумя соседними метками, пока другие пчелы не присоединяются к ней. Следовательно, здесь мы имеем дело с комплексной передачей информации по оптическому, тактильно-вибрационному и, возможно, акустическому каналам, но при этом ведущую роль играют оставляемые сборщицей запахи.
У нашей медоносной пчелы также существует химический способ передачи информации, но только как вспомогательный, когда она имеет дело с кормом, лишенным собственного заметного запаха. В этих случаях место нахождения кормового объекта метится секретом из так называемой железы Насонова.
Однако основным и наиболее совершенным способом передачи информации о кормовых объектах являются «танцы». Найдя источник пищи (нектара) и вернувшись в улей, пчела раздает другим пчелам-сборщицам пробы нектара и приступает к «танцу», который состоит из пробежек по сотам. Рисунок танца зависит от местонахождения обнаруженного источника пищи: если он находится рядом с ульем (на расстоянии 2-5 метров от него), то производится «танец-толчок»: пчела беспорядочно бежит по сотам, время от времени виляя брюшком; если же корм обнаружен на расстоянии до 100 метров от улья, то выполняется один из описанных К.Фришем танцев — «круговой», который состоит из пробежек по кругу попеременно по часовой стрелке и против нее (рис. 38). Если же нектар обнаружен на большем расстоянии, то выполняется «виляющий» танец, также описанный и изученный Фришем. Это пробежки по прямой, сопровождающиеся виляющими движениями брюшка с возвращением к исходной точке то слева, то справа (рис. 38, а). Интенсивность виляющих движений указывает на расстояние находки: чем ближе находится кормовой объект, тем интенсивнее выполняется танец (рис. 38, б).
Кроме того, как тоже показал Фриш, во второй форме танца угол между линией пробежки и вертикалью (на вертикально расположенных сотах) соответствует углу между линией полета пчелы от улья к кормовому объекту и положением солнца. Таким образом, горизонтальное направление истинного полета переносится на вертикальную плоскость, ориентация по положению солнца подменяется ориентацией по земному притяжению. При этом, если следует лететь навстречу солнцу, пчела танцует снизу вверх, если же от солнца, то сверху вниз (рис. 38, в). Таким образом, медоносная пчела способна к транспозиции с фотоменотаксисов на геоменотаксисы: фиксированный угол к видимому положению солнца переносится в темном улье к силе тяжести.
Эта способность медоносной пчелы к транспозиции, коренящаяся в широко распространенной среди насекомых способности к переносу менотаксисных движений на вертикальную, плоскость, обеспечивает; как мы видим, исключительную полноту и точность передачи информации. Такая транспозиция является частным случаем трансформации, лежащей в основе всякого общения между животными: свойства действительных предметов и ситуации трансформируются на языке животных с помощью видоспецифического «кода» в оптические, акустические и прочие условные сигналы, информирующие других особей об этих свойствах. Несмотря на всю сложность и точность, система коммуникации медоносной пчелы в принципе не отличается от любой другой системы общения у животных. Переводятся ли истинные пространственные параметры в сигналы, воспринимаемые с помощью зрения, осязания и чувства силы тяжести, как это имеет место у медоносной пчелы, или же в сигналы, воспринимаемые хеморецепцией (муравьи), информация в любом случае передается в трансформированном, условном виде. Здесь как нельзя нагляднее выступают характер и функциональное значение психики у животных.
Рис. 38. «Танцы пчел». Обозначения: а — «круговой танец» (слева) и «виляющий» (справа); б — интенсивность выполнения «виляющих танцев» как показатель расстояния до местонахождения источника пищи (на оси ординат отмечено число «танцев» за 15 секунд, на оси абсцисс — расстояние до пищи в метрах); в — «виляющий танец» как показатель направления полета к источнику пищи: I — навстречу солнцу, II — под углом 60° налево от положения солнца, III — направо от положения солнца, IV — от солнца. Точка — местонахождение улья, крестик — местонахождение пищи. Изображение «танцев» следует представить себе на вертикальной плоскости (по Фришу); г — схема, иллюстрирующая транспозицию угла полета по отношению к положению солнца (горизонтальная плоскость) на вертикальную плоскость сот, на которых пчела выполняет «виляющий танец» (по Кэстнеру)
Вершиной развития инстинктивных компонентов общения является ритуализа-ция поведения, которая особенно четко выступает в воспроизводительном поведении насекомых, в частности в «ухаживании» самцов за самками. Вот типичный брачный «ритуал» самца ба-бочки-бархатницы, описанный Тинбергеном: полетев вслед за самкой, самец садится рядом с ней, потом становится перед ней, начинает «дрожать» крыльями (передне-задние движения сомкнутых крыльев), затем повторно раскрывает и закрывает их, что сопровождается постукиванием усиками по крыльям самки. После этого самец обхватывает самку крыльями и зажимает между ними ее усики, которые при этом прикасаются к пахучему участку на крыльях самца. Только после этого, если самка не отвергает «ухаживания» самца, начинается спаривание.
В этом примере обращает на себя внимание строгая фиксированность последовательности сигнальных поз и телодвижений, что и характерно для ритуализованного поведения. Как мы видим, при ритуализации двигательные акты всегда носят условный характер: выполняемые животным движения несут лишь сигнальную, но не непосредственно «механическую» функцию. Именно на этой основе зародился язык поз, телодвижений и звуков у животных во всем своем удивительном многообразии. При этом в условности сигналов находит непосредственное воплощение психический компонент общения.
Наиболее сложные системы общения присущи, конечно, насекомым, живущим большими семьями. Это относится опять-таки в первую очередь к медоносной пчеле и муравьям. Дифференцированные и многообразные взаимоотношения между членами пчелиной семьи, опирающиеся на сложные формы коммуникации, являются уникальными в животном мире. По поводу этого сообщества высказывались самые различные мнения начиная от антропоморфичного толкования ее как копии человеческого общества или государства (сохранилось неудачное, вводящее в заблуждение название «общественные насекомые») до представления о некоей сумме независимо действующих «рефлекторных автоматов». Вместе с тем оказалось (исследования К.П.Трубецкой), что пчелиная семья представляет собой объединение особей, поведение которых носит самостоятельный, но не независимый характер. Самостоятельность поведения отдельных пчел проявляется прежде всего в резко выраженных индивидуальных различиях: предпочтение отдельных видов ульевых работ, различия в сроках и характере перехода от ульевой деятельности к летной и др. Большую сложность в количественном и качественном аспектах достигают взаимоотношения между обитателями улья, в результате чего функциональная настроенность одних пчел может оказать влияние на других. Рабочие особи с их повышенным уровнем нервной деятельности часто сообщают возбуждение другим, менее активным рабочим пчелам.
Территориальное поведение.
Уже у кольчатых червей и низших моллюсков наблюдаются первые проявления территориального поведения, что выражается в приуроченности жизнедеятельности к постоянно занимаемому участку, на котором располагается и убежище («дом») животного. Правда, выполнение жизненных функций (или хотя бы части из них) на определенном участке составляет лишь часть территориального поведения, равно как и наличие «дома» само по себе еще не является критерием последнего. При полноценном территориальном поведении, встречающемся лишь на уровне перцептивной психики, животное-хозяин своим видом, голосом или запахом дает знать сородичам о своем присутствии на занятом участке. Важную роль играет при этом «маркировка местности», т.е. нанесение пахучих или иных меток на разные объекты, особенно на периферии участка.
Такими метками могут быть испражнения или выделения кожных желез, а также оптические знаки — содранная со стволов деревьев кора, вытоптанная трава и т.п.
Весьма существенным признаком территориального поведения является активная защита участка хозяином. Тинберген придает этому критерию наряду с привязанностью к местности особое значение. Враждебное отношение («агрессивность») проявляется хозяином по отношению к любому представителю того же вида, особенно того же пола.
Часто такое поведение приурочено лишь к периоду размножения. Так, например, древесный таракан (Cryptocereus punctulatus), устраивающий гнездовую камеру в гнилой древесине, весьма интенсивно (и обычно успешно) защищает место, где находится эта камера, от вторжения других самцов. В случае поражения гнездовую камеру, где находится и самка, занимает победитель.
В высокоразвитых формах территориальное поведение, как показал немецкий этолог А.Хеймер, встречается у стрекоз. Это интересно уже потому, что стрекозы относятся к самым древним насекомым и, появившись в палеозое, ожили до наших дней, не претерпев за эти 50 миллионов лет существенных морфологических изменений. Вместе с тем, как показывает Хеймер, архаичность строения сочетается у них с высокоразвитым поведением, причем не только в сфере территориальности. Этот, казалось бы, парадоксальный факт сохранения древнейших признаков строения при наличии весьма прогрессивных форм поведения вновь подтверждает общее правило несоответствия морфологических и поведенческих признаков, если иметь в виду морфофункциональные отношения на уровне целого организма.
Что же касается территориального поведения стрекоз (речь идет конкретно о равнокрылых стрекозах-красотках Zygoptera), то половозрелые самцы отыскивают места, пригодные для постоянного пребывания, которые и становятся их индивидуальными участками. Эти участки маркируются оптически, а именно путем ежедневных многократных облетов, и энергично обороняются от самцов-сородичей. Внутри индивидуального участка имеются основные и дополнительные места отдыха, а также зона для откладки яиц, границы которой маркируются упомянутым образом. В эту зону самец приводит самку посредством совместно выполняемого с ней «танца» над поверхностью воды. Кроме того, самец «ухаживает» за самкой, выполняя на своей территории особый ритуализо-ванный брачный полет, а во время откладки яиц он охраняет и сторожит самку или соответственно несколько самок, ибо один самец нередко спаривается подряд с несколькими самками. Охрана проявляется в том, что самец отгоняет других мужских особей, пытающихся спариваться с «его» самками, что мешает откладыванию яиц, сторожевая же функция состоит в том, что при попытке самок прервать это занятие самец заставляет их вернуться и возобновить его. Добавим еще, что территориальная борьба самцов выполняется в высокоритуализованных формах (подлинная борьба отсутствует!). В целом все поведение самцов (как и самок) отличается большой пластичностью.
Таким образом, у данных видов стрекоз существует вполне развитое территориальное поведение: занимаются индивидуальные участки, в которых выделяются функциональные зоны (отдыха, размножения), на этих участках выполняются все жизненные функции (за исключением сна: вечером самцы собираются в особых местах ночевок), хозяин дает знать о своем присутствии, маркирует и активно защищает участок.
Интересные особенности территориального поведения муравьев были выявлены советским энтомологом А.А.Захаровым. Оказалось, что у муравьев существуют два основных типа использования кормовых участков: совместное использование угодий несколькими семьями и использование кормового участка населением лишь одного гнезда. При этом выявилась прямая связь между плотностью муравьев на участке и «агрессивностью»: у видов с низкой плотностью участки не охраняются (кроме пригнездовой зоны), при высокой же плотности на кормовых участках появляются охраняемые территории, а между ними «нейтральные зоны» (рис. 40). Как показал другой советский исследователь, Г.М.Длусский, муравьи того же вида, принадлежащие к другим семьям, равно как и представители других видов, в пределы этих территорий не допускаются.
Рис. 40. Территориальное поведение муравьев (Acantholepis melanogaster). Территории трех семей с нейтральными зонами между ними. Точки — гнезда; крестики — колонии тлей, посещаемые муравьями; замкнутые кривые — кустарник; пунктирные линии — основные направления поиска и транспортировки пищи (по Захарову)
Наибольшую сложность территориальное поведение достигло у рыжих лесных муравьев, у которых наблюдается и наибольшая плотность особей на кормовых участках. Охраняемые территории этих муравьев достигают значительно большей величины, чем у других видов. Центральными элементами такой территории являются муравьиные тропы (постоянные кормовые дороги), длина которых нередко превышает 100 метров, а протяженность всей сети троп — 1 километр. Каждой дорогой пользуется лишь определенная группа муравьев («колонна»), занимающая в муравейнике определенный сектор., примыкающий к «своей» дороге. Территория всей семьи подразделяется дорогами на отдельные части, составляющие территории отдельных колонн. Между ними имеются такие же нейтральные пространства, как и между территориями семей, хотя и не столь выраженные, как в последнем случае. Границы территории маркированы и препятствуют «рассеиванию» муравьев. Муравьи двигаются по территории не хаотично, а в соответствии со структурой территории: в центральной и средней ее частях - по кратчайшему пути от дорог или муравейника, на периферии же — параллельно границам территории. Таким образом, траектория движения каждого муравья детерминируется местом нахождения его на территории (исследования И.В.Стебаева). Наибольшую охотничью активность муравьи развивают на периферии территории (далее 10 метров от гнезда). Сбор строительного материала производится в пределах двухметровой полосы вдоль дорог.
Захаров справедливо отмечает сходство территориального поведения муравьев с таковым у птиц и хищных млекопитающих.
Инстинкт и научение в поведении насекомых.
Долгие годы господствовало мнение будто насекомые и другие счленистоногие являются существами, поведением которых руководит жесткий «слепой инстинкт». Это представление укоренилось преимущественно под влиянием работ выдающегося французского энтомолога Ж.-А.Фабра, который умел своими блестящими исследованиями убедительно показать, что даже сложнейшие действия насекомых не являются проявлением «разума», а выполняются на врожденной, инстинктивной основе. Одностороннее развитие положений Фабра и привело к указанной, неверной оценке поведения насекомых, к отрицанию не только разумности их поведения, но и к отрицанию, или хотя бы умалению роли накопления индивидуального опыта, научения в их жизни.
Как мы уже видели, формирование любой формы ви-дотипичного, наследственно «закодированного», т.е. инстинктивного, поведения в онтогенезе всегда сопряжено в той или иной степени с какими-либо элементами индивидуально приобретаемого поведения, научения. О строго фиксированном инстинктивном поведении в «чистом виде» не приходится говорить даже относительно низших животных.
В полной мере это относится и к насекомым, инстинктивное поведение которых также совершенствуется научением. В этом состоит основная роль научения в жизни насекомых. Можно, очевидно, считать, что научение стоит у насекомых и других членистоногих «на службе» у инстинктивного поведения. Как и у других животных, инстинктивные движения (врожденные двигательные координации) у них генетически строго фиксированы. Инстинктивные же действия, инстинктивное поведение являются и у насекомых в той или иной степени пластичными благодаря включению в них благоприобретаемых компонентов.
В естественных условиях способность к накоплению индивидуального опыта проявляется у насекомых в неодинаковой степени в разных функциональных сферах. Чаще всего она связана с ориентацией в пространстве и пищедобывательной деятельностью. Примером могут служить отмеченные выше опыты по обучению пчел за пищевое подкрепление ориентироваться по различным рисункам. Другой пример — муравьи, которые очень легко (всего за 12—15 опытов) научаются проходить даже сложный лабиринт, но, насколько известно, не научаются действиям, лежащим за пределами указанных функциональных сфер. Такая специфическая направленность (и одновременно ограниченность) способности к научению является характерной особенностью научения у представителей всего типа членистоногих.
Роль научения в поведении насекомых наглядно выступает и в «танцах» пчел — этих высших представителей членистоногих. Отстаивая взгляд, будто насекомые, в том числе пчелы, являются «стимульно связанными, рефлекторными животными», американские ученые В.Детьер и Э.Стеллар заявляют, например, что выполнению и интерпретации сложного танца пчелы не обучаются. Вместе с тем, как показали советские исследователи Н.Г.Лопатина, И.А.Никитина, Е.Г.Чеснокова и другие, процессы научения не только уточняют, но и модифицируют коммуникационные способности пчелы в онтогенезе и расширяют набор сигнальных средств.
Более того, как установили названные исследователи, биологическая значимость сигнальной деятельности медоносных пчел определяется стереотипом условных рефлексов, приобретаемых в онтогенезе по мере освоения пространства и при общении в семье. Оказалось, что интерпретация передаваемой в танце информации о расстоянии и направлении полета к источнику пищи возможна лишь в том случае, если пчела до этого научилась соотносить местонахождение корма с характером информации, содержащейся в танце сборщиц. Кроме того, тактильный компонент танца (вибрации брюшка) не имеет врожденного сигнального значения. Последнее приобретается в онтогенезе также условно-рефлекторным путем: пчелы, не имевшие в онтогенезе контактов (пищевых) с танцовщицей, не в состоянии интерпретировать этот существеннейший элемент танца. Следовательно, каждая пчела должна в основном научиться «понимать» язык танца. С другой стороны, образование временных связей оказалось важным и для формирования самой способности к выполнению танцев.
Таким образом, нет неизменных форм поведения даже там, где прежде всего требуется стереотипность, — в сигнальных позах и телодвижениях. Даже такое врожденное коммуникативное поведение, как «танцы» пчел, не только дополняется и обогащается процессами научения, не только переплетается с ними, но и формируется в комплексе с индивидуально приобретаемыми элементами поведения.
Рис. 41. Изучение способности медоносной пчелы к зрительному обобщению (опыты Мазохина-Поршнякова). Обозначения: а — общая схема проведения опытов; вверху — тестовые фигуры, внизу _ последовательность отдельных этапов формирования реакции на обобщенные признаки треугольника и четырехугольника (+ = пищевое подкрепление); б — опознавание рисунков по локальному признаку. В каждом опыте предлагалась на выбор одна пара из верхнего и нижнего ряда рисунков; подкреплялись только фигуры из верхнего ряда
Конечно, медоносная пчела занимает среди насекомых исключительное положение, и далеко не у всех представителей этого огромного класса психическое развитие достигает такой высоты. Об исключительных психических качествах медоносной пчелы свидетельствуют, в частности, экспериментальные данные, говорящие о наличии у нее аналогов некоторых психических функций высших позвоночных. Речь идет об установленной Мазохиным-Поршняковым высокоразвитой способности пчелы к зрительным обобщениям, например, типа «треугольник» и «четырехугольник» (независимо от конкретной формы, соотношения размеров и взаимной ориентации фигур) (рис. 41, а), «двуцветность» и др. В одной из серий опытов пчелам предлагалось выбрать из попарно предъявляемых фигур те, у которых один локальный признак (зачерченный кружочек) находился на конце цепочки из кружочков независимо от длины и формы этих цепей (рис. 41, б). Со всеми предложенными им задачами, даже в наиболее сложных вариантах, пчелы вполне справлялись. При этом отмечалась большая пластичность, нестандартность поведения, что экспериментатор справедливо связывает с непрерывной изменчивостью условий среды (непостоянство освещения, взаимного расположения, формы, окраски и многих других признаков компонентов среды), при которых этим насекомым приходится добывать пищу. Мазохин-Поршняков приходит к выводу, что выбор незнакомого объекта на основе обобщенных зрительных образов (иногда неправильно обозначаемых им как «понятия») есть свидетельство нестандартного использования пчелами индивидуального опыта, его применения в новой ситуации, отличной от обстановки первоначальной выработки соответствующего навыка.
Таким образом, здесь справедливо подчеркивается наличие и значение факта переноса определенного навыка в новую ситуацию и решение сложной задачи на основе индивидуального опыта, зафиксированного в виде обобщенного зрительного представления. В этом отношении мы действительно находим уже у пчел психические способности, аналогичные тем, которые относятся к предпосылкам интеллектуальных действий высших позвоночных животных. Однако одних этих предпосылок недостаточно для интеллектуального поведения, мышления животных, особенно если смотреть на эти высшие психические функции животных как на ступень по направлению к зарождению человеческого сознания. Поэтому описанные способности пчел не могут служить и критерием для признания у них мышления и уж во всяком случае не приходится говорить о наличии у пчелы рассудочной деятельности, хотя бы и в элементарной форме, как толкует результаты своих исследований Мазохин-Поршняков. Признавая у высших животных наличие своеобразных мыслительных способностей, интеллекта, нужно со всей определенностью отдавать себе отчет в том, что рассудок, т.е. разум, сознание как качественно иная категория психического отражения не присущи ни одному из животных, а только человеку.
Общая характеристика изшего уровня перцептивной психики.
На низшем уровне перцептивной психики уже представлены все те прогрессивные признаки, которые характеризуют перцептивную психику вообще, но во многих отношениях поведение относящихся сюда животных носит и примитивные черты, сближающие его с поведением нижестоящих животных. Так, основную роль играет ориентация поведения по-прежнему по отдельным свойствам предметов, но не по предметам как таковым: предметное восприятие явно играет еще подчиненную роль в общем поведении. Равным образом в последнем преобладают ригидные, «жестко запрограммированные» элементы поведения над гибкими, благоприобретаемыми и т.д.
С другой стороны, мы констатируем на этом уровне четко выраженный активный поиск положительных раздражителей, т.е. положительное таксисное поведение получает мощное развитие. Налицо все виды высших таксисов, включая мнемотаксисы. Последние играют в пространственной ориентации особенно существенную роль, и именно индивидуальном заучивании ориентиров проявляется в аибольшей степени способность к благоприобретаемому изменению видового поведения, к научению.
Вместе с тем важно подчеркнуть, что хотя у рассматриваемых здесь животных, в частности насекомых, накопление индивидуального опыта, научение играют существенную роль, наблюдается и определенная противоречивость в процессах научения, сочетания прогрессивных и примитивных черт. Специфическая направленность, приуроченность этих процессов к определенным функциональным сферам, как и само подчиненное положение, которое занимает научение по отношению к инстинктивному поведению, несомненно, указывают на переходное положение данного уровня психического развития между элементарной сенсорной и развитой перцептивной психикой.
Но, как мы видели, это никоим образом не означает, что насекомым, как и другим представителям рассматриваемой группы животных, недостает пластичности поведения. Наоборот, и здесь в полной мере проявляется общая закономерность, что усложнение инстинктивного поведения неизбежно сочетается с усложнением процессов научения (и наоборот). Только такое сочетание обеспечивает подлинный прогресс психической деятельности.
Инстинктивное поведение представлено на рассматриваемом уровне психического развития уже весьма развитыми новыми категориями: групповое поведение, общение, ритуализация. Особую сложность приобретают формы общения у видов, живущих огромными семьями, из которых лучше всего изучены пчелы. Язык пчел, этих высших представителей членистоногих, относится к наиболее сложным формам общения, которые вообще существуют в животном мире. Возможно, что новые исследования познакомят нас с поразительными психическими способностями и других насекомых, но на сегодняшний день пчелы представляются нам наиболее развитыми в этом отношении. Наиболее сложные формы инстинктивного поведения закономерно сочетаются у них с наиболее разнообразными и сложными проявлениями научения, что обеспечивает е только исключительную согласованность действий всех членов пчелиной семьи, но и максимальную пластичность поведения особи. Психические способности пчел (как и некоторых других высших насекомых) в некоторых отношениях, очевидно, уже выходят за рамки низшего уровня перцептивной психики.
В ином направлении, чем у членистоногих, шло развитие психической активности у головоногих моллюсков. По некоторым признакам они приблизились к ветви, ведущей к позвоночным, о чем уже свидетельствуют их крупные размеры и отмеченные выше особенности строения нервной системы и особенно зрительного рецептора, что непосредственно связано с резким увеличением скорости движения по сравнению с другими моллюсками.
Поведение головоногих еще совершенно недостаточно изучено, но уже известны многие примечательные их способности. Прежде всего они выделяются существенным усложнением инстинктивного поведения. У головоногих уже встречаются территориальное поведение (занятие и защита индивидуальных участков), «агрессивность», которая только намечается у высших червей, групповое поведение (стайная жизнь кальмаров и каракатиц), в сфере размножения появляются ритуализованные формы поведения, что находит свое воплощение в видоспецифическом «ухаживании» самцов за самками. Все это присуще только высшим животным, помимо головоногих, членистоногим и позвоночным.
Рядом исследователей обращалось особое внимание на весьма развитое у осьминогов «любопытство», что выражается в обследовании ими биологически «бесполезных» предметов, а также на их высокоразвитые манипуляцион-ные и конструктивные способности. Эти способности проявляются в строительстве валов и убежищ из камней, панцирей крабов, раковин устриц и т.п. Этот строительный материал осьминог подбирает, переносит й: укрепляет «руками». Иногда такие гнезда представляют собой закрытые со всех сторон строения. По некотбрым, правда еще. не подтвержденным, наблюдениям, осьминоги способны и к орудийным действиям, пользуясь камнями для защиты.
Очень важным представляется и то обстоятельство, что впервые у головоногих появляется способность к установлению контактов с человеком, к общению с ним, результатом чего является возможность подлинного приручения этих животных (в отличие от насекомых!).
Таким образом, головоногие, оставив далеко позади других моллюсков, как и вообще всех низших беспозвоночных, достигли, несомненно, высокого уровня психического развития, во многом сблизившись с позвоночными животными.
Вместе с тем и у головоногих наблюдается та же противоречивость в способности к научению, что и у насекомых. Так, например, у осьминога вообще хорошо развита способность к научению на зрительные и тактильные стимулы, но в ряде случаев он оказывается не в состоянии решить, казалось бы, несложные задачи. Особенно это относится к преодолению преград: осьминог неспособен находить обходной путь, если приманка (краб) располагается за прозрачной преградой (в стеклянном цилиндре или за проволочной сеткой). Тщетно пытаясь овладеть приманкой в прямом направлении, осьминог не хватает ее сверху, через край. Правда, по Бойтендайку, некоторые осьминоги все же способны решить несложные задачи обходного пути. При этом, очевидно, большое значение имеет прежний опыт особи. Другие головоногие уступают осьминогу по своим психическим способностям.
Конечно, при оценке подобных экспериментов необходимо иметь в виду, что здесь ставятся биологически неадекватные, а поэтому и неразрешимые задачи: в естественных условиях осьминог никогда не оказывается в ситуации, когда непосредственно зримая жертва оказывается недосягаемой. К тому же задачи обходного пути относятся к разряду весьма сложных — с ними не справляются не только черепахи, но и куры (в биологически несравненно более адекватных условиях). Тем не менее следует думать, что в психической деятельности головоногих действительно сочетаются прогрессивные черты, сближающие их с позвоночными, с примитивными — наследством низших моллюсков. К примитивным чертам относится и известный «негативизм» научения: головоногие легче научаются избегать неприятных раздражений, чем находить благоприятные. И в этом нетрудно усмотреть общность с поведением животных, обладающих элементарной сенсорной психикой.
На низшем уровне перцептивной психики находится, очевидно, хотя бы отчасти и ряд представителей низших позвоночных. Однако в корне различные строение и образ жизни членистоногих и позвоночных являются причиной того, что и их поведение и психика, в сущности, несопоставимы. Так, одной из отличительных особенностей насекомых являются их малые по сравнению с позвоночными размеры. В связи с этим окружающий насекомое мир представляет собой нечто совершенно особое: это не микромир простейших, но и не макромир позвоночных. Человеку трудно себе представить этот мир насекомых с его (с нашей точки зрения) микроландшафтами, микроклиматами и т.д. Хотя насекомые живут рядом и вместе с нами, они живут в совершенно иных условиях температуры, освещения и т.п. Уже поэтому психическое отражение действительности не может у насекомых не быть принципиально иным, чем у позвоночных, да и у большинства других беспозвоночных.
Но поскольку наиболее общие признаки психического отражения, характерные для данного его уровня, присущи всем упомянутым животным, можно, очевидно, по поводу рассмотренных нами в качестве примера насекомых сказать, что мы имеем здесь дело с типичными проявлениями низшего уровня перцептивной психики, но в формах, отвечающих тем особым условиям жизни этих животных, которые отмечались выше.
Высший уровень развития перцептивной психики.
В мире животных процесс эволюции привел к трем вершинам: позвоночные, насекомые и головоногие моллюски. Соответственно высокому уровню строения и жизнедеятельности этих животных мы наблюдаем у них и наиболее сложные формы поведения и психического отражения. Представители всех трех «вершин» способны к предметному восприятию, хотя, очевидно, только у позвоночных эта способность получила полное развитие. У остальных двух групп перцепция развивалась своеобразными путями и качественно отличается от таковой у позвоночных. Аналогично обстоит дело и с другими решающими критериями стадии перцептивной психики, не говоря уже о том, что высшего уровня перцептивной психики достигли в процессе эволюции вообще только представители позвоночных, и то явно не все. Только у высших позвоночных обнаруживаются все наиболее сложные проявления психической деятельности, которые вообще встречаются в мире животных.
Сравнивая беспозвоночных с позвоночными, необходимо также учесть, что ни головоногие, ни членистоногие не имеют никакого отношения к предкам позвоночных. Путь, ведущий к этим вершинам, отклонился от пути к третьей вершине еще на очень раннем этапе эволюции животного мира. Поэтому высокое развитие морфологических и поведенческих признаков, отмеченных нами у этих животных, является при сравнении с позвоночными лишь аналогией, обусловленной мощным повышением общего уровня жизнедеятельности, характерным для всех трех групп животных.
С филогенетической точки зрения для нас значительно больший интерес могли бы представить иглокожие, которые так же, как и позвоночные, относятся к вторич-норотым в отличие от первичноротых, у которых центральная нервная система располагается на брюшной стороне тела и к которым, в частности, относятся моллюски и членистоногие. Однако и современные иглокожие (морские ежи, звезды и т.д.) являются не предками позвоночных, а лишь боковой ветвью представленной весьма специализированными формами с примитивным поведением, характерным для элементарной сенсорной психики.
На этом уровне находятся и низшие хордовые, которые вместе с позвоночными (или «черепными») составляют тип хордовых. К низшим хордовым относятся оболочники и бесчерепные. Оболочники — морские животные, часть которых ведет неподвижную жизнь (асуи-дия). Бесчерепные представлены всего двумя семействами с тремя родами мелких морских животных, наиболее известное из которых — ланцетник. У бесчерепных и позвоночных общим признаком является внутренний осевой скелет, имеющий вид сплошного (хорда ланцетника) или членистого (позвоночник) стержня, над которым располагается центральная нервная система, имеющая форму трубки. Позвоночные подразделяются на классы кругло-ротых (миноги и миксины), рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. К высшим позвоночным относятся только последние два класса, в пределах которых, следовательно, и обнаруживаются проявления высших психических способностей животных. Что же касается низших позвоночных, то здесь намечаются промежуточные ступени психического развития, характеризующиеся разными сочетаниями элементов низшего и высшего уровней перцептивной психики.
У позвоночных нервная трубка образует в головном отделе вздутия, превращающиеся в ходе эмбриогенеза в головной мозг. Уже у наиболее примитивных позвоночных, у круглоротых, имеются все пять отделов головного мозга (продолговатый, задний, средний, промежуточный и передний мозг). Процесс дифференциации и прогрессивного развития мозговых структур досгигает, как известно, своей вершины у млекопитающих, причем не только в переднем мозгу (большие полушария и их кора), но и в стволовой части головного мозга, где формируются, в частности, центры высших форм инстинктивного поведения.
Что касается млекопитающих, то они вообще занимают особое место в эволюции животного мира, ибо, как указывал Северцов, «млекопитающие очень редко приспособляются к быстро наступающим переменам в окружающей среде (например, к новым врагам, к новой добыче и т.д.) обычным путем, то есть путем медленного изменения своих органов и их функций. Гораздо чаще это происходит путем быстрого изменения прежних привычек и навыков и образования новых, приспособленных к новым условиям среды. Здесь впервые выступает на сцену совершенно новый и необычайно важный фактор адаптивной эволюции позвоночных животных, а именно их психика»1.
В первой и второй частях этой книги рассматривалось преимущественно поведение высших позвоночных. По этой причине мы ограничимся здесь лишь некоторыми дополнениями к сказанному.
Локомопия.
Мышечная система позвоночных состоит из симметрично расположенных вдоль тела сегментов. Правда, посегментное расположение мышц выражено у хордовых слабее, чем у членистоногих и червей, а у высших представителей позвоночных оно сильно нарушено. Различают соматическую мускулатуру, обслуживающую эффекторные органы, и висцеральную — мускулатуру внутренних органов и кожи. Соматическая мускулатура состоит всегда из поперечнополосатых мышечных волокон.
Конечности позвоночных представлены непарными и парными образованиями. Непарные конечности имеются только у круглоротых и рыб. Это спинной, заднепроходный и хвостовой плавники. Парные конечности, передние и задние, сильно различаются у разных позвоночных соответственно своей функции (плавники, крылья, лапы, ласты, ноги, руки), однако сравнительное изучение строения их скелета позволяет отчетливо проследить эволюционные преобразования от общей примитивной начальной формы.
1 Северное А.Н. Главные направления эволюционного процесса. Морфобиологическая теория эволюции. 3-е изд. М., 1967. С. 115.
Основная функция конечностей состоит у всех животных в локомоции, в перемещении животного в пространстве. Однако у многих членистоногих и позвоночных сюда добавляется еще функция опоры приподнятого над субстратом тела. Поэтому в этих случаях говорят об опорно-локомоторной функции конечностей. Не вдаваясь здесь в детальное рассмотрение разнообразных форм этой основной функции конечностей позвоночных, укажем лишь на некоторые существенные моменты.
Видный советский ученый Н.А.Бернштейн писал, что постепенно назревшая в филогенезе потребность в быстрых и мощных движениях — привела на одной из его ступеней к возникновению и параллельному развитию «костно-суставных кинематических цепей скелета» и поперечнополосатой мускулатуры, снабженной соответственными нервными образованиями. У позвоночных эти скелетно-мышечные системы («неокинетические системы», по Бернштейну) получают существенное прогрессивное развитие по сравнению с членистоногими, причем особенно это относится к рассматриваемым здесь высшим позвоночным, в частности к их локомоторным способностям. Бернштейн указывает в этом отношении на глубокие качественные различия между низшими и высшими позвоночными, обусловленные усложнением возникающих перед организмом двигательных задач, возрастанием разнообразия реакций, требующихся от организма, более высокими требованиями в отношении дифференцирован-ности и точности движений. «Достаточно напомнить, -пишет Бернштейн, — насколько, например, аэродинамический полет птицы сложнее почти полностью гидростатического плавания рыбы или насколько богаче по контингентам участвующих движений охота хищного млекопитающего по сравнению с охотой акулы. Молодая отрасль проворных теплокровных млекопитающих победила тугоподвижных юрских завров именно своей более совершенной моторикой»2.
2 Бернштейн Н.А. О построении движений. М., 1947. С. 9.
В современных этологических исследованиях локомоторная активность изучается в ее видотипичных проявлениях как адаптация к специфическим условиям существования: разновидности и особенности ходьбы, бега, прыганья, лазанья, плавания, полета и т.д. определяются особенностями образа жизни и служат важным приспособлением к окружающей среде. Вместе с тем всем формам локомоции присуща ритмичность, выражающаяся в том, что движения выполняются в четкой последовательности многократно и относительно стереотипным образом (хотя поведение животного в целом при этом не является стереотипным). Эта ритмичность основана на эндогенной центрально-нервной стимуляции и проприоцепторной обратной связи. Помимо проприоцепторной чувствительности внешние импульсы лишь регулируют эти ритмы, соотносят их параметры (сила, скорость, длительность движений и т.д.) с конкретными условиями тех ситуаций, в которых оказывается животное. В частности, внешние раздражения вызывают начало или конец локомоторных движений, хотя и это может произойти в результате эндогенной стимуляции.
Сказанное достаточно поясняет тот факт, что локомоторные движения относятся к наиболее «автоматизированным» и однообразно выполняемым компонентам всей двигательной сферы животных. В этой же связи стоит и относительная малочисленность форм локомоции у каждого вида. Определяющей для локомоции является ее физическая, механическая функция. Сами локомоторные движения дают животному только минимальную информацию об окружающем мире.
При этом необходимо, правда, учесть, что локомоторная активность включает в себя и ориентировочные компоненты, имеющие, конечно, и определенное познавательное значение. Так, например, прыгающие животные, особенно древесные, должны перед прыжком точно «рассчитать» расстояние. Как показали советские исследователи поведения животных В.М.Смирин и О.Ю.Орлов, это делается с помощью особых движений «взятия параллакса» (рис. 42). Оказавшись в новом месте, летяга «прицеливается» к разным предметам, это же она делает перед каждым прыжком, хотя со временем число таких движений уменьшается. В итоге уходящее от опасности животное придерживается заранее «отработанного» пути без лишних движений и совершает прыжки с поразительной точностью.
Рис. 42. Специфические движения летяги для определения удаленности предметов. Летяга «прицеливается» перед прыжком: приподнявшись, животное производит боковые движения головой в горизонтальной плоскости. Подобные ориентирующие движения животные производят особенно часто при передвижении в незнакомой местности (по Смирину и Орлову).
Манипулирование.
Эффекторные органы позвоночных всегда выполняют сразу несколько функций — помимо основной функции еще большее или меньшее число дополнительных. В этом проявляется мультифункциональность этих органов. Что касается конечностей высших позвоночных, то как уже отмечалось, их основой является опорно-локомоторная функция: все же дополнительные их функции сводятся к разнообразным формам манипулирования предметами (пищевыми или несъедобными). Особый интерес представляют для зоопсихолога формы манипулирования передними конечностями, которые в процессе эволюции привели к орудийной деятельности приматов и тем самым стали важнейшей биологической предпосылкой зарождения трудовых действий у древнейших людей.
Говоря о манипуляциях, дополнительных функциях передних конечностей у высших позвоночных, необходимо иметь в виду, что сложные и разнообразные дополнительные функции присущи у этих животных и ротовому аппарату, причем существует далеко идущее функциональное взаимодействие между этими двумя основными эффек-торными системами. Поэтому целесообразно анализировать дополнительные функции передних конечностей и ротового аппарата в комплексе. Так, например, у взрослых лисиц обнаруживается 45 дополнительных функций передних конечностей и ротового аппарата, у барсука — 50, у енота — около 80, а у низших обезьян (макаков и павианов) — свыше 150 (данные Фабри).
Важно отметить, что по мере специализации млекопитающих в сфере локомоции часть дополнительных функций передних конечностей передается челюстному аппарату. Так, например, в ряду медведь — енот — барсук — лисица конечности лисицы в наибольшей степени приспособлены к продолжительному быстрому бегу. Но при этом дополнительные (манипуляторные) функции конечностей сводятся к минимуму и соответствующие жизненно необходимые движения (например, в сфере питания) выполняются почти исключительно ротовым аппаратом. Как раз наоборот обстоит дело у медведей.
Если иметь в виду познавательное значение манипулирования, то следует особенно выделить те его формы, при которых животное удерживает предмет перед собой свободно на весу обеими или одной конечностью. Такая фиксация предмета дает животному наилучшие возможности для комплексного (оптического, ольфакторного, тактильного, кинестетического и пр.) обследования, особенно в ходе деструктивного воздействия на него (практического анализа). По данным, полученным Фабри, это дает при известных условиях обезьянам, а отчасти и другим способным на это млекопитающим наиболее всестороннюю и разнообразную информацию, необходимую для развития высших форм психической активности. Оказалось, что медведи владеют тремя способами фиксации объекта на весу, еноты — шестью, низшие обезьяны и полуобезьяны — тремя десятками таких способов! К тому же только обезьяны обладают достаточно различными двигательными возможностями, чтобы произвести подлинный деструктивный анализ (расчленение) объекта на весу.
О формировании манипуляционной активности уже говорилось раньше (см. ч. II). Напомним лишь, что первым начинает функционировать челюстной аппарат, позже появляются движения передних конечностей, которые, однако, вначале еще нуждаются в поддержке более сильной системы челюстного аппарата. Впоследствии движения конечностей становятся все более сильными и самостоятельными и одновременно все более разнообразными, т.е. возрастает их мультифунк-циональность. Ряд функций, в частности хватательные, первоначально выполнявшиеся челюстями, переходит при этом к конечностям. Вершиной этого развития являются дифференцированные движения, выполняемые только одной конечностью. Как уже отмечалось, прогрессивное развитие дополнительных двигательных функций передних конечностей являлось и является важнейшим фактором психического развития.
Комфортное поведение. Сон и покой.
Разновидностью манипулирования можно отчасти считать комфортное поведение, служащее уходу за телом животного, с той лишь особенностью, что объектом манипулирования является не посторонний предмет, а именно собственное тело. Но, кроме того, сюда относятся и нелокализованные движения, производимые всем телом и лишенные специальной пространственной направленности. В итоге можно выделить следующие категории комфортных движений: очищение тела, потряхивание, почесывание (определенного участка тела об субстрат), катание по субстрату, купание (в воде, песке и т.д.).
Комфортное поведение широко распространено и среди членистоногих (достаточно вспомнить, как муха чистит лапками голову, крылья и т.п.), иногда встречаются и специальные морфологические образования или даже органы для очищения тела. Инстинктивная природа комфортных движений обнаруживается в видоспецифичности их выполнения, равно как в строгой фиксированности участков тела, очищаемых тем или иным органом и способом. Столь же четко видотипичными являются и позы сна и покоя. Так, например, у зубров, бизонов и их гибридов было описано всего 107 видотипичных поз и телодвижений по 8 сферам поведения (исследования М.А.Дерягиной). Наибольшее число поз (2/3) приходится на сферы сна, покоя и комфорта. При этом любопытно, что у детенышей (до 2—3 месяцев) всех трех изученных групп животных видотипичные различия в этих сферах еще не выражены. Напрашивается вывод, что эти различия формируются постепенно в более позднем возрасте.
Если рассмотреть одну из форм комфортного поведения, облизывание, то, согласно Дерягиной, оказывается, что только бизон облизывает стоя корень хвоста или приподнятую переднюю ногу, но только зубр облизывает стоя бедра задней ноги и т.д. Если не считать гибридов, то существует несколько способов облизывания, из них присущих только зубру — один, только бизону — четыре, общих зубру и бизону — четыре. Здесь опять проявляются четкие различия в инстинктивных движениях у близкородственных видов (зубр и бизон рассматриваются иногда даже как подвиды).
Сенсорные особенности.
В полом соответствии с высокоразвитыми эффекторными системами высших позвоночных находится и высокий уровень их сенсорных способностей. Наибольшее значение имеют органы слуха и равновесия (внутреннее ухо, начиная с земноводных — дополнительно среднее ухо, а у млекопитающих также и наружное ухо), обоняния (обонятельные мешки и раковины) и зрения (глазные яблоки). Хорошо развиты также кожная и мышечная (тактильно-кинестетическая) и термическая чувствительность, вкус, а в ряде случаев и другие виды чувствительности (электрическая, вибрационная и др.). Соответственно развиты у позвоночных и разные таксисы.
Сопоставление роли зрения и обоняния в жизни высших позвоночных показывает, что у большинства млекопитающих ведущую роль играет обоняние, которое достигает у них удивительной остроты (только акулы могут в этом отношении сравниваться с ними). Так, крот чувствует добычу сквозь толщу земли, белый медведь -сквозь лед. Бурый медведь чувствует на расстоянии 20 метров мед, зарытый в землю на глубину 50 сантиметров. Хорошо известны поразительные обонятельные способности собак и копытных.
Однако, как уже отмечалось, в каждом конкретном случае степень развития обоняния (и соответствующих морфологических структур в рецепторе и головном мозге) определяется особенностями биологии вида. Так, например, по Б.С.Матвееву, даже у родственных видов, обитающих в сходных условиях, но различающихся по биологии, — у обыкновенной полевки (Mictorus arvalis) и полевой мыши (Apodemus agrarius) - - наблюдаются существенные сенсорные различия. Полевые мыши поедают разнообразный корм - много семян, а также животный корм, полевки же - - преимущественно зеленый корм, который всегда имеется в избытке. Вследствие этого обоняние развито у полевой мыши сильнее, чем у полевки.
Зрение лучше всего развито у птиц и приматов. Оно играет важную роль в их пищедобывательной, оборонительной, воспроизводительной и других формах поведения, обеспечивая четкую ориентацию животного в пространстве. Особое значение приобретает зрение при дальней ориентации мигрирующих птиц, а также внут-ритерриториальной ориентации млекопитающих. Хорошо изучена, например, ориентация птиц по топографическим признакам (например, береговой линии), поляризованному освещению небосвода и астрономическим ориентирам - солнцу, звездам. Последний случай представляет собой наглядный пример ориентации на основе менотаксисов.
У многих млекопитающих ориентация на своей территории (индивидуальном участке или территории стада) осуществляется с помощью фото- и хемомнемотаксисов (по оптическим и ольфакторным меткам). Кроме того, даже у хуже видящих млекопитающих (например, куньих) зрение играет немаловажную роль при ориентации по подвижным объектам, особенно во время ловли добычи. Даже животные с определенно плохим зрением, как, например, моржи, которые над водой близоруки, пытаются ориентироваться с помощью не только обоняния, но и зрения, особенно опять-таки когда имеют дело с подвижными объектами (приближающимися к ним животными или людьми).
Наиболее мощным зрением, очевидно, во всем мире животных обладают хищные птицы. Достаточно сказать, что сокол способен при благоприятных условиях увидеть сидящего голубя на расстоянии почти полутора километров. Равным образом грифы находят свой корм (трупы животных) на огромном удалении с помощью зрения. Но они не в состоянии обнаружить прикрытые останки животных. Но это относится лишь к птицам, обитающим в степных просторах Восточного полушария. Грифы же Центральной и Южной Америки (например, черные американские грифы), разыскивающие пищу в густых лесах, не могут пользоваться зрением и находят ее, как это ни кажется невероятным, не менее успешно и с не меньшего расстояния с помощью обоняния. Аналогично обстоит дело и у млекопитающих. У копытных, обитающих на открытых пространствах, сильнее развито зрение, чем у их родственников, живущих в лесах, даже если животные принадлежат к одному и тому же роду (например, бизон -преимущественно степное животное и зубр — обитатель лесов).
Все эти примеры наглядно показывают, что образ жизни, биология всецело определяют характер поведения и психики животных (в отличие от человека, который благодаря своей общественно-трудовой деятельности достиг далеко идущей независимости от биологических1 факторов и психическая деятельность которого обусловливается социальными условиями его жизни). В приведенных примеpax это положение материалистической зоопсихологии относится конкретно к сенсорной сфере животных, в частности к вопросу о ведущей рецепции. Как мы видели, в каждом отдельном случае, даже у близкородственных видов, она определяется конкретными условиями жизни животного. Но то же самое относится и к психическому отражению в целом, характер которого также всегда определяется этими условиями.
Зрительные обобщения и представления.
Подлинная рецепция, истинное восприятие предметных компонентов среды как таковых возможны лишь на основе достаточно развитой способности к анализу и обобщению, ибо только это позволяет полноценно узнавать постоянно меняющие свой вид (и другие свойства) предметные компоненты среды.
Исследования, проведенные на разных видах позвоночных (помимо круглоротых), показали, что все они способны к предметному восприятию, в частности к восприятию форм. Уже на этом основании можно заключить, что все позвоночные находятся на стадии перцептивной психики. Однако внутри этой стадии наблюдаются существенные различия между низшими и высшими позвоночными.
Так, рыбы способны в эксперименте отличать геометрические фигуры, например квадрат от треугольника, независимо от меняющейся величины этих фигур. Но достаточно в контрольном опыте перевернуть треугольник (острием вниз) или квадрат (придать ему положение ромба), как рыба перестает узнавать эти фигуры. Следовательно, восприятие и узнавание формы оказываются здесь ограниченными, недостаточно гибкими. Отсутствует способность к быстрому переносу сформировавшегося зрительного представления на основе обобщения. Млекопитающие же вполне способны к такому обобщению и легко узнают треугольник или другую геометрическую фигуру любой величины в любом положении. Существенно превосходят рыб также птицы. Правда, и курица, по некоторым данным, не узнает перевернутый треугольник, которы до этого безошибочно отличала от другой геометрической фигуры. Вместе с тем курица способна к значительным обобщениям, опознавая, например, геометрические фигуры независимо от их цвета. Более того, будучи обучена выбирать сплошной треугольник, она также реагирует на него, когда он предъявляется ей в виде штриховки или даже лишь намечен тремя точками! Так же как и рыбы, птицы способны распознавать относительную величину фигур и так же ошибаются на основе зрительных иллюзий. Способность к зрительному обобщению у многих позвоночных экспериментально доказана. Особенно в отношении внешних их представителей было показано, что они в состоянии даже в очень сложных ситуациях вычленять существенные детали в воспринимаемых объектах и узнавать эти объекты в сильно измененном виде. Отсюда напрашивается вывод о существовании у позвоночных достаточно сложных общих представлений. Представления чрезвычайно важны для выживания. В них закрепляется в общем виде индивидуальный опыт, что позволяет животному легче ориентироваться в существенно меняющейся окружающей среде при временном отсутствии жизненно важных раздражителей. Подобные зрительные обобщения обнаруживаются, в частности, в явлениях «экстраполяции», описанных Л.В.Крушинским, которые проявляются в том, что в ряде случаев животные способны, проследив за движением какого-либо предмета, ориентироваться затем на ожидаемый путь его перемещения. Следовательно, учитывается предстоящее передвижение объекта после его исчезновения. В проведенных им опытах птицы и млекопитающие помещались перед туннелем, имевшим посредине разрыв, через который можно было наблюдать за движением перемещающейся в туннеле кормушки с приманкой. В других опытах применялась ширма со щелью. Некоторые из подопытных животных (врановые, хищные) обегали затем туннель или ширму по направлению движения приманки и ожидали ее в месте появления. На такое «предвосхищающее» поведение оказались, однако, способными лишь животные, имеющие в естественных условиях дело с прячущейся добычей, которую приходится выслеживать или преследовать, зачастую обгоняя ее, или же сами прячущие корм про запас. Как уже раньше указывалось, мы имеем здесь дело с широко распространенной среди высших позвоночных способностью к нахождению обходного пути. При этом важно отметить, что в любом случае, когда животное огибает непрозрачную преграду или даже просто отворачивается от целевого объекта, оно на время теряет последний из виду. Более того, каждое представление по самой природе своей требует отсутствия ранее воспринятых объектов.
Убедительные доказательства тому, что обобщенные зрительные образы в форме представлений широко распространены среди позвоночных, дали эксперименты, проведенные методом отсроченных реакций (исследования В.С.Хантера, Р.Йеркса, О.Л.Тинклпоу, Ф.Бойтендайка, В.Фишеля и др.). В Советском Союзе такие эксперименты проводились Н.Ю.Войтонисом, И.С.Беритовым, Г.З.Ро-гинским и др. Обычная схема проведения подобных опытов такова: на виду у животного прячется корм, который, однако, позволяется ему отыскать лишь некоторое время спустя. Обычно подопытное животное должно произвести выбор между несколькими местами, где может находиться спрятанная приманка. При успешном решении задачи имеет место реакция на отсутствующий стимул, что возможно лишь при наличии чувственных представлений.
Опыты по методу отсроченных реакций с успехом ставились над различными позвоночными, особенно же часто над обезьянами. Весьма эффектными были опыты, которые проводил Тинклпоу, когда на глазах у шимпанзе прятались фрукты (бананы), которые затем незаметно для животного подменялись значительно менее привлекательным кормом — салатом или капустой. Найдя спустя положенное время зелень, обезьяна медлила брать ее и продолжала, иногда с визгом, поиски. Последние продолжались до 33 секунд, в то время как в контрольном опыте, когда обезьяне с самого начала показывался салат, который затем не подменялся, поиски продолжались лишь 3 секунды и обезьяна спокойно съедала его. Напрашивается вывод, что обезьяна ищет виденный ею вначале объект, руководствуясь зрительным представлением, которое, по Тинклпоу, отражает также определенные количественные и качественные показатели.
Войтонис на основании своих экспериментов также пришел к выводу, что обезьяны (макаки и шимпанзе) реагируют не на кормушку, содержащую приманку, а на корм как таковой, точнее, на специфический вид корма. То же самое относится и к собакам, но не к рыбам (опыты Бойтендайка и Фишеля).
Наличие у позвоночных (а возможно, и у некоторых высших беспозвоночных) представлений, выражающихся в отсроченных реакциях и способности к нахождению обходных путей (включая и явления экстраполяции), придает их поведению исключительную гибкость и намного повышает эффективность их действий на поисковых этапах поведенческих актов. Вместе с тем не следует переоценивать эти способности, ибо они не обязательно свидетельствуют о высоком уровне психического развития. Основываясь на развитой памяти, они встречаются у позвоночных на разных филогенетических ступенях в зависимости от образа жизни животного: наряду с животными, прячущими в разных местах запасы, эти способности свойственны хищникам, охотящимся на труднодосягаемых, прячущихся или лишь эпизодически появляющихся на виду животных.
На эту биологическую обусловленность реакции в отсутствии стимула, который до этого ее обусловливал, указал еще полвека тому назад советский зоолог и зоопсихолог Д.Н.Кашкаровна примере кошки, которая «стережет мышь и видит, что мышь появляется из норы. Мышь исчезает прежде, чем кошка начнет реагировать. Однако кошка встает и идет к норе. Здесь не может быть вопроса о том, что в момент реакции определяющий стимул отсутствует... Правильный выбор между тремя норами кошка могла бы сделать лишь на основании непосредственно предыдущего появления мыши, т.е. на основе представления о последней»3. Что же касается обезьян, то, как видно из упомянутых исследований, мы явно имеем здесь дело с более сложными комплексными процессами.
Способность высших позвоночных к предметному восприятию, способности к анализу и обобщению, а тем самым к формированию представлений являются важной предпосылкой образования сложных навыков, которые уже рассматривались раньше (см. ч. I) и которые составляют основное содержание накопления индивидуального опыта не только в сенсорной, но и в эффекторной сфере, точнее сказать, в моторно-сенсорной сфере, действующей как единая система.
Общение.
У высших позвоночных особой сложности достигают и процессы общения. Как и у других животных, средства коммуникации включают у них элементы различной модальности — ольфакторные, тактильные.
Ольфакторная сигнализация, т.е. передача информации другим особям химическим путем, преобладает в территориальном поведении, особенно при маркировке местности у хищных и копытных. Для этого служат специальные железы, расположенные в различных участках кожи и выделяющие специфический пахучий секрет. Последний распространяется по воздуху или наносится на различные предметы (стволы и ветки растений, камни и т.д.). Пахучие метки производятся также с помощью испражнений. Выделениями пахучих желез маркируется и след, что способствует нахождению друг друга особями одного вида. Однако во всех этих случаях общение существенно не отличается от того, что мы наблюдаем, скажем, у насекомых.
Видотипичные, инстинктивные компоненты поведения позвоночных, служащие для акустического и оптического общения между животными, как правило, ритуализованы. Оптическое общение осуществляется прежде всего с помо-
3 Кашкаров Д.Н. Современные успехи зоопсихологии. М.; Л., 1928. С. 123—124,
щью выразительных поз и телодвижений, о чем уже говорилось выше. Видоспецифические отличия выражаются часто в малозаметных человеку, но четко генетически фиксированных деталях, вызывающих совершенно специфические, зачастую ритуализованные реакции у особей того же вида. Особенно часто такие различия наблюдаются у близкородственных животных, причем прежде всего в сигнальных системах, связанных с размножением. Здесь они служат одним из факторов биологического разграничения видов.
Конкретные формы оптического общения отличаются у высших позвоночных большим разнообразием и диффе-ренцированностью. Нередко они выражаются в специфических «диалогах» между двумя или несколькими особями, т.е. во взаимной демонстрации частей тела или поз. Особенно это относится к «ритуалам» запугивания или «импонирования». «Импонирование» выражает превосходство одной особи по отношению к другой, имеет и оттенок угрозы и вызова, но, в сущности, не носит агрессивного характера (в отличие от подлинного «запугивания», за которым часто следует нападение). Часто самцы «импонируют» самкам во время «ухаживания» за ними. Подчиненная особь отвечает на «импонирование» позой «покорности», чем окончательно исключается возможность столкновений между животными.
У млекопитающих оптическое общение часто сочетается с ольфакторным (рис. 43), так что выделение систем общения по отдельным модальностям является у этих животных в большой степени условным.
Это относится и к акустическому общению, в качестве примера которого следует, конечно, прежде всего напомнить о криках и песнях птиц. Хотя человеческое ухо неспособно улавливать все издаваемые птицами звуки (значительная часть их находится в ультразвуковом спектре ниже 50 кГц), мы поражаемся огромному разнообразию их голосовых реакций. К последним необходимо добавить и неголосовые звуки, как, например, свист крыльев при полете, постукивание дятла по стволу деревьев и т.д. Видоспецифичность таких звуков делает их пригодными для общения.
Рис. 43. Оптико-ольфакторное общение у грызунов (род Peromyscus). Стрелками обозначены места взаимного обнюхивания (по Эйзенбергу)
Для биологически адекватного реагирования на все эти звуковые сигналы существенной является видоспецифи-ческая настройка слуховой системы на определенную часть спектра. Как показал советский исследователь биоакустики птиц В.Д.Ильичев, важнейшую роль играют в этой настройке периферические отделы слухового анализатора, выполняющие роль видотипических биологических фильтров. С их помощью осуществляется и специальная «подстройка» слуховой системы на особенно важные для особи звуки. Таким образом, здесь четко выступает характерная для всего инстинктивного поведения взаимообусловленность и единство врожденных функциональных (физиологических и этологических) и морфологических элементов. Зоосемантика звуковых сигналов птиц охватывает практически все сферы их жизнедеятельности. Эти сигналы служат опознаванию особи (в частности, ее видовой принадлежности), оповещению других особей о физиологическом состоянии экспедиента (сюда относится, например, «попрошайничество») или об изменениях в окружающей среде (появление врага или, наоборот, кормового объекта и т.п.). При этом богатые зоопрагматичес-кие средства птицы позволяют экспедиенту передавать перцепиенту весьма детализованную информацию. Так, грач, подлетающий с кормом к гнезду, оповещает об этом насиживающую самку криком, могущим иметь четыре разных оттенка, на которые самка также отвечает разными звуками. Эти оттенки голосовых реакций птиц подчас настолько тонки, что не воспринимаются человеческим ухом.
Очень большое значение имеют не только четкие межвидовые различия акустического общения, но и индивидуальные, по которым особи узнают друг друга (самец -самку, птенцы - родителей и друг друга, члены стаи -друг друга и т.п.). Интересно, например, что, по данным В.Г.Торпа, в ряде случаев совместно поющие партнеры откликаются только на голос друг друга, но не реагируют на пение других особей. Особенно индивидуально различными являются территориальные крики птиц, оповещающих о занятости участка.
Большого разнообразия звуки достигают и у таких птиц, как куриные. Это обусловлено жизнью диких кур в труднопросматриваемых густых кустарниковых зарослях, где условия для оптического общения особенно неблагоприятны. Наиболее громкие и «впечатляющие» звуки куриных птиц — это крики петухов. Их слышимость (для человеческого уха) достигает 2 километров. В отличие, например, от звуков, с помощью которых петух подзывает кур к найденному им корму, кукареканье производится однократно, но зато дольше и на более высоких частотах. Это относится и к звуковым сигналам тревоги (например, при обнаружении врага), испуга или угрозы. Чем выше тональность, громкость и длительность этих сигналов, тем сильнее их эффект. Свое «кукареку» петух кричит на самых «высоких нотах», но всегда одинаковым образом: отклонения не превышают полтона.
Кукареканье — это своего рода вызов другим петухам, и те отвечают ответными криками, правда, лишь в том случае, если соперники — петухи одного «ранга». Если же в пределах видимости закричит петух, занимающий подчиненное положение, то господствующий попросту атакует его, «не удостаивая» ответным криком. Когда же перекликаются петухи, разделенные большим расстоянием и не видящие друг друга, то это типичные территориальные крики, т.е. акустическая маркировка местности, оповещение о занятости участков стайками кур петухом и его «гаремом». Большое же биологическое значение крика заключается в том, что он предотвращает или хотя бы уменьшает частоту петушиных боев, а вместе с тем обеспечивает захват, освоение и защиту участков, а в конечном итоге расселение вида, но безвредным путем, ибо дело ограничивается одним запугиванием. Петух-соперник заранее предупреждается о том, что данный участок уже занят и ему придется искать другое пригодное для поселения место. И только в том случае, если все такие места уже заняты, начнутся бои за овладение участками. В этом случае победитель животное более сильное не только в физическом, но и в психическом отношении - - станет продолжателем рода, и это, конечно, тоже выгодно для процветания вида, для его прогрессивной эволюции. Аналогичную роль играет у других птиц пение. У домашних же кур крестьянский двор и прилегающие места остаются для петуха его участком, о занятии которого он непрестанно напоминает криком, хотя это поведение уже потеряло свое биологическое значение, поскольку человек обеспечивает все потребности домашних животных и управляет эволюцией вида. Надо думать, что чрезвычайная близость расположения участков домашних петухов заставляет их интенсивнее кукарекать, чем это имело бы место в дикой природе, так как в селе популяция кур «сверхплотная».
Мы не останавливаемся на звуковом общении млекопитающих, так как у них господствуют те же закономерности, что и у птиц.
Ригидность и пластичность в поведении высших позвоночных.
Как уже указывалось, вопреки еще распространенному мнению инстинктивное поведение не теряет своей значимости в процессе эволюции, так как оно принципиально не может замещаться научением. Подчеркнем еще раз, что инстинктивное поведение является видовым поведением, научение — индивидуальным, и поэтому ничем не оправдано противопоставление этих двух основных категорий психической деятельности в качестве якобы различных генетических ступеней. На самом деле, как мы могли убедиться, прогресс инстинктивного поведения, в частности, в ряду позвоночных неразрывно связан с прогрессом индивидуально-изменчивого поведения, поэтому позвоночные с высокоразвитыми формами научения обладают и не менее развитыми сложными формами инстинктивного поведения.
Вместе с тем темпы эволюционных преобразований и специфическая роль в эволюции у инстинктивного поведения и научения различны. Главным образом, как показал Северцов, это относится к высшим позвоночным, особенно млекопитающим, у которых психика приобретает значение решающего фактора эволюции благодаря сильному развитию процессов научения, в том числе в высших их проявлениях — интеллектуальных действиях. Но при этом сохраняется в полной мере значение инстинктивной основы поведения, равно как медленно совершающихся изменений инстинктивного поведения. Приведенные примеры в достаточной мере показывают большое разнообразие истинных инстинктивных движений у высших позвоночных, вполне видотипичных, генетически фиксированных и достигающих в ряде случаев большой сложности. Конечно, и у высших позвоночных инстинктивные компоненты служат прежде всего для пространственно-временной ориентации наиболее жизненно важных поведенческих актов. Пространственная ориентация осуществляется и здесь на основе таксисов: тропо-, тело- и менотаксисов, т.е. типичных врожденных элементов поведения, к которым, однако, прибавляются мнемотаксисы, характеризующиеся индивидуальным запоминанием ориентиров. В последнем случае мы уже имеем дело с накоплением индивидуального опыта, и поскольку именно мнемотаксисы играют в жизни высших позвоночных особенно большую роль, то, следовательно, врожденные способы ориентации существенно обогащаются здесь индивидуально приобретаемыми способами.
В этой связи следует отметить, что, как и у других животных, биологическая адекватность реагирования на компоненты окружающей среды обеспечивается и у высших позвоночных именно инстинктивными элементами поведения. Биологически значимые объекты встречаются в окружающей животное среде в весьма разнообразных и, главное, постоянно меняющихся видах. Мы уже знаем, что их потребление или избегание, т.е. адекватное реагирование на биологические ситуации, возможно лишь в том случае, если животное руководствуется некими постоянными признаками этих объектов и ситуации. Именно это и происходит на генетически фиксированной, врожденной основе, когда животное реагирует на ключевые раздражители. К высшим позвоночным это относится точно так же, как к нижестоящим животным. Но у первых реакции на ключевые раздражители в очень большой степени конкретизируются индивидуальным опытом, дополнительно ориентируются хорошо развитым предметным восприятием. Тем самым инстинктивные действия приобретают и известное познавательное значение для животного, ибо помогают ему при ознакомлении с окружающей действительностью.
Особенно высокого уровня развития инстинктивное поведение достигает у высших позвоночных в ритуализо-ванном общении животных друг с другом. Именно в сфере общения инстинктивные формы поведения достигают наибольшей стереотипности. Совершенно ясно, что иначе, без жестко фиксированных зоопрагматических средств, не может быть взаимопонимания между животными, т.е. не может быть подлинной передачи информации. Вместе с тем именно полноценное общение является необходимым условием для высшей интеграции в области поведения -интеграции поведения отдельных особей и целых сообществ.
Однако даже в сфере общения наличие и важное значение благоприобретаемых компонентов не вызывает сомнения. Так, у многих птиц птенцы не смогут петь видо-типичным образом, если своевременно не слышали пения своих родителей. Несомненна роль научения и в образовании индивидуальных особенностей звукового общения, а также в многочисленных случаях акустического подражания у взрослых птиц. В последнем случае оказалось, что заимствованные звуки могут служить для общения наряду с собственными. На этой основе развивается межвидовое общение птиц, т.е. передача информации между особями разных видов. Здесь индивидуально приобретенные коммуникативные компоненты с четким сигнальным значением уже не только модифицируют и обогащают собственно инстинктивные компоненты, но и выступают во вполне самостоятельной роли.
Индивидуально приобретаемые элементы общения представляют особый интерес, так как показывают возможность выхода за пределы закрытых коммуникативных систем животных. Особенно это относится к общению животных с человеком, в частности при дрессировке служебных собак и т.п. Вероятно, расширенное общение с животными сыграло в свое время немаловажную роль и при одомашнивании диких видов. Все это, разумеется, оказалось возможным лишь на высшем уровне перцептивной психики, т.е. у высших позвоночных. Если же иметь в виду предысторию антропогенеза, о чем пойдет речь ниже, то нельзя не признать, что способность высших позвоночных к расширению своих коммуникативных возможностей путем научения должна была стать важной предпосылкой зарождения человеческих форм общения.
Сказанное здесь о роли благоприобретаемых компонентов в инстинктивном поведении высших позвоночных вполне относится и к другим сферам поведения. Напомним, например, что у зубров и бизонов видотипичные признаки поведения появляются лишь на определенном этапе онтогенеза. Хотя здесь, несомненно, имеет место созревание некоторых видотипичных двигательных компонентов вне зависимости от частных внешних условий, все же и в этих процессах участвуют элементы научения. В остальном ограничимся здесь отсылкой к тому, что раньше говорилось по этому поводу об онтогенезе поведения.
Нет также надобности еще раз говорить о том, что в разных поведенческих актах удельный вес врожденных и благоприобретаемых компонентов различен, что и в навыках позвоночных содержатся качественно-гетерогенные элементы. Напомним лишь, что, не говоря уже о том, что навыки формируются на основе безусловнорефлекторных процессов, в их состав всегда входят консервативные двигательные компоненты, придающие навыкам в некоторых отношениях сходство с инстинктивными действиями. Более того, именно формирование таких консервативных компонентов составляет во многих случаях конечный итог и биологическую сущность образования навыка. Это относится к двигательным стереотипам, автоматизмам, возникающим как результат закрепления навыка в ходе тренировки. Столь примитивные навыки встречаются не только у низших позвоночных. Наоборот, заученные автоматизированные действия играют немаловажную роль и в жизни высших млекопитающих, включая обезьян, а также человека (например, техника письма, повседневные «бытовые» движения и т.п.). У рыб же такими элементарными навыками, очевидно, ограничиваются их способности к научению. С этим связан и тот факт, что у рыб крайне трудно, если вообще возможно переделать положительное значение раздражителя на отрицательное и наоборот. Причиной тому является, в частности, недостаточное развитие ассоциативных функций головного мозга низших позвоночных. Как показал советский физиолог Б.Ф.Сергеев, только на уровне костистых рыб и земноводных появляется способность к образованию временных связей между всеми анализаторными системами и функциями организма, но еще отсутствуют внутри- и межанализаторные ассоциативные временные связи. Анализаторные системы еще разобщены, локализованы в различных отделах мозга.
Только у птиц и млекопитающих замыкательная функция головного мозга получает свое полное развитие, поэтому сложные навыки, в которых решающее значение имеют лабильные, гибкие компоненты, встречаются только у высших позвоночных. Они и определяют далеко идущую изменчивость, пластичность всего поведения животного, чему придавал столь большое адаптационное значение А.Н.Северцов. И действительно, сложные пластичные навыки в полной мере выполняют функцию быстрого приспособления организма к быстротечным изменениям среды. Пластичность навыков высшего порядка дополняет ригидность навыков низшего порядка и инстинктивных действий.
Эта пластичность проявляется в возможности быстрой перестройки навыка, в частности при превращении положительного или отрицательного раздражителя в противоположный. Другая важная особенность — возможность переноса навыка в новые условия, другими словами, адекватное использование накопленного чувственного и моторного опыта цри существенных изменениях условий среды. Обеспечиваются эти возможности сильным развитием пластичности в сенсорной сфере, способностью к широким чувственным обобщениям, о чем уже шла речь выше.
Поясним сказанное на нескольких примерах. В первом эксперименте крыса получает приманку в результате ряда последовательных сложных инструментальных действий: она взбирается по лестнице на площадку, поднимает там эту лестницу с помощью перекинутой через блок бечевки, затем поднимается по лестнице на следующую площадку и там получает пищевое подкрепление. К этим фазам можно было бы добавить еще несколько суть дела от этого не меняется: мы имеем здесь сложную операцию, в которой последовательность отдельных действий животного предопределена и строго фиксирована условиями задачи, т.е. теми компонентами среды (преградами), на которые по необходимости направлена активность животного.
В другом примере при относительно простой структуре операции выделяется способность к далеко идущему переносу операции в измененных условиях, что также весьма характерно для сложных навыков. В данном случае крыса, научившаяся находить кратчайший путь к «цели» в лабиринте, оказалась без какого-либо нового обучения способной к этому и после того, как лабиринт был поставлен вертикально. Поскольку животное при этом руководствуется и новыми ощущениями (с вестибулярного аппарата), то здесь с очевидностью имеют место и явления переноса в сенсорной сфере.
В третьем эксперименте крыса, освоившая сухопутный лабиринт, тут же с неменьшим успехом проплыла этот лабиринт после того, как он был заполнен водой. Поскольку при плавании производятся иные движения, чем при ходьбе, мы можем здесь констатировать далеко идущий перенос в моторной сфере при сохранении прежней ориентации в пространстве.
Даже в первом примере, а тем более в остальных, невозможно расценивать поведение подопытного животного как простую цепь механически усвоенных движений, ибо в таком случае совершенно исключалась бы возможность переноса операции и сохранения навыка в измененных условиях. Сложные навыки представляют собой исключительно динамические моторнорецепторные системы, обеспечивающие на основе высокоразвитой ориентировочной деятельности выработку весьма пластичных двигательных программ. Процесс ориентировки сливается здесь с двигательной активностью, а нахождение верного решения задачи формируется в ходе этой активности на основе высокоразвитого чувственного обобщения.
Отмеченными качествами сложные навыки выделяются среди других видов научения, и именно благодаря им сложные навыки стали предпосылками и основой развития высших форм психической деятельности животных -интеллектуальных действий.
Проблема интеллекта животных.
Предпосылки и элементы интеллектуального поведения животных.
Интеллектуальное поведение является вершиной психического развития животных. Однако, говоря об интеллекте, «уме» животных, их мышлении необходимо прежде всего отметить, что чрезвычайно трудно точно указать, по поводу каких животных можно говорить об интеллектуальном поведении, а по поводу каких — нет. Очевидно, речь может идти лишь о высших позвоночных, но явно не только о приматах, как это до недавнего времени принималось. Вместе с тем интеллектуальное поведение животных является не чем-то обособленным, из ряда вон выходящим, а лишь одним из проявлений единой психической деятельности с ее врожденными и благоприобре-таемыми аспектами. Интеллектуальное поведение не только теснейшим образом связано с разными формами инстинктивного поведения и научения, но и само складывается (на врожденной основе) из индивидуально-изменчивых компонентов поведения. Оно является высшим итогом и проявлением индивидуального накопления опыта, особой категорией научения с присущими ей качественными особенностями. Поэтому интеллектуальное поведение дает наибольший приспособительный эффект, на что и обратил особое внимание А.Н.Северцов, показав решающее значение высших психических способностей для выживания особей и продолжения рода при резких, быстро протекающих изменениях в среде обитания.
Предпосылкой и основой развития интеллекта животных — во всяком случае в направлении, ведущем к человеческому сознанию — является манипулирование, причем прежде всего с биологически «нейтральными» объектами.
Особенно, как уже было показано, это относится к обезьянам, для которых манипулирование служит источником наиболее полных сведений о свойствах и структуре предметных компонентов среды, ибо в ходе манипулирования происходит наиболее глубокое и всестороннее ознакомление с новыми предметами или новыми свойствами уже знакомых животному объектов. В ходе манипулирования, особенно при выполнении сложных манипуляций, происходит обобщение опыта деятельности животного, формируются обобщенные знания о предметных компонентах окружающей среды, и именно этот обобщенный двига-тельно-сенсорный опыт составляет главнейшую основу интеллекта обезьян.
О манипулировании человекообразных обезьян «биологически индифферентными» предметами Павлов говорил: «Это же — самая настойчивая любознательность. Так что нелепое утверждение, будто у животных ее нет, нет в зачатке того, что есть у нас и что в конечном счете создало науку, — не отвечает действительности»4. В качестве примера Павлов сослался на наблюдавшееся им у шимпанзе манипулирование предметами, в частности коробкой, в которой нет «никаких апельсинов, ни яблок». Тем не менее обезьяна «долгое время возится... над решением механических задач, которое не обещает ей никаких выгод, никакого материального удовлетворения»5.
Эта, по Павлову, «чистейшая, бескорыстная любознательность» и заставляет обезьяну изучать объект манипулирования в ходе активного воздействия на него. При этом одновременно и во взаимодействии друг с другом включаются в познавательную деятельность животного разные сенсорные и эффекторные системы. Ведь манипулирующая обезьяна почти непрерывно следит за движениями своих рук; под пристальным зрительным контролем производятся самые разнообразные действия как без разрушения целостности объекта: поворачивание в разные стороны, облизывание, поглаживание, придавлива-
4 Павловские среды. Т. II. М.; Л., 1949. С. 166.
5 Там же.
ние, перекатывание и т.п., так и деструктивного порядка: разламывание, разрывание, вычленение отдельных деталей и т.д. (рис. 24).
Особую познавательную ценность представляют деструктивные действия, так как они позволяют получить сведения о внутренней структуре предметов. При манипулировании животное получает информацию одновременно по ряду сенсорных каналов, но преобладающее значение имеет у обезьян сочетание кожно-мышечной чувствительности рук со зрительными ощущениями. Кроме того, в обследовании объекта манипулирования участвуют также обоняние, вкус, тактильная чувствительность околоротовых вибрисс, иногда слух и т.д. Эти виды чувствительности сочетаются с кожно-мышечной чувствительностью эффекторов (ротового аппарата, передних конечностей) кроме обезьян и у других млекопитающих, когда те манипулируют предметами. В итоге животные получают комплексную информацию об объекте как едином целом и обладающем разнокачественньми свойствами. Именно в этом и заключается значение манипулирования как основы интеллектуального поведения.
Необходимо, однако, подчеркнуть, что первостепенное значение имеют для интеллектуального поведения зрительные восприятия и особенно зрительные обобщения, о которых уже раньше шла речь. Насколько развита способность к формированию обобщенных зрительных образов даже у крыс - показывает следующий эксперимент, в котором крысы с успехом решали очень трудную задачу: животному надо выбрать из трех предъявленных фигур (вертикальные и горизонтальные полосы) одну несходную по сравнению с двумя другими. Местонахождение и рисунок такой фигуры постоянно меняются, следовательно, это будут то вертикальные, то горизонтальные полосы, расположенные то слева, то справа, то посередине (в неправильной последовательности). Таким образом, подопытное животное могло ориентироваться лишь по одному, крайне обобщенному признаку — несхожести одного рисунка по сравнению с остальными. Мы имеем здесь, таким образом, дело со зрительным обобщением, близким к абстрагированию, свойственному мыслительным процессам.
С другим элементом интеллектуального поведения, на этот раз в двигательной сфере, мы встречались при описании опытов с «проблемными ящиками». И здесь мы имеем дело со сложными многофазовыми навыками, поскольку у высших млекопитающих, например енотов, можно сравнительно легко добиться решения задач, при которых животному приходится в определенной последовательности открывать совокупность разнообразных запирающих приспособлений. Как и при описанном опыте с подтягиванием крысой лестницы, енот может решить такую задачу лишь при соблюдении строго определенной последовательности действий Но разница заключается в том, что в отличие от крысы еноту приходится самому находить эту последовательность, и это поднимает его деятельность, безусловно, на более высокий уровень. Правда, по некоторым данным и крысы способны на это.
Необходимо, однако, подчеркнуть, что даже высшие позвоночные решают инструментальные задачи труднее, чем локомоторные. Л.Кардош отметил в этой связи, что в психической деятельности животных преобладает познавание пространственных отношений (см. ч. I, гл. 3), постигаемых ими с помощью локомоторных действий. У обезьян же, особенно человекообразных, локомоторное познавание пространственных отношений теряет свою доминирующую роль за счет сильного развития манипуляционных действий. Однако только человек может полностью освободиться от направляющего воздействия пространственных отношений, если этого требует познание временно-причинных связей.
Решение многофазовых инструментальных задач у обезьян изучалось рядом исследователей, в частности Н.Н.Ладыгиной-Котс. В своей монографии «Приспособительные моторные навыки макака в условиях эксперимента» она подвела итог многочисленным опытам, в которых использовались весьма разнообразные сочетания запирающих механизмов. Эти эксперименты показали, что низшая обезьяна (макак-резус) способна научиться отмыкать большие серии запирающих механизмов, хотя лучше справляется с одиночными установками. Характерными явились при этом многочисленные и многообразные нащупывающие движения рук, «экспериментирование». Ввиду ее большой торопливости наиболее трудными оказались для обезьяны те приспособления, которые не отмыкались легкими быстрыми движениями. Легче всего производились такие движения, как вытягивание, отведение, притягивание, опускание и др., труднее всего — отодвигание и вращение, вывертывание. Вообще в поисках пунктов задержки и пути преодоления препятствий преобладающая роль принадлежала кинестетическим, а не зрительным восприятиям. Интересно, что по многим из этих особенностей, как показали более поздние исследования, действия низших обезьян в опытах с запирающими механизмами напоминают таковые енотов.
Чрезвычайно важной предпосылкой интеллектуального поведения является и способность к широкому переносу навыков в новые ситуации. Эта способность вполне развита у высших позвоночных, хотя и проявляется у разных животных в разной степени. В.П.Протопопов приводит следующий пример переноса приобретенного опыта в новую ситуацию у собаки. Первоначально подопытная собака научилась открывать нажатием лапы щеколду на дверце «проблемной клетки», в которой находилась приманка. В других опытах та же собака научилась затем подтягивать зубами и лапами кусок мяса за веревку, которая лежала перед ней на полу. После этого была создана третья ситуация, содержавшая элементы первых двух: на клетке, применявшейся в первой ситуации, щеколда была поднята на такую высоту, что собака не могла ее достать лапой, но к щеколде привязывалась веревка, потянув за которую можно было ее открыть. Когда собака была подведена к клетке, она сразу же, без всяких других проб, схватила зубами веревку и, потянув, открыла щеколду. Таким образом, задача была немедленно решена в новой ситуации, несмотря на то что прежние элементы располагались в ней совсем по-иному: веревка висела, а не лежала горизонтально на полу, на конце ее было привязано не мясо, а щеколда, которая к тому же находилась на другом месте -наверху. К тому же щеколда отпиралась в первых опытах движением лапы, а затем — с помощью зубов. «...Новый навык, пишет по этому поводу Протопопов, вырабатывается сразу, "внезапно", но эта внезапность... обусловлена вполне определенными следами прошлого опыта, которые под влиянием стимула вступают путем как бы взрывчатого замыкания в новую временную связь, и создается новая нервная структура и новая реакция, отличающаяся от прежних двух и в рецепторной и эффекторной части... Подобные навыки... могут по своему внешнему проявлению имитировать разумное поведение и, если не знать этапов их возникновения, можно прийти к ошибочным антропоморфическим заключениям»6.
К подобным антропоморфическим выводам пришел, например, Н.Р.Ф.Майер, признавший крыс способными «рассуждать». Обоснованием этого заключения послужили результаты его экспериментов по выработке у крыс отсроченных реакций, в ходе которых эти животные оказались в состоянии связывать элементы прежнего опыта, которые раньше никогда не сочетались в их поведении. Как было показано, это происходило и в опытах Протопопова с собакой.
Итак, способности высших позвоночных к разнообразному манипулированию, к широкому чувственному (зрительному) обобщению, к решению сложных задач и переносу сложных навыков в новые ситуации, к полноценной ориентации и адекватному реагированию в новой обстановке на основе прежнего опыта являются важнейшими элементами интеллекта животных. И все же сами по себе эти качества еще недостаточны, чтобы служить критериями интеллекта, мышления животных. Тем более, как
6 Протопопов В.П. Исследование высшей нервной деятельности в естественном эксперименте. Киев, 1950. С. 21—23.
указывалось, невозможно признать такими критериями, например, высокоразвитые способности к оптическому обобщению у пчел.
Критерий интеллектуального поведения животных.
Отличительная особенность интеллекта животных заключаются в том, что в дополнение к отражению отдельных вещей возникает отражение их отношений и связей (ситуаций). Отчасти это имеет, конечно, место и при некоторых сложных навыках, что лишний раз характеризует последние как переходную форму к интеллектуальному поведению животных. Это отражение происходит в процессе деятельности, которая по своей структуре, согласно Леонтьеву, является двухфазной.
Мы уже видели, что сложные навыки животных большей частью являются многофазными. Однако эти фазы, будь это вскарабкивание крысы с площадки на площадку с помощью подтягиваемой лестницы или последовательное отмыкание затворов «проблемного ящика», по существу своему являются лишь цепью, суммой однозначных рав-нокачественных этапов последовательного решения задачи. По мере же развития интеллектуальных форм поведения фазы решения задачи приобретают четкую разнокачествен-ность: прежде слитая в единый процесс деятельность дифференцируется на фазу подготовления и фазу осуществления. Именно фаза подготовления составляет характерную черту интеллектуального поведения. Как указывает Леонтьев, интеллект возникает впервые там, где возникает процесс подготовки возможности осуществить ту или иную операцию или навык.
В конкретных экспериментальных исследованиях двух-фазность интеллектуальных действий проявляется, например, в том, что обезьяна достает сперва палку, чтобы затем с помощью этой палки сбить высоко подвешенный плод, как это имело место в широко известных опытах немецкого психолога В.Кёлера. В других экспериментах обезьяна могла овладеть приманкой лишь в том случае, если сперва оттолкнет ее от себя палкой к такому месту, где ее (после обходного движения) можно достать рукой (рис. 44).
Рис. 44. Схема сложной задачи, для решения которой обезьяна должна привязанной к дереву палкой оттолкнуть плод в ящике через щель к противоположной (решетчатой) стенке, а затем обойти ящик. Прикорм (и) первоначально виден как через решетку, так и через щель в стенке, но не может непосредственно браться рукой (опыт Кёлера).
Производилось и много других экспериментов, в которых обезьяны должны были решить задачу с употреблением орудия (чаще всего палки). Так, в опытах Г.З.Рогинского шимпанзе, имевшие опыт манипулирования палками, сразу употребляли таковые для доставания приманки. Но низшие обезьяны, кроме одной (павиан чакма), к этому оказались не сразу способны. Все же Рогинский отвергает мнение В.Кёлера о наличии разрыва между психикой человекообразных и низших обезьян.
Советский зоопсихолог Л.С.Новоселова сумела своими исследованиями выявить генезис употребления палок при решении сложных задач у шимпанзе. Она показала, что употребление палки формируется как индивидуально-приспособительное действие, но не является врожденной формой поведения. При этом намечается несколько этапов — от оперирования всей рукой как рычагом к специализированным действиям кистью, которая уже не только удерживает палку, но и направляет ее движения в соответствии со специфическими свойствами орудия.
Н.Н.Ладыгина-Котс детально изучала у шимпанзе процесс подготовки и даже изготовления орудия, необходимого для решения технически несложной задачи — выталкивания приманки из узкой трубки. На глазах у шимпанзе в трубку закладывалась приманка таким образом, что ее нельзя было достать просто пальцами. Одновременно с трубкой животному давались различные предметы, пригодные для выталкивания прикорма после некоторой их «доработки» (рис. 45). Подопытная обезьяна вполне (хотя и не всегда немедленно) справлялась со всеми этими задачами.
Рис. 45. Экспериментальное изучение орудийной деятельности у шимпанзе (опыты Ладыгиной-Котс). Некоторые предметы, предъявленные обезьяне (ветка, палка, обмотанная веревкой, изогнутая и спиралевидно закрученная проволока, проволочная сетка, кусок плетеной корзины)
В этих опытах также четко выступает двухфазность интеллектуального действия: приготовление орудия — первая, подготовительная фаза, доставание приманки с помощью орудия — вторая фаза. Первая фаза вне связи со следующей фазой лишена какого бы то ни было биологического смысла. Вторая фаза — фаза осуществления деятельности — в целом направлена на удовлетворение определенной биологической потребности животного (в описанных опытах — пищевой).
По Леонтьеву, первая, подготовительная фаза побуждается не самим предметом (например, палкой), на который она направлена, а объективным отношением палки к приманке. Реакция на это отношение и есть подготовка второй фазы, фазы осуществления, которая направлена на объект («цель»), побуждающий всю деятельность животного. Вторая фаза включает, таким образом, в себя определенную операцию, закрепляемую в виде навыка.
Большое значение как один из критериев интеллектуального поведения имеет и то обстоятельство, что при решении задачи животное пользуется не одним стереотипно выполняемым способом, а пробует разные способы, которые являются результатом ранее накопленного опыта. Следовательно, вместо проб различных движений, как это имеет место при неинтеллектуальных действиях, при интеллектуальном поведении имеют место пробы различных операций, что позволяет решить одну и ту же задачу различными способами. Перенос и пробы различных операций при решении сложной задачи находят у обезьян свое выражение, в частности, в том, что они практически никогда не пользуются орудиями совершенно одинаковым образом.
Таким образом, при интеллектуальном поведении мы имеем дело с переносом операции, причем этот перенос не требует, чтобы новая задача была непосредственно сходной с прежней. Операция, как отмечает Леонтьев, перестает быть неподвижно связанной с деятельностью, отвечающей определенной задаче. И здесь мы можем проследить преемственность от сложных навыков.
Поскольку интеллектуальное поведение животных характеризуется отражением не просто предметных компонентов среды, а отношений между ними, здесь осуществляется и перенос операции не только по принципу сходства вещей (например, преград), с которыми была связана данная операция, но и по принципу сходства отношений, связей вещей, которым она отвечает.
Формы мышления.
На основе многолетних экспериментальных исследований Ладыгина-Котс пришла к выводу, что мышление животных имеет всегда конкретный чувственно-двигательный характер, что это мышление в действии, причем эти действия являются всегда предметно-отнесенными. Такое мышление в действиях, по Ладыгиной-Котс, представляет собой практический анализ и синтез, который при орудийной деятельности осуществляется в ходе непосредственного обращения с объектами, в ходе их обследования, обработки и применения. Но при этом не исключаются, а, наоборот, играют большую роль те обобщенные зрительные представления, о которых шла речь выше.
В соответствии с этим Ладыгина-Котс считает возможным выделить две различные по сложности и глубине формы мышления (правда, только у человекообразных обезьян).
Первая форма характеризуется установлением связей раздражителей (предметов или явлений), непосредственно воспринимаемых животным в ходе его деятельности. Это анализ и синтез в наглядно обозреваемой ситуации. Примером может служить выбор обезьяной предметов, пригодных для употребления в качестве орудия, с учетом их величины, плотности, формы и т.д.
Вторая форма характеризуется установлением связей между непосредственно воспринимаемыми раздражителями и представлениями (зрительными следами). Так, в описанных опытах, в которых шимпанзе приходилось выталкивать лакомство из трубы с помощью орудия, мыслительные операции такого типа проявлялись в изготовлении орудия, например в распутывании клубка проволоки и ее выпрямлении. Особенно убедительным доказательством существования этой высшей формы мышления является опыт, при котором обезьяне вместе с трубой давалась дощечка значительно более широкая, чем диаметр трубы. Шимпанзе оказался в состоянии совершенно самостоятельно отчленять от доски узкие лучины и использовать их в качестве орудия для выталкивания приманки из трубы.
Подобное поведение обезьяны можно здесь объяснить только тем, что у нее в ходе предыдущей деятельности сформировалось обобщенное зрительное представление о предмете типа палки (но только в ситуации данной задачи). Решающая роль предшествующего опыта в формировании подобных зрительных представлений достаточно четко выступает в этой же серии экспериментов. Ведь еще до решения описанной задачи обезьяна накапливала опыт по «доработке» весьма различных предметов, среди которых были и фигурные дощечки (рис. 46), превращение которых в пригодные для решения задачи орудия было для шимпанзе делом не более трудным, чем обламывание боковых побегов ветки (рис. 45). Вместе с тем изготовление орудия из такой фигурной дощечки требует отщепления части ее в продольном направлении. Подобные действия и накапливаемый при этом опыт и подготовили обезьяну к решению задачи с широкой дощечкой, которая ей давалась в одном из следующих экспериментов.
Рис. 46. Фигурные доски с расширениями на концах или в середине, предлагавшиеся шимпанзе в опытах Ладыгиной-Котс
На основе установления связи обобщенного зрительного представления о необходимом предмете (типа палки) с непосредственным восприятием второго предмета (трубы), также данного в конкретной ситуации опыта, обезьяна сумела вычленить (по воображаемой линии!) часть из целого -лучину из доски, причем таким образом, что она оказалась пригодной служить орудием для выталкивания приманки.
Таким образом, шимпанзе в состоянии мысленно разлагать целые объекты на детали, равно как и сложные фигуры - на их составные части. Как уже указывалось, ведущую роль в поведении, и в частности в интеллектуальных действиях обезьян играют их руки, тактильно-кинестетическая чувствительность руки. И.П.Павлов говорил поэтому с полным основанием о «ручном мышлении» обезьян. Сочетание тактильно-кинестетической чувствительности со зрением дает обезьяне большие преимущества для установления пространственно-временных связей для практического анализа и синтеза. Именно это существенное расширение и углубление сенсорной сферы легло у обезьян в основу того, что И.П.Павлов обозначил как «улавливание постоянной связи между вещами» (или «нормальной связи вещей»)7.
Биологическая ограниченность интеллекта животных.
Наряду со всем этим надо четко представить себе биологическую ограниченность интеллектуального поведения обезьян. Как и все другие формы поведения, оно всецело определяется образом жизни и чисто биологическими закономерностями, рамки которых не может перешагнуть даже самая умная обезьяна. Так, например, шимпанзе на воле каждый вечер устраивают себе искусно переплетенные спальные гнезда из ветвей и листьев, но, по свидетельству английской исследовательницы поведения обезьян Дж. ван Лавик-Гудолл, они никогда не сооружают навесов и остаются совершенно беззащитными под проливным тропическим дождем.
Очень редко обезьяны пользуются на воле и орудиями. Правда, имеются отдельные наблюдения об орудийных действиях шимпанзе при добывании пищи или нападении. Но, как и другие человекообразные обезьяны, шимпанзе вполне обходятся в повседневной жизни без орудий. С другой стороны, другие позвоночные (каланы, галапагосские дятловые вьюрки и др.) систематически пользуются предметами в качестве орудий. Уже это указывает на то, что орудийные действия сами по себе не обязательно являются критериями высокоразвитой психической деятельности животных.
Биологическую ограниченность интеллекта антропоидов вскрывает и анализ экспериментальных данных. Так,
7 Павловские среды. Т. III. С. 262.
Ладыгина-Котс показала, что зрительные образы, представления человекообразных обезьян являются значительно более слабыми, чем у человека, и всегда связаны с компонентами окружающей обстановки (ситуационная связанность представлений).
Эта ограниченность интеллектуального поведения неоднократно проявлялась в опытах Ладыгиной-Котс, когда шимпанзе допускал «нелепые» ошибки при употреблении предметов, предоставленных ему для выталкивания приманки из трубы. Так, например, он пытался втолкнуть в трубу кусок фанеры вопреки явному несоответствию ее ширины и принимался обгрызать его лишь после ряда таких неудачных попыток. Подчас неадекватность действий обусловливалась преобладанием деструктивного манипулирования (рис. 47). Кроме того, была проведена специальная серия опытов, в которых обезьяне давалась труба, закрытая с одного конца, и крючок. Если приманка, заложенная в такую трубу, была прикреплена к нити, шимпанзе легко вытягивал ее оттуда. Несмотря на это обезьяна не сумела адекватно применить крючок и, более того, чаще всего отламывала загнутую его часть как мешавший элемент. Ладыгина-Котс писала по этому поводу, что «шимпанзе оказался неспособным перейти от шаблонного привычного приема выталкивания приманки прямым, гладким единичным орудием к использованию приема притягивания к себе крюком», и усматривала в этом «недостаточную пластичность психики шимпанзе, ограниченность его мышления»8.
Шимпанзе, по Ладыгиной-Котс, «не в состоянии схватить сразу существенные особенности в новой ситуации и установить новые связи на основе осмысливания непосредственно воспринимаемых отношений между предметами»9.
Этот вывод Ладыгиной-Котс подтверждается экспериментами и других исследователей. Так, шимпанзе показал ситуационную связанность своих представлений и
8 Ладыгина-Котс Н.Н. Конструктивная и орудийная деятельность высших обезьян (шимпанзе). М., 1959. С. 247.
9 Там же.
Рис. 47. Предметы, предлагавшиеся шимпанзе, при использовании которых обнаруживалась ограниченность интеллектуального поведения этой обезьяны: палочки пригодны для выталкивания приманки из трубы только в связанном виде, обезьяна же развязала их и пыталась применить поодиночке; крестовидно соединенные планки надо было соединить вместе, сдвинутые же под углом -распрямить до прямой, как это показано на нижней части рисунка. Вместо этого шимпанзе прежде всего разъединил планки и пытался применить их по отдельности (опыты Ладыгиной-Котс)
неспособность охватить существенное изменение в прежней ситуации в следующем опыте: шимпанзе предлагается с помощью палки подкатывать яблоко к клетке вокруг невысокой стенки. После овладения обезьяной этим навыком убирается часть стенки непосредственно перед клеткой, в результате чего было бы удобнее непосредственно притягивать яблоко палкой. Тем не менее обезьяна продолжает выполнять прежнее сложное, трудное действие, отталкивая яблоко от себя и обводя его вокруг стенки (опыт Э.Г.Вацуро, рис. 48).
Даже самые сложные проявления интеллекта обезьян представляют собой в конце концов не что иное, как применение в новых условиях филогенетически выработанного способа действия. Ведь давно уже подмечалось сходство притягивания приманки с помощью палки с притягиванием плода, растущего на ветке. Войтонис и Ладыгина-Котс указывали на то, что развитая способность обезьян к практическому анализу связана с особенностями их питания; высокоразвитые сенсомоторные функции руки, их сочетание со зрением и как следствие отличительные познавательные способности обезьян Фабри объясняет функциональными особенностями их хватательных способностей (см. гл. 3) и т.д. Эта биологическая обусловленность всей психической деятельности обезьян, включая и антропоидов, и является причиной отмеченной ограниченности их интеллектуальных способностей, причиной их неспособности к установлению мысленной связи между одними лишь представлениями и их комбинированием в образы. Неспособность же мысленно оперировать одними лишь представлениями с неизбежностью приводит к неспособности понимать результаты своих действий, понимать истинные причинно-следственные связи. Это возможно лишь с помощью понятий, которые у обезьян, как и у всех других животных, по указанным причинам всецело отсутствуют.
Рис. 48. Опыт Вацуро, вскрывающий ограниченность и качественное своеобразие интеллекта человекообразных обезьян. Пояснения см в тексте.
В заключение приходится признать, что проблема интеллекта животных еще совершенно недостаточно изучена. По существу до сих пор проведены обстоятельные экспериментальные исследования только над обезьянами, преимущественно высшими, в то время как о возможности интеллектуальных действий у других позвоночных еще почти нет доказательных экспериментальных данных. Вместе с тем, как уже говорилось, сомнительно, чтобы интеллект был присущ только приматам.
Глава 3 ЭВОЛЮЦИЯ ПСИХИКИ И АНТРОПОГЕНЕЗ.
С древнейших времен человек пытался как-то осознать свое отношение к миру животных, искал признаки сходства и различия в поведении последних. Об этом свидетельствует та исключительная роль, которую играет поведение животных в бесчисленных древних сказках, легендах, верованиях, культовых обрядах и т.п.
С зарождением научного мышления проблема «души» животного, его психики и поведения стала важной составной частью всех философских концепций. Как уже отмечалось при обсуждении проблемы инстинкта и научения, часть древних мыслителей держалась мнения о близком родстве и одинаково высоком уровне психической жизни человека и животных, другие же, наоборот, отстаивали превосходство человеческой психики, а иные категорически отрицали всякую ее связь с психической деятельностью животных. Как и в других областях знания, теоретические построения античных ученых, лишь отчасти основанные на непосредственных наблюдениях, определяли затем на протяжении тысячелетия и более взгляды на поведение животных, если не считать ненаучных клерикально-догматических толкований средневековья.
Предшественники творцов эволюционного учения отказались от произвольных толкований о сходстве и различиях психики животных и человека и обратились к фактам, которые добывало зарождающееся научное естествознание. Так, уже Ж.-О.Ламеттри обратил внимание на сходство строения мозга человека и млекопитающих. При этом он отметил, что у человека значительно больше мозговых извилин.
В борьбе за эволюционное учение, стремясь обосновать положение о непрерывности развития всего органического мира как единого целого, Ч.Дарвин и его последователи односторонне подчеркивали сходство и родство всех психических явлений начиная от низших организмов до человека. Особенно это относится к отрицанию Дарвином качественных различий между психикой человека и психикой животных. Как бы приближая человека к животным и «поднимая» до него последних, Дарвин приписывал животным человеческие мысли, чувства, воображения и т.д.
Одностороннее понимание генетического родства психики человека и животных было, как уже отмечалось, подвергнуто критике В.А Вагнером. Вагнер подчеркивал, что сравнение психических функций животных надо проводить не с психикой человека, а с психикой форм, непосредственно предшествующих данной группе животных и за ней следующих. При этом он указывал на наличие общих законов эволюции психики, без познания которых невозможно понимание человеческого сознания. Такой эволюционный подход позволяет достоверно выявить предысторию антропогенеза, и в частности биологические предпосылки зарождения человеческой психики.
При этом, однако, необходимо учесть, что судить о происхождении человеческого сознания, как и о процессе антропогенеза вообще, можно лишь косвенно, лишь по аналогии с тем, что наблюдаем у ныне живущих животных. Эти животные, однако, прошли длительный путь адаптивной эволюции, и их поведение носит глубокий отпечаток специализации к особым условиям их существования.
Если, к примеру, взять высших позвоночных, к которым в биологическом отношении относится и человек, то здесь наблюдается ряд боковых ответвлений в эволюции психики, не имеющих отношения к линии, ведущей к антропогенезу, а отражающих лишь специфическую биологическую специализацию отдельных групп животных. Наиболее яркий пример представляют собой в этом отношении птицы. То же относится и к млекопитающим, отдельные отряды которых воплощают подобную специализацию к специфическому образу жизни. И даже в отношении приматов мы должны считаться с той же специализацией, причем ныне живущие антропоиды в ходе своего развития от вымерших общих с человеком предков не только не приблизились к человеку, а, наоборот, отдалились. Поэтому они, судя по всему, находятся сейчас на более низком психическом уровне, чем этот предок.
Отсюда следует также, что все, даже наиболее сложные, психические способности обезьян всецело определяются условиями их жизни в естественной среде, их биологией, а с другой стороны, служат только приспособлению к этим условиям. Особенности образа жизни обусловливают специфические особенности психических процессов, в том числе и мышления обезьян.
Обо всем этом важно помнить, когда речь идет о поиске биологических корней и предпосылок зарождения человеческого сознания. По поведению ныне существующих обезьян и других животных мы можем судить лишь об уровнях и направлениях психического развития, ведших к человеку, и об общих закономерностях этого процесса.
Проблема происхождения трудовой деятельности
Эволюция тактических и сенсорных функций высших млекопитающих.
Общеизвестно, что решающий фактор превращения животного предка — ископаемой человекообразной обезьяны — в человека был открыт около ста лет тому назад Ф.Энгельсом: труд, создавший человека, создал и человеческое сознание. Трудовая деятельность, членораздельная речь, а на их основе и общественная жизнь определяли развитие человеческой психики и, таким образом, являются отличительными критериями психической деятельности человека по сравнению с таковой животных. Поэтому для выяснения конкретных условий возникновения сознания необходимо отыскать в мире животных возможные биологические предпосылки этих форм человеческой деятельности и проследить вероятный путь их развития.
Труд с самого своего зарождения был ручным, таким же по необходимости было и изначальное человеческое мышление. У современных обезьян, как уже отмечалось, оно так и осталось чисто «ручным мышлением». Рука -орган и продукт человеческого труда: развившись из руки обезьяны, став органом труда, человеческая рука достигла благодаря труду, причем только благодаря труду, как подчеркивал Энгельс, «той высокой ступени совершенства, на которой она смогла, как бы силой волшебства, вызвать к жизни картины Рафаэля, статуи Торвальдсена, музыку Паганини»1.
Таким образом, рука (ее развитие и качественные преобразования) занимает центральное место в антропогенезе как в физическом, так и в психическом отношении. При этом основную роль сыграли ее исключительные хватательные (гаптические) способности (рис. 49). Биологические предпосылки зарождения трудовой деятельности необходимо, следовательно, искать прежде всего в особенностях хватательной функции передних конечностей млекопитающих.
Здесь мы сталкиваемся с весьма интересным вопросом: почему, собственно, именно обезьяны стали предками человека? Почему начало развитию разумных существ не могла дать другая группа млекопитающих, тем более что хватательная функция не является привилегией только обезьян. В поисках ответа на эти вопросы Фабри изучал в сравнительном аспекте у обезьяны и других млекопитающих взаимоотношения между главной (локомоторной) и дополнительными (манипуляционными) функциями передних конечностей и установил, что решающее значение имели для процесса антропогенеза антагонистические
1 Энгельс Ф. Диалектика природы. М., 1949. С. 133.
отношения между главной и дополнительными функциями передних конечностей. Активное участие одновременно обеих передних конечностей в обращении с предметами в манипулировании связано с частым их освобождением от функций опоры и передвижения, что препятствует специализации к длительному быстрому бегу.
Рис. 49. Гаптические движения рук обезьян (по Даниловой)
Вместе с тем при редукции манипуляционных функций страдают прежде всего хватательные способности конечностей. Как уже раньше указывалось, часть дополнительных функций передних конечностей переходит при этом к ротовому аппарату. В наименьшей степени дополнительные, и в том числе хватательные, функции подавлены у медведей, енотов и некоторых других млекопитающих (преимущественно хищных и грызунов), но и здесь эволюция двигательной активности определялась антагонизмом между главной и дополнительными функциями их передних конечностей.
Единственное исключение среди млекопитающих, по Фабри, составляют приматы. Основная, и главное, первичная форма их передвижения состоит в лазанье путем хватания веток, и эта форма локомоции составляет, таким образом, основную функцию их конечностей. Но такой способ передвижения сопряжен с усилением подвижности пальцев и сохранением противопоставления первого пальца остальным, что гармонично сочетается с требованиями, предъявляемыми манипулированием предметами. Поэтому у обезьян, и притом только у них, главная и дополнительная функции передних конечностей не находится в антагонистических отношениях, а гармонично сочетаются друг с другом.
Это обстоятельство составляет одно из наиболее существенных отличий эволюции двигательной активности приматов. На основе гармоничного сочетания манипуляционных функций с локомоцией и их взаимного усиления и стало возможным столь мощное развитие тех исключительных двигательных возможностей, которые возвысили обезьян над остальными млекопитающими и заложили основу формирования специфических двигательных способностей человеческой руки.
Как показали далее исследования Фабри, благодаря отсутствию антагонизма между функциями передней конечности приматов у них опять-таки в отличие от других млекопитающих гаптическая функция руки развивалась одновремсмно по двум направлениям: 1) в сторону увеличения полного обхватывания предметов и 2) в сторону увеличения гибкости, вариабельности хватательных движений. А ведь только такое развитие могло служить достаточной эволюционный основой для зарождения употребления орудий труда. В этом кроется одна из причин (если не главная причина), почему только обезьяна могла дать начало эволюции в сторону человека.
Важно также отметить, что в результате особого развития гаптики у обезьян «человеческая кисть, — как пишет известный советский антрополог М.Ф.Нестурх, -в общем сохранила основной тип строения от ископаемых антропоидов... Для осуществления трудовых действий, тончайших манипуляций и мастерских движений достаточным оказалось сравнительно небольшое морфологическое преобразование кисти»2.
2 Нестурх М.Ф. Приматология и антропогенез. М., 1960. С. 65.
Указанные глубокие прогрессивные преобразования в двигательной, особенно гаптической, сфере, подтверждаемые также данными эволюционной морфологии и палеоприматологии, сопряжены с не менее глубокими коррелятивными изменениями всего поведения. Прежде всего это относится к сенсорным функциям, в частности кожно-мышечной чувствительности руки, которая у приматов, как уже отмечалось, приобретает ведущее значение. Исключительно важным моментом является здесь взаимодействие тактильно-кинестетической чувствительности со зрением, взаимообусловленность этих сенсорных систем. Еще И.М.Сеченов подчеркивал огромное значение этого взаимодействия как фактора формирования психической деятельности человека, у которого, по словам Сеченова, «первоначальное обучение и воспитание чувств» осуществляются мышечным чувством и осязательной чувствительностью руки при сочетании движений рук со зрением. Процесс этот взаимосвязанный: по мере того как зрение «обучается» двигательной чувствительностью руки, сами движения рук все больше контролируются, корректируются и управляются зрением. По данным Фабри, и в этом отношении обезьяны составляют исключение среди млекопитающих: только у них существуют такие взаимоотношения, которые также являются одной из важнейших предпосылок антропогенеза. Ведь невозможно представить себе зарождение даже простейших трудовых операций без такого взаимодействия, без зрительного контроля за действиями рук.
Здесь важно именно то обстоятельство, что тактильно-кинестетически-оптическая чувствительность представляет у обезьян единую комплексную сенсорную систему (возникшую также на основе отсутствия антагонизма между функциями грудной конечности). Сами по себе компоненты этой системы достаточно хорошо развиты и у других позвоночных. Так, тактильно-кинестетическая чувствительность хорошо развита, например, у енота, что отчетливо проявляется хотя бы при ранее описанном открывании им запирающих механизмов. В природных условиях еноты наощупь перебирают в воде ил и водные растения в поиске пищи, равно как и на суше, и часто производит ощупывающие движения. Однако обезьяны намного превосходят их по многообразию движений пальцев, которыми производят уже упомянутый практический анализ пищевых объектов при их очищении, расчленении и т.д. Войтонис видел именно в этой особенности питания обезьян (употребление в пищу весьма разнообразных по своим физическим качествам растительных объектов) одну из первопричин развития их ориентировочно-исследовательской деятельности, их «любопытства».
Что касается зрения, то, как уже говорилось, оно превосходно развито и у птиц. Но известное изречение Энгельса о том, что «орел видит значительно дальше, чем человек, но человеческий глаз замечает в вещах значительно больше, чем глаз орла»3, с предельной меткостью характеризует суть двух в корне различных путей развития зрения. И только зрение обезьян, развивающееся и действующее в сочетании с чувствительностью руки, особенно ее чрезвычайно подвижных пальцев, стало способным к настолько полноценному восприятию физических свойств предметов, что это оказалось достаточным и вместе с тем необходимым для выполнения трудовых операций первыми людьми. Вот почему только зрение обезьяны могло превратиться в человеческое зрение.
Предметная деятельность обезьян.
Свое конкретное воплощение взаимодействие зрения и тактильно-кинестетическои чувствительности рук находит в чрезвычайно интенсивной и многообразной манипуляционной активности обезьян.
Исследования, проведенные рядом советских зоопсихологов (Ладыгина-Котс, Войтонис, Левыкина, Фабри, Новоселова и др.), показали, что как низшие, так и высшие (человекообразные) обезьяны осуществляют в ходе манипулирования практический анализ объекта (расчленение, разбор его, выделение и обследование отдельных
3 Энгельс Ф. Диалектика природы. С. 135.
деталей и т.п.). Однако у человекообразных обезьян значительно сильнее, чем у низших, выражены синтетические («конструктивные») действия, т.е. воссоздание из частей целого путем сближения, соединения, наслаивания предметов, их скручивания, завертывания, переплетения и т.д. Конструктивные действия встречаются в природных условиях у шимпанзе при гнездостроении.
Кроме конструктивной деятельности Ладыгина-Котс выделила еще следующие формы деятельности, выявляющиеся в ходе манипулирования предметами: ориентировочно-обследующую (ознакомительную), обрабатывающую, двигательно-игровую, сохранение предмета, отвергание его и орудийную деятельность. Количественный анализ общей структуры деятельности шимпанзе в процессе манипулирования привел Ладыгину-Котс к выводу, что по отношению к непищевым объектам чаще всего выступает ознакомительная (поверхностное ознакомление с предметами, не оставляющее на них заметных следов), обрабатывающая (углубление воздействия на предмет -царапанье, грызение, расчленение и т.п.) и конструктивная деятельность. В наименьшей степени проявлялась орудийная деятельность.
Ладыгина-Котс объясняет эти различия в удельном весе отдельных форм предметной деятельности шимпанзе особенностями образа жизни этого антропоида. Большое место, которое занимает ориентировочно-обследующая и обрабатывающая деятельность в поведении шимпанзе, объясняется разнообразием растительных кормов и сложными условиями, в которых приходится отличать съедобное от несъедобного, а также нередко сложной структурой пищевых объектов (необходимостью их расчленения, выделения съедобных или особенно вкусных их частей и т.п.).
Ладыгина-Котс обратила внимание на то, что в противоположность гнездостроительной внегнездовая конструктивная деятельность встречается редко и развита весьма слабо. Проявляется она в условиях неволи в запутывании, обматывании или переплетении, например, прутиков или веревок или в скатывании шариков из глины. При этом показательно, что такое манипулирование не направлено на получение определенного результата деятельности, а, наоборот, чаще всего переходит в деконструирование, т.е. разрушение результата деятельности (расплетение, раскручивание, расчленение и т.д.).
Минимальное развитие у шимпанзе орудийной деятельности, т.е. употребление предмета как вспомогательного средства для достижения какой-либо биологически значимой цели, Ладыгина-Котс объясняет тем, что и в естественных условиях такая форма обращения с предметами встречается крайне редко.
Действительно, несмотря на интенсивное изучение поведения человекообразных обезьян в естественных условиях, осуществленное рядом исследователей за последние годы, известны лишь отдельные случаи орудийных действий. К таким наблюдениям относятся описанные Ла-вик-Гудолл случаи извлечения термитов из их построек с помощью веточек или соломинок или собирания влаги из углублений в стволе дерева с помощью жеваного комка листьев. В действиях с веточками наибольший интерес представляет то обстоятельство, что прежде чем пользоваться ими как орудиями, шимпанзе (как в описанных ранее опытах Ладыгиной-Котс) отламывают мешающие листья и боковые побеги.
Даже эти, хотя лишь изредка наблюдаемые, но, безусловно, замечательные, орудийные действия дикожи-вущих шимпанзе являются, однако, несравненно более простыми, чем орудийные действия, искусственно формируемые у человекообразных обезьян в специальных условиях лабораторного эксперимента. Это означает, что получаемые в экспериментальных условиях данные свидетельствуют лишь о потенциальных психических способностях этих животных, но не о характере их естественного поведения. Ладыгина-Котс расценивала самостоятельное применение орудия скорее как индивидуальную, чем видовую черту в поведении высших обезьян. Правда, как показывают полевые наблюдения, такое индивидуальное поведение может при соответствующих условиях проявляться в более или менее одинаковой мере среди многих или даже всех членов одной популяции обезьян.
Во всяком случае следует постоянно иметь в виду биологическую ограниченность орудийных действий антропоидов и тот факт, что мы имеем здесь дело явно с рудиментами прежних способностей, с угасшим реликтовым явлением, которое может, однако, как бы вспыхнуть в искусственно создаваемых условиях зоопсихологическо-го эксперимента.
Предтрудовая предметная деятельность ископаемых обезьян.
Не переоценивая орудийную деятельность современных антропоидов, нельзя одновременно не усмотреть в ней свидетельство одной из важных биологических предпосылок антропогенеза. Надо думать, что у ископаемых антропоидов — предков человека употребление орудий было значительно лучше развито, чем у современных человекообразных обезьян. С этой существенной поправкой можно по предметной деятельности последних, а также низших обезьян в известной мере судить о развитии предтрудовой деятельности наших животных предков и о тех условиях, в которых зародились первые трудовые действия, выполняемые с помощью орудий труда.
В этой связи важно вспомнить слова Энгельса о том, что «труд начинается с изготовления орудий»4 (курсив мой. — К.Ф.). Предпосылкой этому служили в свое время, очевидно, действия, исполняемые антропоидами, подобные наблюдаемым и у современных их представителей (удаление боковых побегов веточек, отщепление лучины от дощечки и т.п.). Однако изготовляемые таким образом обезьянами (как и другими животными) орудия являются не орудиями труда, а лишь средствами биологической адаптации к определенным ситуациям.
Уже «стремление манипулировать любым предметом, не имеющим даже отдаленного сходства с пищей, способность замечать детали и расчленять сложное, — все это, — пишет Войтонис, — является первой предпосылкой про-
4 Энгельс Ф. Диалектика природы. С. 137.
явления умения пользоваться вещью как орудием в самом примитивном смысле этого слова»5. Но если мы даже допустим, что ископаемые антропоиды обладали весьма развитой способностью к употреблению орудий, то все же остается неясным, почему эта биологическая способность могла и должна была «перерасти» в качественно иную деятельность — трудовую, а тем самым почему с необходимостью на земле появился человек.
Фабри пришел на основе своих исследований к выводу, что действительно в обычных своих формах предметная, в том числе орудийная, деятельность никогда не могла бы выйти за рамки биологических закономерностей и непосредственно «перерасти» в трудовую деятельность. Очевидно, даже высшие проявления манипуляционной (орудийной) деятельности у ископаемых человекообразных обезьян навсегда остались бы не более как формами биологической адаптации, если бы у непосредственных предков человека не наступили бы коренные изменения в поведении, аналоги которых Фабри обнаружил у современных обезьян при известных экстремальных условиях. Речь идет о явлении, которое он обозначил как «компенсаторное манипулирование». Суть его заключается в том, что в резко обедненной по сравнению с естественной среде (например, в пустой клетке) у обезьян происходит коренная перестройка манипуляционной активности. В естественных условиях (или близких к ним условиях вольерного содержания) обезьяну окружает обилие пригодных для манипулирования предметов, которые распыляют внимание животных и стимулируют их к быстрой перемене деятельности.
В условиях же клеточного содержания, когда почти полностью отсутствуют предметы для манипулирования, нормальная многообразная и «рассеянная» манипуляци-онная деятельность обезьян концентрируется на тех весьма немногих предметах, которыми они могут располагать (или которые им дает экспериментатор). В итоге взамен
5 Войтонис Н.Ю. Предыстория интеллекта. М.; Л., 1949. С. 46.
разнообразных рассеянных манипуляций со многими предметами в природе животные производят не менее разнообразные, но интенсивные, сосредоточенные, длительные манипуляции с одним или немногими предметами. При этом разрозненные двигательные элементы концентрируются, что приводит к образованию значительно более сложных манипуляционных движений.
Таким образом, естественная потребность обезьян в манипулировании многочисленными разнообразными предметами компенсируется в резко обедненной предметными компонентами среде качественно новой формой манипулирования именно «компенсаторным манипулированием».
Не вдаваясь в подробности этого сложного процесса, необходимо, однако, отметить, что только подобные новые, в корне измененные, концентрированные и углубленные действия с предметами могли служить основой зарождения трудовой деятельности. И если обратиться к фактическим природным условиям, в которых зародилось человечество, то оказывается, что они действительно ознаменовались резким обеднением среды обитания наших животных предков. В конце миоцена, особенно же в плиоцене, началось быстрое сокращение тропических лесов, и многие их обитатели, в том числе обезьяны, оказались в полуоткрытой или даже совсем открытой безлесной местности, т.е. в среде, несравненно более однообразной и бедной объектами для манипулирования. В числе этих обезьян были и близкие к предку человека формы (рамапитек, парантроп, плезиантроп, австралопитек), а также, очевидно, и наш непосредственный верхнеплиоценовый предок.
Вынужденный переход в новую среду обитания принес обезьянам, все поведение и строение которых формировалось в течение миллионов лет в условиях лесной жизни, немалые трудности, и большинство из них вымерло. Очевидно, как отмечает Нестурх, преимущества имели те антропоиды, которые смогли выработать более совершенную прямую походку на двух ногах (прямохождение) на основе прежнего способа передвижения по деревьям — по так называемой круриации. Этот тип локомоции представляет собой хождение по толстым ветвям на задних конечностях при более или менее выпрямленном положении туловища. Передние конечности лишь поддерживают при этом верхнюю часть тела.
Круриация, по Нестурху, лучше всего подготовила обезьян, сошедших на землю, к передвижению в более или менее выпрямленном положении без опоры на передние конечности, что оказалось биологически выгодным, так как эти конечности могли в результате больше и лучше использоваться для орудийной деятельности.
Из антропоидов, перешедших к жизни на открытых пространствах, уцелел, очевидно, один-единственный вид, который и стал непосредственным предком человека. Среди антропологов господствует мнение, что этот антропоид выжил, невзирая на резкое ухудшение условий жизни в начале плейстоцена, благодаря успешному использованию природных предметов в качестве орудий, а затем употреблению искусственных орудий.
Однако, как считает Фабри, такую спасательную роль, к тому же и преобразившую все поведение нашего предка и приведшую его к трудовой деятельности, орудийная деятельность смогла выполнить лишь после того, как она сама претерпела глубокую качественную перестройку. Необходимость такой перестройки была обусловлена тем, что развивавшаяся в условиях тропического леса — с его обилием разнообразных предметов манипуляционная активность (жизненно необходимая для нормального развития и функционирования двигательного аппарата) должна была в условиях резко обедненной среды открытых пространств компенсироваться. Очевидно, тогда и возникли такие формы «компенсаторного манипулирования», которые привели к исключительно сильной концентрации элементов психомоторной сферы, что подняло орудийную деятельность нашего животного предка на качественно новую ступень.
Таким образом, высокоразвитая способность к компенсаторной перестройке предметной деятельности обеспечила выживание этого нашего предка и явилась необходимой основой для зарождения трудовой деятельности, а тем самым и появления на земле человека.
У обезьян же, оставшихся жить в лесах, естественно, не развивались компенсаторные движения, и для них были вполне достаточны прежние формы биологической адаптации, в том числе и в сфере предметной деятельности. Поэтому их орудийная деятельность осталась лишь одной из таких чисто биологических форм приспособления и не могла превращаться в трудовую деятельность. Вот почему употребление орудий у обезьян не прогрессировало, а лишь сохранялось у некоторых современных видов.
Орудия животных и орудия труда человека.
Не вдаваясь в ход развития самой трудовой деятельности, отметим лишь еще несколько существенных
моментов в дополнение к тому, что уже говорилось об орудийной деятельности обезьян.
Прежде всего важно подчеркнуть, что орудием, как мы видели, может быть любой предмет, применяемый животным для решения определенной задачи в конкретной ситуации. Орудие труда же непременно должно специально изготавливаться для определенных трудовых операций и предполагает знание о будущем его применении. Они изготовляются впрок еще до того, как возникнет возможность или необходимость их применения. Сама по себе такая деятельность биологически бессмысленна и даже вредна (трата времени и энергии «впустую») и может оправдаться лишь предвидением возникновения таких ситуаций, в которых без орудий труда не обойтись.
Это значит, что изготовление орудий труда предполагает предвидение возможных причинно-следственных отношений в будущем, а вместе с тем, как показала Ладыгина-Котс, шимпанзе неспособен постичь такие отношения даже при подготовке орудия к непосредственному его применению в ходе решения задачи.
С этим связано и то важное обстоятельство, что при орудийных действиях обезьян за орудием совершенно не закрепляется его «рабочее» значение. Вне конкретной ситуации решения задачи, например до и после эксперимента, предмет, служивший орудием, теряет для обезьяны всякое функциональное значение, и она относится к нему точно так же, как и к любому другому «бесполезному» предмету. Произведенная обезьяной с помощью орудия операция не фиксируется за ним, и вне его непосредственного применения обезьяна относится к нему безразлично, а потому и не хранит его постоянно в качестве орудия. В противоположность этому не только человек хранит изготовленные им орудия, но и в самих орудиях хранятся осуществляемые человеком способы воздействия на объекты природы.
Более того, даже при индивидуальном изготовлении орудия имеет место изготовление общественного предмета, ибо этот предмет имеет особый способ употребления, который общественно выработан в процессе коллективного труда и который закреплен за ним. Каждое орудие человека является материальным воплощением определенной общественно выработанной трудовой операции.
Таким образом, с возникновением труда связано коренное изменение всего поведения: из общей деятельности, направленной на непосредственное удовлетворение потребности, выделяется специальное действие, не направляемое непосредственным биологическим мотивом и получающее свой смысл лишь при дальнейшем использовании его результатов. В этом заключается одно из важнейших изменений общей структуры поведения, знаменующих переход от естественной истории мира животных к общественной истории человечества. По мере дальнейшего развития общественных отношений и форм производства такие действия, не направляемые непосредственно биологическими мотивами, занимают в деятельности человека все большее и большее место и наконец приобретают решающее значение для всего его поведения.
Подлинное изготовление орудий труда предполагает воздействие на предмет не непосредственно эффекторными органами (зубами, руками), а другим предметом, т.е. обработка изготовляемого орудия труда должна производиться другим орудием (например, камнем). Находки именно таких продуктов деятельности (отщепи, зубила) служат для антропологов истинными свидетельствами наличия у наших предков трудовой деятельности.
Вместе с тем, по данным Фабри, при манипулировании биологически «нейтральными» предметами (а только такие могли стать орудиями труда) обезьяны хотя и воздействуют подчас одним предметом на другой (рис. 24), однако обращают при этом внимание на изменения, происходящие с объектом непосредственного воздействия, т.е. с «орудием», но не на изменения, происходящие с «обрабатываемым» («вторым») объектом, который служит не больше чем субстратом, «фоном». В этом отношении обезьяны ничем не отличаются от других животных. Напрашивается вывод, что эти предметные действия обезьян по своей сущности прямо противоположны орудийной трудовой деятельности человека, при которой, естественно, важны не столь сопровождающие ее изменения самого орудия труда, сколько изменения предмета труда (гомолога «второго объекта»). Очевидно, только в определенных экспериментальных условиях возможно переключение внимания обезьян на «второй объект».
Однако изготовление орудия труда (например, обтесывание одного камня с помощью другого) требует формирования таких специфических приемов воздействия на «второй объект», таких операций, которые привели бы к совершенно особым изменениям этого объекта, благодаря которым только он и превратится в орудие труда. Наглядный пример тому — изготовление древнейшего орудия труда первобытного человека (каменного ручного рубила, рис. 50), где усилия должны были направляться на создание заостренного конца, т.е. собственно рабочей части орудия, и широкого, закругленного верха (нуклеуса, ядришд), приспособленного к прочному удерживанию орудия в руке. Именно на таких операциях выросло человеческое сознание.
Совершенно естественно, что от создания первых орудий труда типа ручного рубила шелльской эпохи, а тем более примитивного орудия (отщепов) синантропа из до-шелльской эпохи пролегал еще длинный путь до выделки разнообразных совершенных орудий труда человека современного типа (неоантропа) (рис. 51). Даже на начальном этапе развития материальной культуры неоантропа, например кроманьонского человека, отмечается огромное разнообразие типов орудий, в том числе впервые появляются составные орудия: наконечники дротиков, кремневые вкладыши, а также иглы, копьеметалки и др. Особенно обращает на себя внимание обилие инструментов для выделки орудий. Позже появляются и такие каменные орудия, как топор или мотыга.
Рис. 50. Кремневое ручное рубило шелльской эпохи
Рис. 51. Орудия позднего палеолита.
Материальная культура и биологические закономерности.
Знаменательно, что наряду с мощным прогрессом в развитии материальной культуры, а соответственно и психической деятельности, с начала эпохи позднего палеолита резко затормозилось биологическое развитие человека: физический тип человека приобретает очень большую устойчивость своих видовых признаков. Но у древнейших и у древних людей соотношение было обратным: при чрезвычайно интенсивной биологической эволюции, выражавшейся в большой изменчивости морфологических признаков, техника выделывания орудий труда развивалась чрезвычайно медленно.
Исходя из этого известный советский антрополог Я.Я.Рогинский выдвинул теорию «двух поворотных пунктов» в человеческой эволюции (применяется также формулировка «единый скачок с двумя поворотами»). По этой теории новые, социально-исторические закономерности появлялись у древнейших людей вместе с зарождением трудовой деятельности (первый поворот). Однако наравне с ними на протяжении большого периода продолжали действовать унаследованные от животного предка биологические закономерности. Постепенное накопление нового качества привело на завершающем этапе этого развития к крутому (второму) повороту, который состоял в том, что эти новые, социальные закономерности стали играть определяющую роль в жизни и дальнейшем развитии людей. Этот поворот в истории человечества и ознаменовался появлением человека современного типа - - неоантропа. Рогинский говорит по этому поводу о снятии видообразу-ющей роли естественного отбора и победе социальных закономерностей .
Итак, с появлением в позднем палеолите неоантропа биологические закономерности окончательно теряют свое ведущее значение и уступают свое место общественным. Рогинский подчеркивает, что только с появлением неоантропа социальные закономерности приобретают действительно господствующее значение в жизни человеческих коллективов.
Этой концепции соответствует представление о том, что первые трудовые действия должны были выполняться еще в старой (животной) форме, представленной, по Фабри, сочетанием «компенсаторного манипулирования» с обогащенной им же орудийной деятельностью. Лишь впоследствии новое содержание предметной деятельности (труд) приобрело и новую форму в виде специфически человеческих трудовых движений, не свойственных животным. Таким образом, на первых порах большому влиянию биологических закономерностей, унаследованных от животных предков человека, соответствовала внешне несложная и однообразная предметная деятельность первых людей. А это как бы маскировало свершение величайшего события — возникновения труда и вместе с ним самого человека.
Проблема зарождения общественных отношений и членораздельной речи.
Групповое поведение обезьян и зарождение общественных отношений.
Общественные отношения зародились в недрах первых форм трудовой деятельности. Труд с самого начала был коллективным, общественным. Это вытекало уже из того, что люди с момента своего появления на земле всегда жили коллективами, а обезьяны — предки человека — более или менее крупными стадами (или семьями). Таким образом, биологические предпосылки общественной жизни человека следует искать в стадности ископаемых высших приматов, точнее, в их предметной деятельности, выполняемой в условиях стадной жизни.
С другой стороны, труд определял с самого начала качественное своеобразие объединений первых людей. Это качественное отличие коренится в том, что даже наиболее сложная орудийная деятельность животных никогда не имеет характера общественного процесса и не определяет собой отношений между членами сообщества, что даже у животных с наиболее развитой психикой структура сообщества никогда не формируется на основе орудийной деятельности, не зависит от нее, а тем более не опосредуется ею.
Обо всем этом необходимо помнить при выявлении биологических предпосылок зарождения человеческого общества. Глубоко ошибочными являются предпринимаемые нередко попытки непосредственно вывести закономерности общественной жизни людей из закономерностей группового поведения животных. Человеческое общество не просто продолжение или усложнение сообщества наших животных предков, и социальные закономерности не сводимы к этологическим закономерностям жизни обезьяньего стада. Общественные отношения людей возникли, наоборот, в результате ломки этих закономерностей, в результате коренного изменения самой сущности стадной жизни зарождающейся трудовой деятельностью.
В поисках биологических предпосылок общественной жизни Войтонис обратился к стадной жизни низших обезьян с целью выявить те условия, в которых «появившееся у отдельных особей индивидуальное пользование орудием могло стать общественным, могло повлиять на перестройку и развитие взаимоотношений, могло найти в этих взаимоотношениях мощный фактор, стимулировавший само применение орудия»6. Войтонис и Тих провели в этом направлении многочисленные исследования по выявлению особенностей структуры стада и стадного поведения у обезьян.
Тих придает особое значение возникновению у обезьян новой, самостоятельной и весьма мощной потребности в общении с себе подобными. Эта новая потребность, по Тих, зародилась еще на низшем уровне эволюции приматов и достигла своего расцвета у ныне живущих павианов, а также у живущих семьями человекообразных обезьян. У животных предков человека прогрессивное развитие стадности также проявилось в формировании прочных внут-ристадных отношений, которые оказались, в частности, особенно полезными при совместной охоте с помощью естественных орудий. Тих считает, что именно эта деятельность привела к необходимости обработки орудий охоты, а затем и к выделке примитивных каменных орудий для изготовления разнообразных охотничьих орудий.
Большое значение придает Тих и тому обстоятельству, что у непосредственных предков человека подростки должны были, очевидно, усваивать традиции и умения, сфор-
6 Войтонис Н.Ю. Предыстория интеллекта. С. 192.
мировавшиеся у предшествующих поколений, перенимать опыт старших членов сообщества, а последние, особенно самцы, должны были проявить не только взаимную терпимость, но и умение сотрудничать, согласовывать свои действия. Всего этого требовала сложность совместной охоты с применением различных предметов (камней, палок) в качестве орудий охоты. Одновременно на этом этапе впервые в эволюции приматов возникли условия, когда появилась необходимость в обозначении предметов и без этого нельзя было обеспечить согласованность действий членов стада при совместной охоте.
Демонстрационное моделирование.
Большой интерес представляет для понимания зарождения человеческих форм общения описанное Фабри «демонстрационное манипулирование» у обезьян. У ряда млекопитающих описаны случаи, когда одни животные наблюдают за манипуляционными действиями других животных. Так, медведи нередко наблюдают за индивидуальными манипуляционными играми своих сородичей, а иногда и других животных, например выдр и бобров. Однако наиболее типично это для обезьян, которые не только пассивно наблюдают за манипуляциями другой особи, но и очень оживленно реагируют на них. Нередко случается, что одна обезьяна «провокационно» манипулирует на виду у других. Помимо демонстрационного показа объекта манипулирования и производимых с ним действий такая обезьяна часто «дразнит» другую и тем, что придвигает предмет к ней, но немедленно отдергивает его назад и с шумом «нападает» на нее, как только та протягивает к нему руку. Как правило, это повторяется много раз подряд. Такое «поддразнивание» предметом служит нередко приглашением к совместной игре и соответствует аналогичному «провокационному» поведению псовых и других млекопитающих в «трофейных» играх (см. ч. II, гл. 4), когда «заигрывание» осуществляется «вызывающим» показом игрового объекта.
В других же случаях «нарочитый» показ объекта манипулирования приводит у обезьян к несколько иной ситуации: одна особь подчеркнуто манипулирует предметом на виду у внимательно наблюдающих за ее действиями членов стада, а агрессивные проявления со стороны «актера», встречающиеся при обычном «поддразнивании», подавляются «зрителями» путем особых «примирительных» движений и поз. «Актер» же проявляет признаки «импонирования», свойственные истинному демонстрационному поведению. Такое «демонстрационное манипулирование» встречается преимущественно у взрослых обезьян, но не у детенышей.
Результатом демонстрационного манипулирования могут быть подражательные действия «зрителей», но не обязательно. Это зависит от того, насколько действия «актера» стимулировали остальных обезьян. Однако объект манипулирования всегда выступает как некий посредник в общении между «актером» и «зрителями».
При демонстрационном манипулировании «зрители» могут ознакомиться со свойствами и структурой предмета, которым манипулирует «актер», даже не прикасаясь к объекту. Такое ознакомление совершается опосредованно: происходит усвоение чужого опыта на расстоянии путем «созерцания» чужих действий.
Очевидно, демонстрационное манипулирование имеет прямое отношение к формированию «традиций» у обезьян, обстоятельно описанное рядом японских исследователей. Подобные традиции образуются в пределах замкнутой популяции и охватывают всех ее членов. Так, например, в популяции японских макаков, живших на небольшом острове, было обнаружено постепенное, но затем всеобщее изменение пищевого поведения, что выражалось в освоении новых видов пищи и изобретении новых форм ее предварительной обработки. По опубликованным данным напрашивается вывод, что это происходило на основе опосредованных игр детенышей, а затем демонстрационного манипулирования и подражательных действий обезьян.
Демонстрационное манипулирование обнаруживает все признаки демонстрационного поведения (см. ч. I, гл. 2), но при этом играет и существенную познавательную роль. Таким образом, в демонстрационном манипулировании сочетаются коммуникативные и познавательные аспекты активности: «зрители» получают информацию не только о манипулирующей особи («актере»), в действиях которого содержатся элементы «импонирования», но и (дистантно) о свойствах и структуре объекта манипулирования.
Демонстрационное манипулирование служило, по Фабри, в свое время, очевидно, источником становления чисто человеческих форм общения, так как последние зародились вместе с трудовой деятельностью, предшественником и биологической основой которой и являлось манипулирование предметами у обезьян. Вместе с тем именно демонстрационное манипулирование создает наилучшие условия для совместной коммуникативно-познавательной деятельности, при которой основное внимание членов сообщества обращено на предметные действия манипулирующей особи.
Язык животных и членораздельная речь.
У современных обезьян средства общения, коммуникации отличаются не только своим многообразием, но и выраженной адресованностью, побуждающей функцией, направленной на изменение поведения членов стада. Тих отмечает также большую выразительность средств общения обезьян и их сходство с эмоциональными средствами коммуникации у человека. Однако в отличие от человека, как считает Тих, коммуникативные средства обезьян — как звуки, так и телодвижения — лишены семантической функции и поэтому не служат орудием мышления.
В последние годы коммуникационные возможности обезьян, прежде всего человекообразных, изучались особенно интенсивно, но не всегда адекватными методами. Можно, например, ссылаться на эксперименты американского ученого Д.Премака, пытавшегося с помощью системы оптических сигналов научить шимпанзе человеческому языку. По этой системе у обезьяны вырабатывались ассоциации между отдельными предметами (кусками пластика) и пищей, причем применялась методика «выбора на образец», введенная в практику зоопсихологических исследований еще в 10-х годах нашего века Ладыгиной-Котс: чтобы получить лакомство, обезьяна должна выбрать среди разных предметов (в данном случае разнообразных кусков пластика) и дать экспериментатору тот, который ей перед этим показывался. Таким же образом вырабатывались реакции на категории объектов и формировались обобщенные зрительные образы, представления подобно тем, с которыми мы уже познакомились при рассмотрении поведения позвоночных и даже пчел, но, понятно, у шимпанзе они были более сложными. Это были представления типа «большее» и «меньшее», «одинаковое» и «различное» и сопоставления типа «на», «сперва», «потом», «и» и др., на что животные, стоящие ниже антропоидов, вероятно, неспособны.
Эти опыты, как и аналогичные эксперименты других исследователей, безусловно, очень эффектно показывают исключительные способности человекообразных обезьян к «символическим» действиям и обобщениям, большие их возможности общения с человеком и, конечно, особенно мощное развитие их интеллекта — все это, правда, в условиях особенно интенсивных обучающих воздействий со стороны человека («развивающего обучения», по Ладыгиной-Котс).
Вместе с тем эти эксперименты, вопреки замыслам их авторов, никоим образом не доказывают наличия у антропоидов языка с такой же структурой, как у человека, хотя бы уже потому, что шимпанзе «навязали» подобие человеческого языка вместо того, чтобы установить с животным коммуникацию с помощью его собственных естественных средств общения. Ясно, что если судить по придуманному Премаком «пластиковому» языку как об эквиваленте подлинного обезьяньего языка, это неизбежно приведет к артефактам. Такой путь в самом принципе своем бесперспективен и не может привести к пониманию сущности языка животного, ибо данные эксперименты дали лишь феноменологическую картину искусственного коммуникационного поведения, внешне напоминающего оперирование языковыми структурами у человека. У обезьян была выработана только лишь (правда, весьма сложная) система общения с человеком в дополнение к тому множеству систем общения человека с животным, которые он создал еще начиная со времен одомашнивания диких животных.
Итак, несмотря на подчас поразительное умение шимпанзе пользоваться оптическими символическими средствами при общении с человеком и в частности употреблять их в качестве сигналов своих потребностей, было бы ошибкой толковать результаты подобных опытов как доказательства якобы принципиального тождества языка обезьян и языка человека или вывести из них непосредственные указания на происхождение человеческих форм коммуникации. Неправомерность таких выводов вытекает из неадекватного истолкования результатов этих экспериментов, при котором из искусственно сформированного экспериментатором поведения обезьян выводятся заключения о закономерностях их естественного коммуникационного поведения.
Что же касается языковых возможностей обезьян, то принципиальная невозможность обучения обезьян членораздельному языку была неоднократно доказана, в том числе и в последние годы, равно как была показана несостоятельность лингвистических выводов Премака и других авторов упомянутых экспериментов. Конечно, вопрос о семантической функции языка животных еще во многом не ясен, но нет сомнений в том, что ни у одного животного, включая и человекообразных обезьян, нет понятийного мышления. Как уже подчеркивалось, среди коммуникативных средств животных немало «символических» компонентов (звуков, поз, телодвижений и пр.), но нет абстрактных понятий, нет слов, членораздельной речи, нет кодов, обозначающих предметные компоненты среды, их качества или отношения между ними вне конкретной ситуации. Такой в корне отличный от животного способ общения мог появиться лишь при переходе с биологической на социальную плоскость развития. Одновременно, как указывал Энгельс, членораздельная речь и труд являлись главными факторами антропогенеза.
Нет ничего удивительного в том, что и язык животных характеризуется обобщенной условностью передаваемых сигналов. Это является основой любой системы коммуникации, а при переходе к социальной форме общения у первых людей это послужило биологической предпосылкой зарождения членораздельной речи в ходе их совместной трудовой деятельности. При этом только зарождающиеся общественно-трудовые отношения могли реализовать эту предпосылку, и есть много оснований думать, что первые элементы человеческой речи относились именно к этим отношениям, обозначали информацию о предметах, включенных в совместную трудовую деятельность.
В этом состоит принципиальное отличие от языка животных, который информирует прежде всего (хотя не исключительно) о внутреннем состоянии индивидуума. Как уже отмечалось, коммуникативная функция языка состоит в сплочении сообщества, индивидуальном опознавании, сигнализации о местонахождении (например, птенца или «хозяина» индивидуального участка), привлечении полового партнера, сигнализации об опасности, импонировании или запугивании и т.д. Все эти функции всецело остаются в рамках чисто биологических закономерностей. Другое важное отличие языка животных от человеческой речи состоит в том, что язык животных всегда представляет собой «закрытую», генетически фиксированную систему, состоящую из определенного для каждого вида ограниченного количества сигналов, в то время как членораздельная речь человека является «открытой» системой, которая постоянно обогащается новыми элементами путем создания новых комбинаций из составляющих ее акустических компонентов. Поэтому человеку приходится в ходе его индивидуального развития выучить кодовые значения языка, научиться понимать и произносить их.
Формирование человеческого языка.
Человеческий язык, как это имело место и в отношении материальной культуры, прошел долгий путь развития, и звуки, сопровождающие первые трудовые действия, еще не могли быть подлинными словами, обозначающими отдельные объекты, их качества или производимые с ними действия. Эти звуки вначале еще не существовали самостоятельно, а были вплетены в практическую деятельность. К тому же они непременно сопровождались жестами и выразительными интонациями, и понять их значение можно было, лишь зная ту конкретную наглядную ситуацию, в которой они возникли.
Такой «действенный разговор», осуществляемый руками, приводил, однако, как отмечает Тих, к конфликту между двумя функциями руки — действием с предметами и их обозначением, что влекло за собой передачу семантической функции голосовым органам. Тем самым было положено начало развитию самостоятельного звукового языка.
Однако врожденные звуки, жесты, мимика сохраняли свое значение начиная с первобытных людей до наших дней, правда, лишь в качестве дополнения к акустическим средствам. Все же длительное время связь этих компонентов продолжала оставаться настолько тесной, что один и тот же звуковой комплекс («праслово») мог обозначать, например, и предмет, на который указывала рука, и саму руку, и действие, производимое с этим предметом. Только после того как звуки языка отделились от практических действий, возникли первые подлинные слова. Эти слова, очевидно, обозначали предметы, и лишь значительно позже появились слова, обозначающие действия и качества.
В ходе отделения языка от непосредственно практической деятельности словесные значения становятся все более абстрактными, язык все больше выступает и как средство человеческого мышления, а не только как средство общения. Леонтьев пишет по этому поводу, что «непосредственная связь языка и речи с трудовой деятельностью людей есть то главнейшее и основное условие, под влиянием которого они развивались как носители "объективированного" сознательного отражения действительности. Обозначая в трудовом процессе предмет, слово выделяет и обобщает его для индивидуального сознания именно в этом, объективно-общественном его отношении, т.е. как общественный предмет»7. То, что мышление, речь и общественно-трудовая деятельность составляют в своем зарождении и развитии единый комплекс, что при этом мышление человека могло развиваться лишь в единстве с общественным сознанием, и составляет основное качественное отличие человеческого мышления от мышления у животных. Деятельность животных и в высших ее формах всецело подчиняется естественным связям и отношениям между предметными компонентами окружающей среды. Деятельность же человека, выросшая из деятельности животных, претерпела коренные качественные изменения и подчиняется уже не столько природным, сколько общественным связям и отношениям. Это общественно-трудовое содержание и отражают слова, понятия человеческой речи.
* * *
Психика даже высших животных способна отражать лишь пространственно-временные связи и отношения между предметными компонентами среды, но не глубокие причинно-следственные связи. Психика же человека прямо или косвенно отражает также и общественные связи и отношения, деятельность других людей, равно как ее результаты, и это позволило человеку постигнуть даже недоступные наблюдению причинно-следственные связи. На этой основе стало возможным отражение в мозгу человека предметной действительности вне непосредственного отношения к ней субъекта, т.е. в сознании человека образ действительности уже не сливается с переживанием субъекта, а отражаются объективные, устойчивые свойства этой действительности.
Определяя человеческое мышление как общественно обусловленную познавательную деятельность, С.Л.Рубинштейн подчеркивал, что «мышление, в собственном смысле слова, без языка невозможно. Абстрактное мышление — это языковое, словесное мышление... Человеческое познание есть историческая категория. Оно не сводимо к моментальному акту, в котором знание возникает, чтобы тут же угаснуть. Познание в собственном смысле слова предполагает преемственность приобретаемых познаний и, значит, возможность их фиксации, осуществляемой посредством слова»8. Животные лишены возможности словесного общения, а тем более словесной фиксации приобретаемых познаний и их передачи потомству с помощью языка. Этим определяется предел мышления животных, равно как их коммуникативных возможностей, и одновременно характеризуется биологическая, чисто приспособительная роль их общения. Ведь для осуществления этой роли не нужны слова, благодаря которым «впервые появляются абстрагируемые от вещей идеальные объекты мышления как "теоретической" деятельности и вместе с ними и эта последняя»9.
Итак, мы подошли к тому рубежу, когда на фоне филогенетической общности происхождения четко вырисовывается коренное различие между интеллектом животных и сознанием человека, а тем самым и грань между животным и человеком вообще. Переход через эту грань стал возможен и необходим в результате активного, в корне иного воздействия на природу при осуществлении трудовой деятельности. Осуществляемая с помощью орудий труда, эта деятельность опосредовала отношения ее исполнителя к природе, а это послужило важнейшей предпосылкой для преобразования досознательной психики в сознание.
Элементы опосредованного отношения к природе, к ее предметным компонентам встречаются уже в манипу-ляционной активности обезьян, особенно при компенсаторном манипулировании и в орудийных действиях, а также при демонстрационном манипулировании. Однако, как уже отмечалось, при сложном манипулировании, когда обезь-
7 Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики. 3-е изд. М., 1972. С. 219.
8 Рубинштейн С.Л. Бытие и сознание. М., 1957. С. 162.
9 Там же. С. 162—163.
яна воздействует одним объектом на другой, ее внимание направлено лишь на изменения, происходящие в аналоге орудия («первом объекте»), но не в объекте воздействия («втором объекте»). Подлинные же орудийные действия ситуационно обусловлены, и соответственно их познавательная ценность предельно ограничена конкретным, чисто приспособительным значением этих действий, как об этом свидетельствуют и приведенные раньше примеры. Свое всемерное развитие и полноценное познавательное значение опосредованные действия получают только тогда, когда после слияния компенсаторного манипулирования с орудийными действиями внимание переключается на обрабатываемый («второй») объект, что с необходимостью и происходит при трудовой деятельности. Именно такое и только такое опосредованное отношение к природе позволило человеку вскрыть недоступные непосредственному наблюдению существенные, внутренние взаимозависимости и закономерности природы.
Не менее существенным для преобразования досозна-тельной психики в сознание являлось то, что опосредованное отношение к природе формировалось в ходе установления трудовых связей между работающими, через их общение друг с другом при выполнении трудовых операций. Именно таким образом возникала одновременно с сознанием в процессе трудовой деятельности членораздельная речь, послужившая средством обусловливания индивидуального сознания общественным.
Как указывал К. Маркс, сознание людей было первоначально непосредственно вплетено в их материальную деятельность и материальное общение.
О коренном отличии исторического развития человечества от биологической эволюции животных, культурного типа развития поведения от биологического Л.С.Выготский писал, что «развитие высших психических функций происходит без изменения биологического типа человека, в то время как изменения биологического типа являются основой эволюционного типа развития. Как известно и как неоднократно указывалось, эта черта составляет и общее отличие исторического развития человека». У человека, продолжает Выготский, «на первый план выступает развитие его искусственных органов орудий, а не изменение органов и строения тела»10.
Но именно биологическая эволюция животных, весь ход филогенеза позвоночных, а еще ниже — беспозвоночных создали биологическую основу и предпосылки для этого небывалого в истории органического мира перехода на совершенно новый уровень развития.
10 Выготский Л. С. Развитие высших психических функций. М., 1960. С. 40—41.
243-399
Приложение.
Игры животных и игры детей (сравнительно-психологические аспекты)'.
Игры животных уже давно служат объектами интенсивных зоопсихологических и этологических исследований, однако в изучении сравнительно-психологических аспектов игры на сегодняшний день в сущности мало что изменилось со времен известных работ Н.Н.Ладыгиной-Котс. Вместе с тем вопрос о возможностях (и необходимости) сопоставления игр детенышей животных и игр детей представляет, конечно, большой теоретический и практический интерес, в частности, для детской психологии и дошкольной педагогики.
В этом плане здесь приводятся некоторые выводы, вытекающие из разработанной нами концепции игры животных как развивающейся психической деятельности и предложенной нами классификации игр животных. Согласно этой концепции, игры животных представляют собой не особую категорию поведения, как принято считать, а основное содержание определенного периода онтогенеза -ювенильного (преадультного, игрового), свойственного только высшим позвоночным (птицам и млекопитающим). Иными словами, игра — это совокупность специфически преадуальных проявлений общего процесса развития поведения в онтогенезе животных, это — адуальное поведение в процессе его становления. По сравнению же с предшествующим, ранним постнатальным периодом игра составляет новое содержание поведения, определяющее дозревание первичных элементов поведения и их преобразование в поведение взрослых (половозрелых) животных.
При этом, как показали результаты приведенного нами 35-летнего исследования манипуляционного поведения
1 Вопр. психологии. 1982. № 3. С. 26—34.
разных видов млекопитающих, в ходе игры развиваются не целиком поведенческие акты взрослых животных, а составляющие их сенсомоторные компоненты. Эти компоненты, развитие которых началось еще в эмбриональном (пренатальном) периоде онтогенеза, подвергаются в игровом периоде глубоким функциональным изменениям, и лишь в качественно преобразованном виде они становятся основными частями «окончательного» (взрослого) поведения. Следовательно, имеет место не «просто» перерастание игровых действий во взрослые, а формирование из элементов этих действий качественно нового поведения взрослых животных. Этот процесс преобразования сенсомоторных компонентов поведения совершается на основе накопления фундаментального индивидуального опыта, чем определяется познавательная функция игры у животных и вообще значение игры в онтогенезе психики животных.
Упомянутые функциональные преобразования компонентов поведения соответствуют общим морфофункцио-нальным преобразованиям и, так же как и те, носят характер расширения, усиления или смены функции. С точки зрения психологического анализа наибольший интерес представляют ниже рассматриваемые явления субституции (замещения объектов воздействия), поскольку этими преобразованиями устанавливаются наиболее существенные новые связи с компонентами окружающей среды, чем обусловливается качественное обогащение содержания психического отражения. Можно даже сказать, что в целом психическое содержание игровой активности, а тем самым развитие всей психической деятельности в ювенильном периоде онтогенеза определяются установлением молодым животным различных субституционных отношений и связей с компонентами среды. Их можно определить как«преадаптивно-компенсаторные» связи, замещающие, предваряющие и имитирующие жизненные ситуации и взаимоотношения взрослых животных. В этом смысле вся игровая активность представляет собой пре-адаптивную субституцию взрослого поведения.
Исходя из понимания игры как развивающейся психической деятельности, мы классифицировали формы игры у животных именно на основе характера устанавливаемых ими связей с компонентами среды, выделив ряд категорий игр. При их описании мы пользуемся следующими условными обозначениями: И — индивид; И(И) — индивид, замещающий естественного игрового партнера; О -биологически значимый объект; О(О) — объект, замещающий биологически значимый объект; О(И) - - объект, замещающий игрового партнера; С — субстрат игровой активности. Стрелками обозначаются активно устанавливаемые играющими животными связи.
ОДИНОЧНЫЕ (ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ) ИГРЫ.
Неманипуляционные игры.
КАТЕГОРИЯ 1. Игры типа И?С. (Локомоционные игры; устанавливаются только непосредственные связи индивида с субстратом игровой активности.)
Манипуляционные игры.
КАТЕГОРИЯ 2. Игры типа И?Ю. (Манипуляционные игры с пищей, гнездостроительным материалом и тому подобными биологически значимыми объектами; устанавливаются непосредственные связи индивида с объектом игры.)
КАТЕГОРИЯ 3. Игры типа И?О(О). (Устанавливаются связи, аналогичные связям в категории 2.)
КАТЕГОРИЯ 4. Игры типа И ОЮ). (Устанавливаются связи, аналогичные связям в категориях 2 и 3, но иногда встречаются также элементы имитации обратной связи.)
СОВМЕСТНЫЕ ИГРЫ.
Неманипуляционные игры.
КАТЕГОРИЯ 5. Игры типа И И. (Устанавливаются непосредственные обоюдные связи с игровыми партнерами.)
КАТЕГОРИЯ 6. Игры типа И И(И). (С замещающим игровым партнером — животным или человеком — устанавливаются связи, аналогичные связям в категории 5.)
Манипуляционные игры.
КАТЕГОРИЯ 7. Игры типа И — О — И. (Соответствуют играм категории 2, но с объектом устанавливаются связи одновременно двумя или более партнерами.)
КАТЕГОРИЯ 8. Игры типа И = О = И. (Манипуляционные игры, при которых предмет, однако, не замещает биологически значимый объект или игрового партнера, а служит средством общения между партнерами; между последними при этом устанавливаются сложные, опосредствованные предметом, обобщенные связи.)
Разумеется, в конкретном поведении молодых животных приведенные категории встречаются часто одновременно в различных сочетаниях или переходят друг в друга. Например, совместные неманипуляционные игры, будучи по форме выполнения локомоторными, тут же в пределах тех же категорий 5 или 6, становятся по форме манипуляционными (точнее, локомоционно-манипуляци-онными), как только игровые партнеры вступают в физический контакт друг с другом.
Конечно, существенная разница состоит при этом в том, что, в отличие от «обычного» манипулирования предметами, манипуляционные движения направляются здесь не просто на физическое тело, а на активного индивида, на игрового партнера, отвечающего на эти движения также манипуляционными действиями, в результате чего между животными возникает взаимодействие в условиях общения. А это значит, что в пределах общей для всех категорий морфо-функциональной формы появилось качественно новое психическое содержание, что и делает необходимым выделение специальных категорий 5 и 6. Если же индивида (игрового партнера) рассматривать как всего-навсего компонент среды, то выделение этих категорий делался излишним, и они целиком вольются в категорию 2. Не менее четко психическое содержание выступает в компенсаторных манипуляционных играх категорий 3 и 4. Таким образом, предлагаемая схема отражает прежде всего психические аспекты, психические векторы и связи игровой активности животных.
Отмеченные выше субституционные преобразования проявляются в разных категориях по-разному и в различной степени -в наибольшей они выражены в компенсаторных играх (категории 3, 4, 6). Однако, как уже говорилось, все игры являются в своей сущности субсти-туционными, и поэтому игра, вне сомнения, представляет собой самое лабильное, что вообще существует в поведении животных. Здесь почти все может заменяться и замещаться, вся активность животного строится на компенсации, транспозиции, опосредованности воздействий (категория 8) и других субституционных проявлениях.
На игровом этапе онтогенеза самое главное для развивающегося животного — научиться устанавливать связи, «отработать» это умение, а лишь затем «уточнить» окончательные (биологически значимые) объекты воздействия и вовлекать их в сферу своей (теперь уже направленной) двигательной активности. Играя, молодое животное должно научиться устанавливать разнообразные связи с максимальным биологическим эффектом, но с наименьшей тратой сил и времени, да притом в постоянно меняющихся внешних условиях, в условиях постоянно возникающих ситуаций новизны. В этом и заключается значение игры для молодых животных.
Из изложенного вытекает, что игрой можно назвать лишь такую форму активности, которой присущи признаки субституции. Все компоненты ювенильного поведения, лишенные таких признаков (например, движения, выполняемые при еде), являются по своей природе персистент-ными компонентами раннего постнатального поведения. Эти компоненты претерпевают на ювенильном этапе онтогенеза под влиянием игровой активности определенные модификационные (но не субституционные!) изменения и в результате превращаются в элементы взрослого поведения животных без существенных качественных преобразований.
В итоге вырисовывается следующая картина. Первоначально устанавливаемые детенышем связи с компонентами среды (и соответственные формы психического отражения) являются хотя и элементарными, примитивными, но при этом непосредственно биологически эффективными и жизненно необходимыми. Установление этих связей (И — С, И — О, И = И) это поведение «всерьез». То же самое имеет место при соответствующем установлении связей взрослым животным, только это уже зрелое, развитое поведение качественно более высокого уровня. Вклинивающаяся же между ними игровая активность молодых животных — это поведение «не всерьез», поскольку оно не дает непосредственного биологического эффекта (ввиду субституционального характера устанавливаемых связей).
Разумеется, наряду с игровыми животные устанавливают на ювенильном этапе развития также жизненно необходимые связи «всерьез», которые обеспечивают их коренные биологические потребности. Но ювенильный период тем и отличается, что наряду с такими устанавливаются непосредственно «бесполезные», связи, которые и определяют сущность этого периода. При этом самое важное состоит в том, что формирование взрослого поведения, поведения «всерьез», происходит не путем усложнения жизненно необходимых компонентов поведения молодого животного, например поедания (но не добывания!) пищи (эти компоненты только «дозревают»), а путем развертывания и совершенствования как раз биологически «бесполезных», «несерьезных», «пробных» — одним словом, суб-ституционных игровых действий.
Взрослое поведение, следовательно, не «вырастает» прямо и непосредственно из форм раннего постнатального поведения; процесс прямолинейного развития прерывается здесь на ювенильной, игровой стадии, и после глубокой качественной перестройки разрозненные первоначальные элементы поведения в преобразованном, обогащенном, обновленном состоянии вновь группируются по прежним направлениям развития (И — О, И = И, И — О — И). В итоге взрослое поведение отличается значительно большей гибкостью, лабильностью, чем первоначальное постнатальное. Вот почему мы и называем игру развивающейся психической деятельностью.
Все это относится, разумеется, только к высшим позвоночным, и именно в этом кроется причина исключительной пластичности их поведения. У других же животных взрослое поведение действительно непосредственно «вырастает» из первичного постнатального поведения, которое формируется в раннем постэмбриональном онтогенезе на основе созревания врожденных компонентов поведения, врожденного узнавания и раннего опыта (первичного облигатного научения и элементов примитивного факультативного научения). И совсем иного рода закономерности развития поведения у животных, претерпевающих в онтогенезе метаморфозы (земноводные, насекомые и др.), когда уже личиночные формы ведут своего рода «взрослый» образ жизни (за исключением репродуктивной функции), который, однако, в корне отличается от подлинно взрослого образа жизни адультных животных (имаго). Таким образом, не приходится говорить о неких «универсальных» закономерностях развития поведения в онтогенезе животных.
К характеристике игровой активности следует добавить, что с помощью разработанной нами системы классификации элементов манипулирования удалось установить, что при переходе от раннего постнатального периода к юве-нильному появление игровой активности приводит к подлинному скачку в моторной сфере: резко увеличивается число элементов манипулирования и число объектов манипулирования. Эти количественные изменения в обращении животных с предметами сопряжены с коренными качественными изменениями, находящими свое выражение в установлении принципиально новых связей с компонентами среды. Следовательно, увеличение количества элементарных двигательных компонентов поведения детеныша приводит к новому качеству психического отражения.
Важно также подчеркнуть, что весь процесс развития поведения (а в связи с ним и психического отражения) протекает у высших позвоночных в виде отрицания: первичные связи, установленные детенышем с компонентами окружающего мира в раннем постнатальном периоде, частично замещаются в ювенильном периоде более сложными, но временными и биологически непосредственно «бесполезными», субституционными игровыми связями, которые затем (у взрослых животных) также элиминируются и заменяются вновь связями исходного типа, но наполненными качественно новым содержанием. Эти индивидуальные связи, следовательно, гомологичны элементарным первичным связям, но вторично формируются уже на новом, более высоком уровне. (Повторные качественные изменения, как уже отмечалось, происходят и в пределах категорий 1, 2 и 5, хотя здесь и имеет место, казалось бы, «прямолинейное» развитие.)
Изложенное иллюстрирует рис. 52, изображающий соответствующие переходы с одного «этажа» онтогенеза на другой (цифры - номера категорий игр, остальные условные обозначения приведены выше).
Мы видим, таким образом, что у высших позвоночных онтогенез поведения и психики представляют собой в целом не плавный непрерывный процесс, а благодаря вклиниванию игрового периода процесс, прерываемый периодом отрицания первичного содержания. Подтверждается и правомерность предложенной нами периодизации онтогенеза психической деятельности животного с выделением особого, качественно отличного игрового периода, благодаря которому и возникает эта диалектическая прерывистость процесса развития психической деятельности в онтогенезе животных.
Рис. 52. Развитие форм игровой активности у млекопитающих (объяснение см. в тексте)
* * *
При сопоставлении игр животных с играми детей исследователь наталкивается на те же трудности, что и при сравнении поведения животных и человека вообще. Трудности эти возникают из-за необходимости всестороннего учета коренных, качественных отличий поведения человека от такового даже наиболее высокоорганизованных животных, например шимпанзе. Вместе с тем возможность и даже необходимость такого сравнения определяются тем, что поведение человека наряду с ведущими, социально обусловленными включает в себя и биологические, унаследованные от наших животных предков компоненты и признаки, которые являются по своей форме в такой же степени общими с таковыми высших животных, в какой у нас с ними общими являются строение и функции организма. Сюда относятся, в частности, биологические механизмы поведения (врожденные пусковые механизмы, процессы смещения активности, запечатления и др.), определяющие во многом общую с животными форму протекания ряда важных поведенческих актов.
Основную предпосылку научно достоверного сопоставления поведения человека и животных мы видим в том, что при всех без исключения сравнительно-психологических исследованиях необходимо прежде всего исходить из четкого различия формы и содержания поведения. Содержание поведения человека всегда отличается качественно от такового животных, причем эти специфически человеческие признаки его поведения возникли в результате антропогенеза вместе с зарождением трудовой деятельности, членораздельной речи и общества, в то время как поведение животных осталось всецело биологически детерминированным, никогда и ни в одном случае не выходило за пределы биологических закономерностей, чем и определяется чисто биологическое содержание этого поведения. Поэтому содержание поведения животных и человека принципиально несопоставимо, точнее сказать здесь возможно только сравнительное выявление различий.
Другое дело — форма человеческого поведения, которая в большинстве случаев, правда, также претерпела в ходе исторического развития социально обусловленные качественные изменения и в результате приобрела специфически человеческие черты, но в отдельных случаях сохранила в большей или меньшей степени животнооб-разный вид. Вот здесь и открывается плодотворное поле деятельности для сравнительной психологии, для выявления генетически обусловленных признаков сходства или даже общности в поведении животных и людей. Иными словами, если не считать некоторых примитивных поведенческих актов, сравнительно-психологический поиск общих для человека и животных признаков поведения (или признаков гомологического сходства) возможен только в отношении форм поведения, а также первичных сенсомо-торных компонентов биологических механизмов поведения, но не его содержания.
Сказанное всецело относится и к сравнительно-онтогенетическому анализу поведения человека и животного, поскольку содержание поведения человека не только во взрослом состоянии, но и на всех этапах его постнатального развития качественно отличается от такового животных. Однако в некоторых случаях на начальных этапах онтогенеза это качественно новое, специфически человеческое, психическое содержание еще сохраняет некоторое время старую, унаследованную от наших животных предков и поэтому во многом общую с животными форму. Это сказывается и на общем ходе развития поведения.
Очевидно, мы имеем здесь дело с частным проявлением общей закономерности — развитием нового содержание при первоначальным сохранении старой формы до ее замены новой адекватной формой. Есть основания полагать, что подобные соотношения определили и начальный этап антропогенеза, точнее - условия зарождения трудовой деятельности.
В некоторых ранних играх детей младшего возраста, которые только и можно сопоставить с играми детенышей животных, обнаруживаются определенные компоненты, гомологичные формам игровой активности детенышей высших животных, хотя содержание и этих игр уже социально детерминировано. У детей же более старшего возраста почти всецело специфически человеческими становятся и формы игры. Об этой специфике содержания детской игры, в частности, в раннем возрасте дают представление обстоятельные исследования М.Я. Басова, Л.С. Выготского, С.Л. Рубинштейна, А.Н. Леонтьева, Д.Б. Эльконина и труды других советских психологов, посвященные играм детей. Так, например, А.Н. Леонтьев усматривал «специфическое отличие игровой деятельности животных от игры, зачаточные формы которой мы впервые наблюдаем у детей предшкольного возраста», прежде всего в том, что игры последних представляют собой предметную деятельность. Последняя, «составляя основу осознания ребенком мира человеческих предметов, определяет собой содержание игры ребенка»2.
Важнейшие качественные отличия даже ранних игр детей связаны с активным сознательным воспитанием ребенка взрослыми в условиях постоянного общения с ним, его целенаправленным приобщением к искусственному
2 Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики. М., 1959. С. 384-385.
миру предметов человеческого обихода и социальной ориентации его поведения. В этом же русле совершается и специфически человеческое овладение ребенком речью -процесс несопоставимый с развитием коммуникативных систем животных. Именно путем установления таких связей начинается передача от одного поколения к следующему общественно исторического опыта. При этом, как показала М.И. Лисина, общение ребенка со взрослым при их совместной игровой предметно-манипулятивной деятельности является важнейшим условием общего психического развития ребенка. Экспериментальную разработку и обстоятельный теоретический анализ разнообразных вопросов, связанных с процессом присвоения ребенком общественного опыта, осуществляли А.А.Люблинская, Н.Н.Поддъяков и другие психологи.
Не останавливаясь на конкретных играх детей и детенышей, рассмотрим лишь некоторые общие сравнительно-онтогенетические аспекты гомологического сходства форм развития поведения.
Признаки такого общего гомологического сходства проявляются прежде всего в том, что как у детенышей животных, так и у детей в ходе онтогенеза происходит глубокая перестройка устанавливаемых ими связей с компонентами окружающего мира, в корне меняется отношение к ним. И в том и в другом случае переход от доигрового к игровому периоду характеризуется трансформацией первичной двигательной активности, особенно при обращении с предметами, резко расширяется сфера предметной деятельности, качественно меняются способы манипулирования предметами и отношение к ним, причем как у животных, так и у детей эти изменения носят прежде всего субституционный характер (наряду с проявлениями расширения, усиления и смены функции).
Разумеется, структура процесса становления и развития игровой активности ребенка носит значительно более сложный характер, чем у животных. Об этом свидетельствуют, например, данные Р.Я.Лехтман-Абрамович, согласно которым доигровые предметные действия («преддействия») сначала переходят в «простые результативные повторные предметные действия», затем в «соотносимые действия», при которых ребенок выявляет пространственные соотношения. Эти игровые действия в свою очередь сменяются «функциональными действиями», которые характеризуются тем, что ребенок распространяет свою активность на новые предметы. В результате этого обобщается накопленный двигательный опыт, начинается (путем сравнения и различия) ознакомление с функциями объектов и устанавливаются некоторые простые и общие их признаки. Продолжением этого исследования служит работа Ф.И. Фрадкиной, посвященная выделению качественных различий между этапами развития уже самой игры в раннем детстве, которые в свою очередь являются предпосылкой развитой, творческой игры. Развитие структуры предметно-опосредованных действий ребенка в раннем детстве и изменение содержания опыта его деятельности были подробно изучены С.Л. Новоселовой.
Эта сложность, «многоступенчатость» хода развития, несомненно, обусловливает специфические особенности игры в дошкольном возрасте, причем в отношении не только ее наполнения социально детерминированным содержанием, но и развития особой структуры, адекватной сугубо человеческой форме игры дошкольников. В этой связи следует напомнить и о том, что А.В. Запорожец выделяет наряду с общевозрастным процессом развития процесс функционального развития, которое связано с овладением ребенком отдельными знаниями и способами действий, в то время как возрастное развитие характеризуется образованием новых психофизиологических уровней, формированием новых планов отражения действительности, изменением ведущего отношения ребенка к действительности, переходом к новым видам деятельности. Этим содержание психического развития ребенка, конечно, также в корне отличается от содержания этого процесса у детенышей животных. К тому же функциональное развитие, безусловно, протекает у первых в качественно совершенно иных формах, чем у последних.
Большой интерес представляет появление в ходе игровой активности обобщенного отношения к предметам и условность устанавливаемых при этом связей. «Игровое действие, указывает А.Н.Леонтьев, — всегда обобщено, это есть всегда обобщенное действие». И далее: «Именно обобщенность игровых действий есть то, что позволяет игре осуществляться в неадекватных предметных условиях»3. Правда, «в игре не всякий предмет может быть всем. Более того, различные игровые предметы-игрушки выполняют в зависимости от своего характера различные функции, по-разному участвуют в построении игры»4. Как общую закономерность все это можно отнести к играм животных, которых также характеризует обобщенность отношения к игровым объектам (особенно в категориях 3, 4, 6 и 8). Однако эта общность форм обращения с предметами (и игровыми партнерами) кончается с появлением развитых детских игр с игрушками (в дошкольном возрасте), которые и имел в виду А.Н. Леонтьев. Эти игры уже качественно иные и по форме. К тому же у ребенка с самого начала формируется социально обусловленное обобщенное отношение к окружающему, чем определяется качественное отличие содержания даже самых ранних игр детей.
Что же касается отмеченного А.Н.Леонтьевым дифференцированного применения различных предметов в игровых действиях, то, в отличие от детей, у животных пригодность предмета служить «игрушкой» и конкретный способ его применения зависят от того, является ли данный предмет носителем того или иного ключевого раздражителя, т.е. детерминанты инстинктивного поведения. Иными словами, у высших животных развитие и совершенствование инстинктивных начал, их обрастание благоприобрета-емыми компонентами, совершаются преимущественно путем упражнения с предметами, замещающими истинные объекты инстинктивных действий. Особенно наглядно это проявляется в играх категорий 3, 4 и 8, при которых
3 Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики. М., 1959.
С. 395.
4 Там же. С. 396.
ознакомление с миром осуществляется именно путем пробных действий с такими замещающими объектами, т.е. безопасными и бесполезными для «серьезных дел». Возможность такого преадаптационного «проигрывания» аналогов ситуаций предстоящей взрослой жизни обеспечивается тем, что оно выполняется в «зоне безопасности» — под защитой родительской особи.
Важно также подчеркнуть, что, по А.Н. Леонтьеву, на начальном этапе развития ребенка игра зарождается из предметных действий неигрового типа и на первых порах является подчиненным процессом, зависящим от этих действий. Затем же игра становится ведущим типом деятельности, что связано с овладением «широким миром человеческих предметов». Тем самым перед ребенком открывается «путь осознания человеческого отношения к предметам, т.е. человеческого действия с ними»5. Д.Б. Эльконин также указал на то, что доигровой период развития характеризуется первичной манипуляционной активностью, элементарными манипуля-ционными упражнениями, на основе которых возникают собственно игровые действия ребенка, определяемые Эль-кониным как действия с предметами, замещающими объекты поведения взрослых. Большое значение приобретает при этом также усложнение этих действий в сторону воспроизведения жизненных связей, характерных для определенных ситуаций жизни взрослых.
Если учесть отмеченные специфические особенности развития игрового поведения ребенка, то сопоставление с развитием игровой активности животных, отраженным в приведенной схеме, показывает, что существует определенное сходство в том, что и у детей и у детенышей высших животных диалектика развития поведения проявляется в субституционных преобразованиях, которые обусловливают замену устанавливаемых с компонентами среды первичных связей вторичными, «имитационными» и «суррогативными», т.е. игровыми связями, которые затем в свою очередь заменяются связями, присущими взрослому поведению.
5 Там же. С. 385.
В этих преобразованиях, в этом отрицании отрицания устанавливаемых связей, о котором уже говорилось выше, мы усматриваем общефункциональное значение игры, точнее, игрового периода, который возник на высших этапах эволюционного процесса как промежуточное звено между начальным, постнатальным и адультным этапами онтогенеза животных. Расчленение прежде непрерывного хода онтогенеза поведения промежуточным игровым периодом было на высшем уровне эволюции животного мира совершенно необходимо для дальнейшего прогрессивного развития психической деятельности высших животных, поскольку включение в онтогенез периода установления временных субституционных связей с компонентами среды обеспечило возможность существенного расширения диапазона активности и придания поведению большей лабильности, полноценного развития всех двигательных и познавательных возможностей в ходе многостороннего воздействия на компоненты окружающего мира и активного ознакомления с ним. Ясно, что такое коренное «расширение кругозора» на основе максимальной интенсификации двигательной активности являлось (и является) необходимой предпосылкой для усиленного накопления разнообразного жизненно важного индивидуального опыта.
В процессе своего становления человек унаследовал от своих животных предков это высокоэффективное, обладающее большой адаптивной ценностью достижение эволюции, и этим обусловлена гомологичность общего хода онтогенетического развития поведения у высших животных и у человека. Однако в онтогенезе человека открываются практически безграничные возможности многократного преобразования форм игровой активности, в то время как даже у наиболее развитых животных адультное поведение фиксируется в указанных нескольких конечных руслах, изображенных на схеме. Поэтому, хотя у человека поведение развивается отчасти по унаследованным от животных жестким руслам, оно в решающих сферах его деятельности не претерпевает на адультном этапе присущее животным сужение, а, наоборот, дивергентно развивается во все новых формах. В результате поведение человека развивается в конечном итоге в целом в значительно более широком диапазоне, чем на предшествующих этапах онтогенеза.
Не вдаваясь в подробности, мы коснулись здесь лишь некоторых сравнительно-онтогенетических аспектов развития поведения и психики животных и человека, опираясь при этом на нашу концепцию игры как развивающейся психической деятельности. Многие вопросы еще нуждаются в обстоятельном изучении, а приведенные здесь обобщения носят во многом предварительный характер. Разработка этой чрезвычайно сложной проблемы, без сомнения, имеет большое значение и для решения ряда насущных практических задач дошкольной педагогики.