Глава 10 ГОМИНИДЫ КАК РАССЕЛЯЮЩИЕСЯ ЖИВОТНЫЕ

Настоящая книга посвящена главным образом ранним гоминидам. Согласно современным представлениям, эволюция гоминид, во всяком случае на самом раннем и, пожалуй, наиболее «продуктивном» этапе, протекала в Африке. Как отмечалось в предыдущих главах, гоминиды ближе всего стоят к африканским человекообразным обезьянам, а, кроме того, по многим характеристикам могут быть связаны с экологической динамикой африканских сред. Следует, однако, помнить, что на этом этапе эволюции гоминид сложилась основа того, что составляет не менее важный аспект их эволюционной экологии—освоение гоминидами всех основных типов сред на земном шаре и их расселение по всем континентам. В этой главе в свете некоторых общих принципов эволюционной экологии кратко рассматриваются различные аспекты географического распространения гоминид.

Теоретической предпосылкой представленных ниже рассуждений является положение, что распространение всех животных в большей или меньшей степени ограничивается определенными местами обитания. В этих местах обитания животные находят себе пищу и убежища, в то время как другие среды—вследствие физических барьеров или конкуренции—они эффективно использовать не могут. Существуют, однако, некоторые общие принципы, определяющие, в какой степени тот или иной вид может быть стенотопным (т.е. привязанным к определенному местообитанию) или эвритопным (т. е. способным существовать в разнообразных условиях среды). Похоже, что на ранних этапах эволюции гоминиды были привязаны к определенным африканским биотопам, однако на протяжении плейстоцена эта привязанность ослабевала. Возникают важные вопросы: что сделало возможным расселение гоминид и каковы были экологические последствия этого расселения?

10.1. Исход из Африки

Нужно признать, что из-за обрывочности исследований, тафономических факторов и отсутствия надежных методов дати-

Гоминиды как расселяющиеся животные

==323

ровки критических периодов среднего и верхнего плейстоцена ход расселения гоминид из Африки изучен плохо, хотя некоторые обобщения по этой проблеме сделать все-таки можно.

10.1.1. Последовательность расселения

1. Нет каких-либо надежных свидетельств появления гоминид за пределами африканских регионов, расположенных к югу и юго-востоку от Сахары, ранее чем 1,5 млн. лет назад.

2. Есть свидетельства присутствия гоминид в африканских регионах к югу от Сахары и в Юго-Восточной Азии в промежутке между 1,5 и 1,0 млн. лет назад. На основании этого можно предположить также, что к этому времени гоминиды колонизировали и промежуточные тропические регионы Старого Света, включая части Среднего Востока и полуостров Индостан. Это предположение, однако, нуждается в дополнительных доказательствах, хотя и есть указания на пребывание гоминид в местонахождении Убейдия в Израиле с очень древней датировкой (около 2 млн. лет) (Repenning, Fejfar, 1982). Равным образом подверглись сомнениям (Matrsu'ura, 1982; Pope, 1983; Sartono, 1982) и сделанные ранее предположения о присутствии остатков гоминид .в отложениях Джетис и ископаемой фауне Явы, датируемых 1,9 млн. лет назад или меньше (Curtis, 1981). В настоящее время представляется наиболее вероятным, что древнейшие следы пребывания гоминид за пределами Африки не старше 1,5 млн. лет.

3. Считается, что освоение гоминидами теплых умеренных зон, включая и средиземноморские области Европы, началось в промежутке между 1,0 и 0,7 млн. лет. Хотя и высказывались многочисленные предположения о более раннем освоении Европы (см., например, Turner, 1984, р. 198), древнейшие из известных находок, обнаруженные в Изерния-ла-Пирета (Италия), датируются возрастом 1,0 млн. лет (Coltorti, Cremacshi et al., 1982). В общем можно сказать, что колонизация гоминидами теплых умеренных зон Старого Света произошла на границе нижнего и среднего плейстоцена.

4. В интервале между 700 тыс. и 300 тыс. лет назад Hom erectus колонизировал более северные умеренные среды.

5. В промежутке между 300 тыс. и 40 тыс. лет назад гоминиды включили в свой ареал обитания северные широты (хотя, по всей вероятности, области с резко выраженным арктическим климатом остались ими не охваченными); этот период совпал с эволюцией Homo erectus в H. sapiens.

6. В интервале между 40 тыс. и 10 тыс. лет назад гоминидами были колонизированы практически все остальные области земного шара. Ко времени резкого похолодания были освоены

21·

==324

Глава 10

и зоны с резким арктическим климатом. Благодаря этому гоминиды проникли в Новый Свет и очень быстро расселились по всей его территории; в это время или, быть может, чуть раньше гоминиды достигли Австралии и Океании.

7. 10 тыс. лет назад незанятыми гоминидами оставались лишь полярные зоны и некоторые из отдаленных островов. Эти ю^ритории постепенно осваивались в более поздние доисторические и исторические времена.

10.1.2. Экологические аспекты расселения гоминид

На описанный ход расселения гоминид, безусловно, влиял ряд факторов. Главными из них были географические и экологические барьеры (влияние этих факторов зависело от потребностей видов). Географические барьеры, в особенности океан, горы и ледники, очевидно, сыграли важную роль в задержке освоения гоминидами Австралии. Помимо этих географических барьеров на характере расселения гоминид сказались и экологические факторы.

На рис. 10.1 изображена последовательность колонизации ранними гоминидами разных местообитаний. Можно видеть, что этот процесс определялся не только температурой воздуха, ибо, как свидетельствуют полученные недавно данные, гоминиды качали переселяться в умеренные широты еще до того, как приобрели способность существовать в дождевом тропическом лесу. По всей вероятности, более важное значение имели структура биотопов и типы источников пищи. Следовательно, колонизация биотопов происходила в порядке, совпадающем с уменьшением их сходства с саванной—исходной средой гоминид. Степи умеренных широт, хотя и отличались от саванны характером сезонности и температурой воздуха, оказались для гоминид более подходящей средой, чем непроницаемые для солнечных лучей густые тропические леса. Кроме того, гоминиды предпочитают те среды, в которых обнаруживается ряд определенных экологических характеристик. Как видно из рис. 10.2, в таких средах наблюдается большая величина отношения первичной продуктивности к биомассе, а не просто высокая доступность энергии. Это заставляет предполагать, что источники пищи, которые использовали представители Homo erectus, представляли собой либо организмы с высокой скоростью роста и размножения, либо животных, которые питались такими видами. Эти организмы, как правило, являются высокоценными продуктами питания, но доступны лишь в течение коротких отрезков времени, что еще раз указывает на тесную связь эволюции с характером сезонности сред (Foley, 1984b, см. также гл. 8).

Гоминиды как расселяющиеся животные

==325

Прежде чем перейти к рассмотрению других факторов, следует отметить, что радиация человека происходила не в отрыве от других видов животных. Ранние гоминиды покидали Африку вместе с другими животными, одновременно ведя с ними острую конкуренцию. Не так давно Тернер (Turner, 1984) провел плодотворное сравнение колонизации высоких широт гоминидами и другими животными. Любопытно, что Homo erectus и ряд других видов (лев, леопард, гиена и волк) достигли умеренных широт Евразии примерно в одно время (Turner, 1984, табл. 8.2). В этой связи можно думать, что гоминиды были лишь частью некоего общего биогеографического процесса, в котором участвовали разнообразные виды и который замедлялся и ускорялся одними и теми же факторами. Таким образом, представление о «неповторимости» гоминид вновь оказывается иллюзорным. Вероятнее всего, факторы окружающей среды в наибольшей степ&ни благоприятствовали организмам с определенными признаками; к числу этих признаков, по-видимому, относятся крупные размеры, хищническое поведение и социальность. Виды с подобными характеристиками, несмотря на свое тропическое происхождение, обладали высокой адаптивной способностью к освоению новых сред обитания.

Что лежало в основе такой способности животных? Ответ на этот вопрос позволяют дать некоторые общие экологические принципы. Во-первых, известно, что хищники обладают более широкой приспособляемостью (эвритопностью), нежели травоядные. Мясоедение требует меньшей специализации и меньше локальных адаптации, чем питание растительной пищей. Для хищника нет особой разницы между оленем и антилопой, равно как и между передними и задними ногами этих копытных. Иное дело—растения, которые сильно варьируют структурно и локально и использование которых в пищу предполагает существование более специализированных и узких экологических ниш. Такпм образом, можно предполагать, что географическая радиация хищников в отличие от радиации травоядных протекала без сколько-нибудь выраженного видообразования или морфологического изменения. Лучше всего это предположение иллюстрируется повсеместным незначительным разнообразием крупных хищных млекопитающих, все виды которых занимают весьма обширные географические ареалы, и очень высоким локальным разнообразием крупных травоядных. Это обстоятельство, а также сходство между радиацией гоминид и крупных хищников заставляют предполагать, что эти организмы сильно зависели от мясной пищи и что независимо от того, какое место занимало мясоедение в жизни гоминид в тропической саванне, оно в значительной степени обусловило их успех в освоении новых •сред.

==326

==327

Рис. 10.1. А. Расселение ранних гоминид из Африки; кривыми линиями обозначены предположительные маршру_ ты расселения (с соответствующими датами в млн. лет назад). Б. Расселение анатомически современных людей из Африки (указаны приблизительные даты — в тыс. лет назад) и образование древнейших популяций Homo sapiens, известных по ископаемым находкам: белые кружочки—предки анатомически современных людей в африканских регионах, расположенных южнее Сахары; черные кружочки—европейские и западноазиатские популяции неандертальцев; горизонтальные и вертикальные прямые — восточноазиатские популяции

==328

Рис. 10.2. Экологические характеристики местообятаний, освоенных ранним; гоминидами

Гоминиды как расселяющиеся животные

==329

Согласно второму из рассматриваемых общих экологических принципов, экзогения часто дает организму значительные адаптивные преимущества. Нередко считают, что экологический успех организма определяется тесной и гибкой адаптацией к локальным условиям. Правильность этого утверждения, однако, не исключает того, что экологический успех требует от организма расплаты. Цена расплаты—ширина занимаемой им экологической ниши. Как правило, локальная адаптация достигается за счет специализации и избегания и недопустимости конкуренции. Этот процесс — обычная и успешная стратегия вида, существующего в устойчивых условиях неизменяющегося сообщества. Нередко, однако, адаптивные преимущества получают вновь появляющиеся в сообществе (экзогенные) виды, обладающие способностью утилизировать самые разнообразные экологические ниши. Хотя эффективность использования ими каждой из этих ниш может быть ниже, чем ее утилизация каким-либо аборигенным видом, использование ресурсов разных ниш дает этим видам значительную компенсацию. Примеры такой стратегии, обнаруживающейся как у животных, так и у человека, хорошо известны. Это—расселение благородного оленя в Новой Зеландии, крупного рогатого скота — в Африке, к югу от Сахары, и кроликов—в Австралии. Можно поэтому предполагать, что как экзогенные организмы с мало специализированным пищевым поиском гоминиды пользовались в умеренной Евразии (а затем и в Австралии, и Новом Свете) определенными экологическими преимуществами. Аборигенные виды умеренных широт, по всей вероятности, не смогли конкурировать с этими пришельцами, и в этом состоит возможная причина вымирания многих крупных млекопитающих в плейстоцене.

В качестве третьего общего принципа для анализа расселения гоминид можно использовать некоторые положения экологической физиологии и, в частности, правило Аллена. Давно изрестно, что вследствие существования связи между теплоотдачей, объемом тела и площадью его поверхности отбор в холодных средах способствует выживанию организмов с крупными размерами тела и относительно короткими конечностями. В этой связи любопытно отметить, что, как показали Тринкаус (Trinkaus, 1981) и Стрингер (Stringer, 1984), из всех известных популяций человека самыми короткими (относительно размеров тела) дистальными отделами конечностей обладали неандертальцы. В этом отношении они сближаются с живущими ныне в высоких широтах популяциями людей (рис. 10.3). К сожалению, соответствующий посткраниальный материал для других представителей раннего Homo sapiens и Homo erectus отсутствует, однако совершенно ясно, что по крайней мере некоторые популяции гоминид приспособились к новым холодным средам

==330

Глава 10

Круральный индекс

Рис. 10.3. Связь между средней годовой температурой воздуха и средним зна» чением берцово-бедренного указателя (длина болыпеберцовой кости/длина бедренной кости XlOO) в популяциях современных людей. Как видно из графика, у людей, живущих в более теплом климате, длина дистальных отделов. конечностей, как правило, больше. Судя по ископаемым остаткам гоминид, пропорции конечностей у неандертальцев приближались к соответствующим показателям современных популяций, приспособившихся к холодному климату, а пропорции конечностей древнейших представителей анатомически современных людей — к соответствующим показателям тропических популяций. Это — еще одно указание на тропическое происхождение анатомически современного человека (данные Trinkaus, 1981) (по Stringer, 1984)

за счет «классических» физиологических механизмов. Не исключена возможность, что успешному географическому распространению человека хоть в какой-то мере способствовало увеличение размеров тела у Homo erectus.

Хотя расселение гоминид как часть общего биогеографического процесса во многом объясняется общими биологическими принципами, ряд вопросов остается все еще нерешенным. Выживание в высоких широтах поставило перед гоминидами весьма специфические проблемы; решением этих проблем, по всей видимости, и обусловлены некоторые характеристики, присущие только гоминидам.

Как показал Торренс (Тоггепсе, 1983) в своей прежней работе, живущие в высоких широтах охотники и собиратели постоянно подвергаются «временному стрессу»: существование в высоких широтах связано с вполне определенной проблемой нехватки времени («окна») на утилизацию ресурсов. Заслуживают внимания два предположения. Первое связано с высокой сезонной изменчивостью источников пищи, которые в одно время года более чем обильны, а в другое—крайне скудны. Вто-

Гоминиды как расселяющиеся животные

==331

Рис. 10.4. Связь между географической широтой местности, разнообразием орудий (А) и сложностью орудий (Б) у современных охотников и собирателей (по Тоггепсе, 1983)

рое предположение учитывает значительную изменчивость продолжительности светового дня на протяжении года и недостаток времени на поиск пищи и другие формы активности зимой. Общие экологические принципы позволяют привести некоторые теоретические соображения о том, каким образом может быть разрешена проблема «временного стресса».

Если источники доступны, но время на их утилизацию ограниченно, отбор, очевидно, будет благоприятствовать стратегиям, которые предполагают: 1) использование источников пищи с высокой «энергетической отдачей» и (или) 2) высокую эффективность утилизации источников. Первая стратегия часто сопровождается увеличением хищничества, которое почти наверняка стало главным способом питания гоминид в высоких широтах. Вторая стратегия связана с повышением эффективности хищничества. «Охотничьи успехи» гоминид в целом зависели от эффективности соответствующих технологий, а следовательно, отбор по эффективности пищевого поведения должен был протекать в форме технического развития. Здесь уместно отметить два обстоятельства. Во-первых, Торренсу удалось ясно показать, что у современных охотников и собирателей прослеживается тесная связь между сложностью технических средств и широтой, на которой живет данная популяция (рис. 10.4). Популяции, живущие в высоких широтах, располагают более разнообразными орудиями, и орудия эти сложнее по устройству и состоят из большего числа компонентов. Во-вторых, хотя развитие техники изготовления орудий в плейстоцене имело общий и глобальный характер, наиболее сильно оно было выражено

==332

Глава 10

именно в высоких широтах; орудия, найденные в разных частях тропиков, оставались простыми. Так, индустрия оббитых галек в Юго-Восточной Азии продержалась на протяжении всего плейстоцена, и лишь в голоцене на смену ей пришла технология микролитов. Таким образом, освоение высоких широт подвергало гоминид воздействию новых факторов отбора, успешное противостояние которым зависело от технического прогресса. Это» вероятно, в свою очередь способствовало развитию общих познавательных способностей, ибо, как показал Гоулетт (Gowlett, 1984), изготовление каменных орудий требует сложных логических операций и большого воображения. Таким образом, если, согласно современным представлениям, эволюция анатомически современных людей протекала в Африке, то их расселение в высоких широтах можно рассматривать и как важное проявление давления естественного отбора, и как следствие этого эволюционного сдвига.

==333

1-2-3-4-6-7-8-9-10-11-12-13-14-15-16-17-18-19-20-21-22-23-24-25-26-27-28-