IndexАнастасия ШульгинаLittera scripta manetContact
Академик Алексей Алексеевич Ухтомский

ДОМИНАНТА

Стр.

От составителей .........................

3

Доминанта как рабочий принцип нервных центров . . ........ 5

Сенсорная и моторная доминанта в спинном мозгу лягушки ....... 15

Инстинкт и доминанта ......................

27

Доминанта и интегральный образ .................. 30

Об инерции доминанты ......................

38

Принцип доминанты .......................

44

О состоянии возбуждения в доминанте ................ 50

О дренаже возбуждений .....................

62

Доминанта как фактор поведения .................. 73

Парабиоз и доминанта ......................

95

Раздражитель и возбуждение с точки зрения эндокринологии и физиологиинервной системы ................ 1о9

О доминанте ..........................

115

Доминанта ...........................

118

К 15-летию советской физиологии ................. 122

Лабильность как условие срочности и координирования нервных актов ... 128

Университетская школа физиологов в Ленинграде за 20 лет советской жизни 135

Физиологический покой и лабильность как биологические факторы .... 158

Об условно-отраженном действии .................. 171

Очерк физиологии нервной системы ................. 178

Физиологическая лабильность и равновесие .............. 205

Архивные материалы А. А. Ухтомского, посвященные принципу доминанты

(1921-1941 гг.) .......................

234

Автобиография А. А. Ухтомского .................. 266

Литература ...........................

268

Библиография работ А. А. Ухтомского ............. 268

Литература об А. А. Ухтомском .............

ОТ СОСТАВИТЕЛЕЙ

Принцип доминанты академика А. А. Ухтомского представляет значительный интерес для советских и зарубежных исследователей в области нейрофизиологии, психологии, неврологии и кибернетики.

Однако опубликованные экспериментальные и теоретические исследования А. А. Ухтомского о доминанте, при его жизни и после кончины (тт. I—VI, изд. ЛГУ, 1945—1962), стали в настоящее время библиографической редкостью.

Это обстоятельство и было причиной наших усилий по составлению сборника избранных работ нашего учителя, посвященных принципу доминанты. В хронологическом порядке мы объединили экспериментальные и теоретические исследования, непосредственно относящиеся к принципу доминанты, и отдельные главы из обзорных и исторических статей: «Парабиоз и доминанта» (1927), «К 15-летию советской физиологии» (1933) и «Университетская школа физиологов в Ленинграде за 20 лет советской жизни» (1937). Кроме этого, сюда включены следующие статьи: «Лабильность как условие срочности и координирования нервных актов» (1936), в которой А. А. Ухтомский проанализировал процесс речи как пример циклической кортикальной доминанты, и «Физиологический покой и лабильность как биологические факторы» (1937), где мы знакомимся с концепцией «оперативного покоя» как формы исследовательской доминанты.

Проблема торможения нервных центров была освещена А. А. Ухтомским в статьях «О дренаже возбуждений» (1926) и «Раздражитель и возбуждение с точки зрения эндокринологии и физиологии нервной системы» (1927). Их содержание логически связано с представлениями Ухтомского о доминанте как системной реакции организма и о сопряженном торможении как важнейшем элементе организации доминантных актов поведения, поэтому мы ввели эти статьи в сборник.

Анализу важнейших задач отечественной нейрофизиологии в аспекте теории отражения В. И. Ленина была посвящена статья А. А. Ухтомского «Об условно-отраженном действии» (1938). Мы оцениваем ее как принципиально важную для современной советской нейрофизиологии xi психологии и теории познания.

В сборнике мы поместили и извлечения из учебника «Очерк физиологии нервной системы» (1945), который был подготовлен А. А. Ухтомским весной 1942 г., незадолго до его кончины, в труднейших условиях блокады Ленинграда. В этих лекциях им была дана оригинальная трактовка функций центральной нервной системы и глубоко проанализирована роль принципов координации: общего конечного пути и доминанты. Многие обобщения и предвидения А. А. Ухтомского, приведенные в этих лекциях, являются ценным вкладом в сокровищницу отечественной физиологии.

I* 3

Кроме того, в сборник включены архивные материалы А. А. Ухтомского: статья «Физиологическая лабильность и равновесие», опубликованная в VI т. (1962 г.), характеризующая общебиологическую точку зрения А. А. Ухтомского на проблему равновесия и ее связь с важнейшими проблемами эволюции, генетики, учением о функциях нервной системы, а также освещающая общебиологическое значение принципа доминанты. Сюда же мы добавили архивные записи и заметки А. А. Ухтомского о принципе доминанты, где читатель может найти материалы, освещающие логику исследований А. А. Ухтомского проблем морали, этики, соотношения науки и искусства в познании внутреннего мира человека с позиций учения о доминанте. Эти черновые наброски для будущего суждения и обобщения логически увязаны с содержанием опубликованных произведений А. А. Ухтомского о доминанте и могут дать толчок для последующей их теоретической и экспериментальной разработки отечественными учеными.

Сборник заканчивается автобиографией А. А. Ухтомского, списком его работ и библиографией некрологов, статей и обзоров о его жизни и научной деятельности. Мы надеемся на то, что публикация избранных работ нашего дорогого учителя познакомит широкий круг читателей с творчеством ученого-гражданина Алексея Алексеевича Ухтомского и станет стимулом для дальнейшего изучения проблем поведения и познания.

При публикации была произведена замена устаревших орфографии и пунктуации на современные.

Э. Айрапетьянц и В. Меркулов.

ДОМИНАНТА КАК РАБОЧИЙ ПРИНЦИП НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ'

I

В идейном и фактическом наследстве, оставленном Н. Е. Введенским, есть вывод, который следует из совокупности работ покойного над возбудимыми элементами, но который он сам почему-то не пожелал сделать, а именно, что нормальное отправление органа (например, нервного центра) в организме есть не предопределенное, раз навсегда неизменное качество данного органа, но функция от его состояния. Было большим освобождением для мысли, когда блеснула догадка, что металлы и металлоиды не являются раз навсегда качественно раздельными вещами, но вещество может проходить металлическое и металлоидное состояние в зависимости от величины атомных весов. Точно так же великим освобождением и вместе расширением задач для мысли было понимание, что газообразные, жидкие и твердые свойства являются не постоянными качествами вещей, но переходными состояниями в зависимости от температуры. Физиологическая мысль чрезвычайно обогащается перспективами и проблемами с того момента, когда открывается, что роль нервного центра, с которою он вступает в общую работу его соседей, может существенно изменяться, из возбуждающей может становиться тормозящей для одних и тех же приборов в зависимости от состояния, переживаемого центром в данный момент. Возбуждение и торможение — это лишь переменные состояния центров в зависимости от условий раздражения, от частоты и силы приходящих к нему импульсов. Но различными степенями возбуждающих и тормозящих влияний центра на органы определяется его роль в организме. Отсюда прямой вывод, что нормальная роль центра в организме есть не неизменное, статически постоянное и единственное его качество, но одно из возможных для него состояний. В других состояниях тот же центр может приобрести существенно другое значение в общей экономии организма. В свое время я сделал этот вывод в книге «О зависимости кортикальных двигательных эффектов от побочных центральных влияний». «Кортикальный центр является носителем известной индивидуализированной функции лишь настолько, насколько соответствующий, иннервируемый им, сегментар-ный механизм действует индивидуально; и он будет носителем других функций, когда иннервируемый им сегментарный механизм будет действовать, как часть более обширного центрального механизма». «Нормальная кортикальная деятельность происходит не так, будто она опирается на раз навсегда определенную и постоянную функциональную

' Русск. физиол. журн., т. VI, в. 1—3, 1923, стр. 31—45. (Поступило 12 февраля тУ^о г.),

5

статику различных фокусов как носителей отдельных функций; она опирается на непрестанную межцентральную динамику возбуждений в... центрах, определяемую изменчивыми функциональными состояниями всех этих аппаратов» [']. Фактическим подтверждением служила описанная тогда картина, что в моменты повышенного возбуждения в центральном приборе глотания или дефекации на теплокровном раз- . дражение «психомоторной зоны» коры дает не обычные реакции в мускулатуре конечностей, но усиление действующего в данный момент глотания или дефекации. Главенствующее возбуждение организма в данный момент существенно изменяло роль некоторых центров и исходящих из них импульсов для данного момента.

Что приписывание 'топографически определенному нервному центру всегда одной и той же неизменной функции есть лишь допущение, делаемое ради простоты рассуждения, на это указывал уже Винш [ 2 ]. (

II

С 1911 г. я держусь той мысли, что описанная переменная роль центров в организме представляет собой не исключительное явление, а постоянное правило. Теоретически вероятно лишь, что есть центры с большим и с меньшим многообразием функций. Так, филогенетически более древние спинномозговые и сегментарные центры, вероятно, более однообразны и более устойчивы в своих местных отправлениях, а центры высших этажей центральной нервной системы допускают большее разнообразие и меньшую устойчивость отправлений. Впоследствии Н. Е. Введенский пытался вызвать в центральной нервной системе лягушки нечто аналогичное тому, что было мною описано для теплокровного. В то время, как я вызывал главенствующее возбуждение организма адекватными стимулами глотания и дефекации, Н. Е. задумал вызвать его очень длительным и вместе очень слабым электрическим раздражением какого-нибудь чувствующего нерва на спинальной лягушке. Оказалось, что получается нечто аналогичное тому, что наблюдается на теплокровном. В организме устанавливается местный фокус повышенной возбудимости, чрезвычайно понижаются местные рефлекторные пороги, зато развивается торможение рефлексов в других местах организма. Но Н. Е. все-таки не пожелал дать описанному явлению того общего и принципиального значения, которое мне казалось естественным, — он хотел видеть в описанных межцентральных отношениях скорее нечто исключительное, почти патологическое и в связи с этим дал явлению характерное название «истериозиса» [ 3 ]. Со своей стороны я продолжал видеть в описанных отношениях важный факт нормальной центральной дятельности и представлял себе, что в нормальной деятельности центральной нервной системы текущие переменные задачи ее в непрестанно меняющейся среде вызывают в ней переменные «главенствующие очаги возбуждения», а эти очаги возбуждения, отвлекая на себя вновь возникающие волны возбуждения и тормозя другие центральные приборы, могут существенно разнообразить работу центров. Это представление ставит новые задачи для исследования, и его можно принять по меньшей мере как рабочую ^ гипотезу. Господствующий очаг возбуждения, предопределяющий ' в значительной степени характер текущих реакций центров в данный ,' момент, я стал обозначать термином «доминанта». При этом я исходил ! из убеждения, что способность формировать доминанту является не ис-; ключительным достоянием коры головного мозга, но общим свойством центров; так что можно говорить о принципе доминанты как

6

общем modus operand! центральной нервной системы. Истериозис Н. Е. Введенского есть по-моему частный случай спинномозговой доминанты.

III

Под именем «доминанты» 2 моими сотрудниками понимается более или менее устойчивый очаг повышенной возбудимости центров, чем бы он ни был вызван, причем вновь приходящие в центры возбуждения служат усилению (подтверждению) возбуждения в очаге, тогда как в прочей центральной нервной системе широко разлиты явления торможения.

Внешним выражением доминанты является стационарно поддерживаемая работа или рабочая поза организма.

В высшей степени выразительную и устойчивую картину представляет доминанта полового возбуждения у кошки, изолированной от самцов в период течки. Самые разнообразные раздражения, вроде стука тарелок накрываемого стола, призыва к чашке с пищею и т. п., вызывают теперь не обычное мяуканье и оживленное выпрашивание пищи, а лишь усиление симптомокомплекса течки. Введение больших доз бромистых препаратов, вплоть до доз, вызывающих явления бромизма, неспособно стереть эту половую доминанту в центрах. Когда животное лежит уже в полном расслаблении на боку, разнообразные раздражения по-прежнему вызывают все тот же симптомокомплекс течки. Установившаяся доминанта, очевидно, очень инертна и прочна в центрах. Состояние сильного утомления также не уничтожает ее. Получается впечатление, что в замирающей деятельности центральной нервной системы под влиянием утомления или броматов доминанта может становиться еще выпуклее, чем в норме, и она гаснет последнею.

Нет никакой необходимости думать, что принцип доминанты приурочен исключительно к высшим уровням головного мозга и коры. Когда в моем примере глотание и дефекация в состоянии устойчивого возбуждения отвлекали на себя волны возбуждения из коры, сама доминанта слагалась, вероятно, еще в продолговатом и спинном мозгу [ 4 ]. Предстояло исследовать условия образования и роль различных доминант собственно в спинном мозгу. М. И. Виноградов взял на себя труд систематически исследовать местное стрихнинное отравление спинного мозга лягушки в качестве средства образования доминанты для спинномозговых рефлексов. Уже прежние данные из литературы позволяли думать, что этим способом можно будет получать достаточно выразительные картины доминант, что и подтвердилось в его работе.

Спрашивается, может ли доминанта иметь определенный функциональный смысл в пределах спинномозговой иннервации?

И. И. Каплан сделала попытку вызвать на спинальной лягушке специально сенсорную и специально моторную доминанты, наблюдая своеобразное влияние той и другой на определенный спинномозговой рефлекс, именно на обтирательный рефлекс задней лапки (Abwischref-lex). Спинной мозг подвергался местному отравлению в поясничных уровнях, то сзади — стрихнином, то спереди — фенолом, в том предположении, что при этом будет создаваться устойчивый очаг повышенной возбудимости соответственно то в сенсорных, то в моторных клетках спинного мозга. Если бы на самом деле удалось вызвать в отдельности

2 Я употребляю этот термин в смысле Авенариуса .^У «В конкуренции зависимых жизненных рядов один из них приходится рассматривать как доминанту для данного момента, в направлении которой определяется тогда общее поведение индивидуума».

7

функционально различные доминанты в одном и том же сегменте спинного мозга, это повлекло .бы существенно различные изменения в одном и том же Abwischreflex'e, принятом за индикатор. Оказалось в действительности, что при стрихнинной (сенсорной) доминанте спинномозговых уровней, иннервирующих правую заднюю лапку, обтирательный рефлекс этой последней координирован так, как будто раздражение приложено к брюшку, к бедру и к самой реагирующей лапке, хотя в действительности раздражение прилагалось к передней конечности, к голове, к противоположной стороне и т. п. Здесь доминанта сказывалась не только в понижении порогов возбудимости в отравленных центрах, но и в характерном изменении направления, в котором координируется рефлекс. При моторной (фенольной) доминанте наблюдается существенно другая картина: повышение местной возбудимости сказывается в том, что при раздражении самых различных мест инициатива возбуждения принадлежит мышцам отравленной лапки, но обтирательный рефлекс, если ему не помешают характерные для фенола клониче-ские судороги, направлен на место фактического раздражения.

Сенсорная спинномозговая доминанта, очевидно, сближается по функциональному смыслу с явлениями отраженных болей в том истолковании, которое дал им Гед [ 6 ]: если из двух чувствующих путей, центрально связанных между собою, один более возбудим, чем другой, то при раздражении менее возбудимого рецепция проецируется все-таки в сторону более возбудимого.

Любопытно отметить, что Р. С. Кацнельсон и Н. Д. Владимирский успешно вызывали доминанту на ганглиях брюхоногого моллюска Limnaea stagnalis. Когда незадолго перед наблюдением один из ганглиев брюшной цепочки моллюска подвергался повторному механическому раздражению или изолированному стрихнинному отравлению, раздражения других ганглиев цепочки действовали теперь так, как будто раздражался все тот же первый, перераздраженный или отравленный ганглий.

Особый интерес представляют все-таки доминанты, вызванные нормальными (адекватными) раздражителями. Нет нужды думать, что они могут возникать исключительно рефлекторным путем. Местные очаги возбуждения могут подготовляться также внутренносекреторной деятельностью, химическими влияниями. Однажды спущенный поток нервного и внутренносекреторного возбуждения движется далее с громадной инерцией, и тогда вновь приходящие раздражения лишь поднимают сумму возбуждения в этом потоке, ускоряют его. В то же время прочая центральная деятельность оказывается угнетенною. Так, условные рефлексы во время течки тормозятся [ 7 ].

IV

! Доминанта есть очаг возбуждения, привлекающий к себе волны воз-\, буждения из самых различных источников. Как представлять себе это привлечение возбуждающих влияний со стороны местного очага?

В 1886 г. Н. Е. Введенский описал замечательное явление «т е-танизированного одиночного сокращения». В 1888 г. вторично исследовали его, под руководством Н. Е. Введенского, Ф. Е. Тур и Л. И. Карганов. Одиночные волны токов действия, бегущие вдоль по двигательному нерву из его центрального участка (где нерв раздражается одиночными индукционными ударами), попадая в сферу очень слабой тетанизации в периферическом участке того же нерва, производят здесь как бы оплодотворение тетанических импульсов, повышенную восприимчивость к тетанизации; так что вслед за каждой

такой волной, пробегающей через место слабой тетанизации, в этом последнем начинают возникать усиленные тетанические импульсы с очень увеличенной амплитудой. Слабое, но устойчивое возбуждение в месте длительной слабой тетанизации нерва начинает рождать неожиданно усиленные тетанические эффекты под влиянием добавочных одиночных волн, приходящих из другого источника [ 8 ].

Подобные подкрепления возбуждений в местном очаге волнами, ирра-диирующими по нервной системе, должны быть весьма типическими явлениями в центрах — приборах значительной инертности. Н. Е. Введенский дал им имя «корроборации» [ 9 ]. Надо думать, что к ним сводятся явления в центрах, отмеченные прежней литературой под именами «Bahnung» [ 10 ], Summation» [ n ], «RefJexforderuug» [ 12 ] и др.

Принципиально не трудно понять отсюда, что волны возбуждения, возникающие где-нибудь вдали от поясничного центра дефекации (например, в нервах руки), могут дать решающий стимул к дефекации, когда центральный аппарат последней находится в предварительном возбуждении. Таким-то образом вновь приходящие волны возбуждения в центрах будут идти по направлению главенствующего сейчас очага возбуждения.

Труднее понять возникновение разлитых торможений в центрах при появлении местного фокуса возбуждения. По внешности получается впечатление, что в связи с формированием доминанты к ней как бы утекает вся энергия возбуждения из прочих центров, и тогда эти последние оказываются заторможенными вследствие бессилия реагировать. Можно было бы привести соображения в пользу такого представления, начало которого можно возвести к Декарту [ 13 ]. Но удовлетвориться им мы пока не можем, так как остается проблематическою природа торможения во время этих утеканий возбуждения к очагу возбуждения. В тот час, когда раскроется подлинная природа координирующих торможений в центральной нервной системе, частным случаем которых является реципрокное торможение антагонистов, приблизимся мы к пониманию тормозящих влияний доминанты.

Понять природу координирующих торможений в смысле «парабиоза» затруднительно. Чтобы центр тормозился по типу парабиоза, необходимо допустить одно из двух условий: или 1) при прежних энергиях раздражения внезапно понижается лабильность центра, или 2) при прежне!! лабильности центра энергия раздражения (частота и сила импульсов) внезапно возрастает. Ссылаться на внезапное понижение лабильности всех тех центров, которые в данный момент подлежат торможению, значит для объяснения одной загадки ставить мысль перед другою: кто этот благодетельный фактор, который так своевременно изменяет лабильность действующих центров, подготовляя одни из них к торможению, другие к возбуждению? Предполагать же, что на совокупность центров, подлежащих сейчас торможению, падают усиленные или учащенные импульсы, тогда как для положительной работы тех же центров достаточно редких и умеренных импульсов, значило бы допустить, что работа нервного механизма рассчитана на невероятно расточительную трату энергии.

Многие данные заставляют предполагать, что в центрах, рядом с па-рабиотическим торможением, должны иметь место торможения иной, более экономической природы.

V

Вполне исключительное значение должна иметь доминанта в высших этажах центральной нервной системы — в головных сегментах. Еще в 1888—1889 гг. Готч и Хорслей обнаружили, что энергия возбуждения

в спинальных двигательных приборах в общем тем больше, чем с более высоких этажей нервной системы они получают импульс. Спинальный центр возбуждается приблизительно вдвое сильнее с коры полушарий, чем с волокон внутренней капсулы, и приблизительно в семь раз сильнее с коры, чем со спинальной рефлекторной дуги [ 14 ]. К головным сегментам тела приурочены рецепторы на расстоянии, и биологически очень естественно, что именно головным ганглиям этих органов предваряющей рецепции на расстоянии должна принадлежать преобладающая и руководящая роль при иннервации прочих нервных этажей. Если бы в животном воспреобладали рефлексы спинального типа, т. е. реакции на ближайшие, осязательно контактные раздражители, тотчас чрезвычайно возрастали бы шансы погибнуть от вредных влияний среды. Характерная черта реакций на органы чувств головных этажей в том, что они предупреждают реакции на контактно-непосредственные рецепторы и являются предварениями последних: это реакции «пробы» («attempt»), по выражению Шеррингтона. В качестве рефлекторных двигателей рецепторы на расстоянии характеризуются наклонностью возбуждать и контролировать мускулатуру животного в целом как единую машину, возбуждая локомоцию или прекращая ее в том или ином целом же положении тела, в той или иной позе, представляющей устойчивое положение не отдельных конечностей и не отдельных комплексов органов, но всей мускулатуры в целом [ 15 ].

Когда брюхоногий моллюск Planorbis corneus движется по дну аквариума, высоко подняв раковину и выставляя вперед напряженные щупальцы, рефлексы на прикосновение к боковой поверхности его тела резко отличаются от тех, что получаются при состоянии, когда моллюск остановился, а щупальцы прижаты к телу, или при состоянии, когда те же щупальцы на неподвижном животном расслаблены безразлично. На моллюске, находящемся в деятельной локомоции, нанесение легких тактильных раздражений на ноге только усиливает локомоцию и напряжение шупалец. И в то время, когда контактное раздражение ноги вызывает одно лишь усиление напряжения щупалец, местных рефлексов в ноге (местного поеживания) нет, — продолжается локомоция, только с усиленным напряжением позы «внимания вперед».

Чем выше ранг животного, тем разнообразнее, изобильнее и вместе дальновиднее аппарат предваряющей рецепции: периферические высшие органы чувств и нарастающие над ними головные ганглии. Надо сравнить в этом отношении глубину среды, в которой с успехом может предвкушать и предупреждать свои контактные рецепции Planorbis corneus с его тента-кулами и близорукими «глазами», орел — с его изумительным зрительным прибором и наконец адмирал в Гельголандском бою, управляющий по беспроволочному телеграфу невидимыми эскадрами против невидимого врага.

Головной аппарат высшего животного в общем может быть характеризован как орган со множеством переменных, чрезвычайно длинных щупалец, из которых выставляется вперед, для предвкушения событий, то одно, то другое; и «опыт» животного во внешней среде' изменяется в зависимости от того, какими щупальцами оно пользуется, т. е. как дифференциально и как далеко оно предвкушает и проектирует свою среду в данный момент. Этот удивительный аппарат, представляющий собой множество переменных, калейдоскопически сменяющихся органов предупредительного восприятия, предвкушения и проектирования среды, и есть головной мозг. Процесс же смены действующих органов достигается посредством образования доминанты и торможения прочего мозгового поля.

10

VI

В высших этажах и в коре полушарий принцип доминанты является ' физиологической основой акта внимания и предметного мы ш- -^ л е ни я. Что акт внимания должен таить в себе устойчивый очаг возбуждения при торможении других центров, эта мысль намечалась еще у Ферье [ 16 ], а затем развита Вундтом [ 17 ], Мак Доуголлом [ 18 ], Эббинг-хаусом [ 19 ]. В литературе есть указания, что разнообразные слабые раздражения при процессе внимания способствуют его концентрации [ 20 ]. Цонефф и Меуманн находили, что концентрация внимания усиливается при возбуждении дыхательного и сосудистого центра [ 21 ]. Это можно понимать так, что иррадиации с продолговатого мозга способны подкреплять доминанту в коре. Распространяться здесь о природе акта внимания не буду, тем более что говорил о нем в другом месте [ 22 ] . 3 - г

Роль доминанты в предметном мышлении я попробую представить на конкретном примере, который характеризует с достаточной определенностью три фазы в развитии предметного опыта. Мне хотелось бы, чтобы меня не обвинили в кощунстве, когда я прикоснусь к прекрасному человеческому образу в прекрасный момент его жизни с чисто физиологической стороны.

Первая фаза. Достаточно устойчивая доминанта, наметившаяся в организме под влиянием внутренней секреции, рефлекторных влияний и пр., привлекает к себе в качестве поводов к возбуждению самые разнообразные рецепции. Это Наташа Ростова на первом балу в Петербурге: «Он любовался на радостный блеск ее глаз и улыбки, относившейся не к говоренным речам, а к ее внутреннему счастью ... вы видите, как меня выбирают, и я этому рада, и я счастлива, и я всех люблю, и мы с вами все это понимаем, — и еще многое, многое сказала эта улыбка» [ 23 ]. Стадия укрепления наличной доминанты по преимуществу.

Вторая фаза. Из множества действующих рецепций доминанта вылавливает группу рецепций, которая для нее в особенности биологически интересна. Это — стадия выработки адекватного раздражителя для данной доминанты и вместе стадия предметного выделения данного комплекса раздражителей из среды. «Наташа была молчалива, и не только не была так хороша, как она была на бале, но она была бы дурна, ежели бы она не имела такого кроткого и равнодушного ко всему вида». Это Наташа у Бергов, по возвращении в Москву. Но вот, «князь Андрей с бережливо-нежным выражением стоял перед нею и говорил ей что-то. Она, подняв голову, разрумянившись и видимо стараясь удержать порывистое дыхание, смотрела на него. И яркий свет какого-то внутреннего,

3 О том, как слабые посторонние раздражители помогают концентрации внимания на скрытых интересах и содействуют выявлению и подкреплению доминанты, очень определенно говорит И. Кант [ 25 ]: -«Изменчивые, подвижные фигуры, которые сами по себе, собственно, не имеют никакого значения, могут приковывать к себе внимание; так, мелькание огонька в камине или капризные струйки и накипь пены в ручейке, катящемся по камням, занимают воображение целыми рядами представлений... и погружают зрителя в задумчивость. .Даже музыка того, кто слушает ее не как знаток, например поэта, философа, может привести в такое настроение, в котором каждый, соответственно своим целям или своим склонностям, сосредоточенно ловит свои мысли и часто овладевает ими и создает такие мысли, которых он никогда так удачно не уловил бы, если бы он одиноко сидел в своей комнате... Английский „Зритель" рассказывает об одном адвокате, который имел привычку во время своей речи вынимать из кармана нитку и безостановочно то накручивать ее на палеп, то снова развертывать. Однажды адвокат противной стороны, большой хитрец, вытащил у него из кармана эту нитку, что привело его противника в крайнее замешательство, так что он говорил совершенный вздор. Про него-то и заговорили, что он потерял нить своей речи».

11

прежде потушенного, огня опять горел в ней. Она вся преобразилась. Из дурной опять сделалась такою же, какою она была на бале» [ 24 ].

Ранее Наташа возбуждена, красива и счастлива для всех, изнутри, экстенсивно. Теперь она хороша, и возбуждена, и счастлива только для одного князя Андрея: доминанта нашла свого адекватного радражителя.

Третья фаза. Между доминантой (внутренним состоянием) в данным рецептивным содержанием (комплексом раздражителей) устанавливается прочная («адекватная») связь, так что каждый из контрагентов (внутреннее состояние и внешний образ) будет вызывать и подкреплять исключительно Друг Друга, тогда как прочая душевная жизнь перейдет к новым текущим задачам и новообразованиям. Имя князя Андрея тотчас вызывает в Наташе ту, единственную посреди прочих, доминанту, которая некогда создала для Наташи князя Андрея. Так, определенное состояние центральной нервной системы вызывает для человека индивидуальный образ, а этот образ потом вызывает прежнее состояние центральной нервной системы.

Среда поделилась целиком на «предметы», каждому из которых отвечает определенная,' однажды пережитая доминанта в организме, определенный биологический интерес прошлого. Я узнаю вновь внешние предметы, насколько воспроизвожу в себе прежние доминанты, и воспроизвожу мои доминанты, насколько узнаю соответствующие предметы среды.

О предметном мышлении с физиологической стороны высказывался И. М. Сеченов [ 26 ]. К нему подходит теперь школа И. П. Павлова по методу условных рефлексов. На этот раз я намеренно не буду касаться вопроса о том, как изложенное здесь относится к превосходным страницам И. М. Сеченова или какое место принцип доминанты занимает в терминах учения об условных рефлексах. 4

В высшей психической жизни инертность господствующего возбуждения, т. е. доминанта переживаемого момента, может служить источником «предубеждения», «навязчивых образов», «галлюцинаций»; но она же дает ученому то маховое колесо, «руководящую идею», «основную гипотезу», которые избавляют мысль от толчков и пестроты и содействуют сцеплению фактов в единый опыт.

VII

Пока доминанта в душе ярка и жива, она держит в своей власти все поле душевной жизни. Все напоминает о ней и о связанных с нею образах и реальностях. Только что человек проснулся, луч солнца, щебетанье

4 Для самого возникновения условного рефлекса, т. е. для объяснения того, как может прежний центральный акт вызываться по новым и неадекватным рефлекторным поводам, И. П. Павлов [ 28 ] уже в своей мадридской речи 1903 г. предполагал, что соответствующий центр «является в центральной нервной системе как бы пунктом притяжения для раздражений, идущих от других раздражаемых поверхностей». Также в стокгольмской речи 1904 г.: «Тот пункт центральной нервной системы, который во время безусловного рефлекса сильно раздражается, направляет к себе более слабые раздражения, падающие из внешнего или внутреннего мира одновременно на другие пункты этой системы» (там же, стр. 40). И еще, в московской речи 1909 г.: «Если новое, ранее индифферентное раздражение, попав в большие полушария, находит в этот момент в нервной системе очаг сильного возбуждения, то оно начинает концентрироваться, как бы прокладывать себе путь к этому очагу и дальше от него в соответствующий орган, становясь, таким образом, раздражителем этого органа» (там же, стр. 72).

В последнее время, в новом издании своей «Рефлексологии», В. М. Бехтерев [ 29 ] говорит также о том, что «б.олее возбуждаемая область обладает вместе с тем и большим притяжением к себе нервной энергии, тормозя другие, стоящие с нею в связи, области... дело идет о притяжении к более возбужденной корковой области возбуждения из других корковых областей».

12

за окном уже напоминают о том, что владеет душою и воспроизводит любимую идею, задание, лицо или искание, занимающие главенствующий поток жизни. «Я сплю, а сердце мое бдит», Доминанта характеризуется своей инертностью, т. е. склонностью поддерживаться и повторяться по возможности во всей своей цельности при всем том, что внешняя среда изменилась, и прежние поводы к реакции ушли. Доминанта оставляет за собою в центральной нервной системе прочный, иногда неизгладимый след. В душе могут жить одновременно множество потенциальных доминант — следов от прежней жизнедеятельности. Они поочередно выплывают в поле душевной работы и ясного внимания, живут здесь некоторое время, подводя свои итоги, и затем снова погружаются вглубь, уступая поле товаркам. Но и при погружении из поля ясной работы сознания они не замирают и не прекращают своей жизни. Научные искания и намечающиеся мысли продолжают обогащаться, преобразовываться, расти и там, так что, возвратившись потом в сознание, они оказываются более содержательными, созревшими и обоснованными. Несколько сложных научных проблем могут зреть в подсознательном рядом и одновременно, лишь изредка выплывая в поле внимания, чтобы от времени до времени подвести свои итоги.

Эти высшие кортикальные доминанты, то ярко живущие в поле сознания, то опускающиеся в скрытое состояние, но продолжающие владеть жизнью и из подсознательного, очевидно, совпадают по смыслу с теми «психическими комплексами», о которых говорят Фрейд и его ученики [ 27 ]. «Ущемленные комплексы», т. е. попросту—заторможенные психофизиологические содержания пережитых доминант, могут действовать патогенно, когда они не были в свое время достаточно вплетены и координированы в прочей психической массе. Тогда последующая душевная жизнь будет борьбою вытесняющих друг друга, несогласных доминант, которые стоят друг перед другом «как инородные тела».

Чем более согласованы между собою последовательно переживаемые содержания внимания, чем непрерывнее ткань прежней жизни сознания, тем более плавны будут последующие переходы душевной жизни от одной доминанты к другой .«Es ist doch ein Genuss, ein so ruhiges Denken ;;u horen wie das seinige ist», —говорил Людвиг о Гельмгольце [ 30 ].

Надо ли представлять себе доминанту как топографически единый пункт возбуждения в центральной нервной системе? По всем данным, доминанта в полном разгаре есть комплекс определенных симптомов во всем организме — ив мышцах, и в секреторной работе, и в сосудистой деятельности. Поэтому она представляется скорее как определенная констелляция центров с повышенной возбуди-моетью в разнообразных этажах головного и спинного мозга, а также в автономной системе.

Когда кора возобновляет прежде пережитую доминанту, дело идет о более или менее подробном восстановлении в организме всего комплекса центральных, мышечных, выделительных и сосудистых явлений. Когда это нужно, кора умеет восстановить прежнюю констелляцию до такой полноты, что переживается вновь конкретное содержание тогдашнего опыта, быть может, до галлюцинации. Более обычно восстановление прежде пережитых доминант лишь частичное, экономическое, в виде символов. В связи с этим и комплекс органов, участвующих в переживании восстановленной доминанты, будет сокращенным — может быть, ограничится одним кортикальным уровнем.

Чисто кортикальная доминанта, наверное, есть позднейший продукт экономической выработки. Кора — орган возобновления и краткого переживайия прежних доминант с меньшей инерцией и с целью их экономического сочетания.

13

С нашей точки зрения всякое «понятие» и «представление», всякое индивидуализированное психическое содержание, которым мы располагаем и которое можем вызвать в себе, есть след от пережитой некогда доминанты. След однажды пережитой доминанты, а подчас и вся пережитая доминанта могут быть вызваны вновь в поле внимания, как только возобновится, хотя бы частично, раздражитель, ставший для нее адекватным. Старый и дряхлый боевой конь весь преображается и по-прежнему мчится в строй при звуке сигнальной трубы.

ЛИТЕРАТУРА

[1] А. А. Ухтомский. О зависимости кортикальных двигательных эффектов от

побочных центральных влияний. Юрьев, 1911. [2] W. Н. Winch. Mind, 19, 1910, стр. 208. [3] Н. Е. Введенский. 1) С. R. М. 1'Acad. des Sc., 1912, стр. 155, 231; 2) Neuro-

biologica, 6, 1912. 4] См. [1], стр. 184.

5] R. A v е n a r i u s. Kritik der reinen Erfahrung, II, 1890, стр. 275. 6 Н. Head. Brain, 1, 1893, стр. 1; 2, 1894, стр. 339; 3, 1895, стр. 153. 7] Kschischkow.ski. Zentralbl. f. PhysioL, XXIV, № 11, 1910, стр. 471;

Е. М. К р е п с. Русск. физиол. журн., 1919 (до 1923 г.).

[8] Н. Е. Введенский. 1) О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе. СПб., 1886, стр. 98; 2) Засед. Физ.-мат. отд. Акад. наук, 1888 г. 24 мая. [9] Н. Е. Введенский. Работы физиол. лабор. СПб. унив., I, 1906, стр. 57.

10 S. Е х n е г. Pfluger's Archiv, 28, 1882, стр. 487.

11 N. Bubnof f u. R. Heidenhain. Pfluger's Archiv, 26, 1881, стр. 157.

12 O.Laudendorff. Nagel's Handbuch der PhysioL, 4, 1905, стр. 272.

13 W.McDougall. Brain, 26, 1903, стр. 153; Mind, 15, 1906, стр. 352.

14] G о t s с h a. Н о г s 1 е у. Proceed. Roy. Soc., 1888—1889; Nature, 1889, стр. 500.

15 С. S. Sherrington. The Integrative Action of the Nervous System. London,

1911, стр. 325. 16] F е r r i е r. The Functions of Brain. London, 1876, стр. 283.

17 W. Wu ndt. Grundzuge der physiol. PsychoL, 1, 1902, стр. 323.

18 W. М с D о u g a 1 L Mind, 2, 1902, стр. 316; 12, 1903, стр. 289; 15, 1908, стр. 349. 19] Ebbinghaus. Основы психологии. Русск. пер. Котляра. СПб., 1912, стр. 182. — Изложение и критику физиологических теорий внимания см.:

Е. Dtirr. Die Lehre von der Aufnurksamkeit. Leipzig, 1907; P. Nayrae. i Physiologic et Psychologie de 1'attention. 2 ed. Paris, 1914.

[20]; J. М. S 1 a u g с h t е r. Journ. of PsychoL, 2, 1901, стр. 313; Т а у 1 о r. Journ. of ' PsychoL, XII, стр. 335.

[21] P. Zoneff u. Meumann. Phylosophische Studien, 18, 1901, стр. 51.

[22 См. [1], стр. 166-175.

[23 Л. Н. Т о л с т о и. Война и мир, т. II. Изд. Сытина, М., 1912, стр. 199.

[24 См. [23], стр. 209.

[25 И. Кант. Антропология. Русск. пер. Соколова. СПб., 1909, стр. 49—50.

[26] И. М. Сеченов. 1) Предметная мысль и действительность. Собр. соч., т. II, М., 1908, стр. 241; 2) О предметном мышлении с физиологической точки зрения. Речь на Х съезде русск. естествоисп. и врачей 4 янв. 1894 г., стр. 261.

[27] Суханов. Патопсихология. Новые идеи в психологии, № 10, СПб., 1913, стр. 37 и ел.

[28] И. П. Павлов. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности животных. М.—Пгр., 1923, стр. 20.

[29] В. М. Бехтерев. Общие основы рефлексологии человека. 2-е изд. М.—Пгр., 1923, стр. 161.

[30] И. М. Сеченов. Автобиографические записки. М., 1907, стр. 101.

СЕНСОРНАЯ И МОТОРНАЯ ДОМИНАНТА В СПИННОМ МОЗГУ ЛЯГУШКИ'

В нервной системе можно создать господствующий очаг возбуждения в определенном центральном механизме, и тогда этот очаг будет отзываться облегченным образом на разнообразные раздражения тела животного. Господствующий очаг как бы привлекает к себе волны возбуждения из других областей организма. В пределах «психо-моторной зоны» в коре повышенная возбудимость в одном из «центров» предопределяет эффекты от раздражения других точек той же зоны, так что повторяется однообразный результат, как будто раздражается все тот же первый центр повышенной возбудимости [ 1 ]. Если на собаке поднять возбудимость «психо-моторной зоны» продолжительным раздражением gyri sygmoidei, то вслед за этим уже раздражение и затылочных (зрительных) долей полушарий будет давать двигательные реакции в конечностях и туловище [ 2 ]. Подобные отношения могут слагаться и вне коры полушарий: возбужденный аппарат глотания или дефекации отвечает усиленными возбуждениями на раздражения «психо-моторной зоны» задних конечностей, в то время как реакции самих задних конечностей оказываются заторможенными [ 3 ]. Присутствие постоянного местного возбуждения в очаге само по себе может быть источником тормозящих влияний на прочие центры, ибо, как это отметил еще Гольц, «центр, заведующий определенным рефлекторным актом, теряет в смысле возбудимости по отношению к этому акту, если он в то же время испытывает влияния с каких-нибудь других нервных путей, не относящихся до данного рефлекторного акта» [ 4 ].

Вот такой временный очаг повышенной реактивной способности центров на разнообразные раздражения тела при одновременном раздражении других центров мы и называем доминантою.

Спрашивается, доминанта как тип межцентральных отношений может ли иметь место и функциональное значение в спинном мозгу как таковом? Опыты с локальным отравлением отдельных участков спинного мозга возбуждающими средствами, например стрихнином, убеждают, что местные и достаточно устойчивые очаги повышенной возбудимости в спинном мозгу создать возможно [ 5 ]. Как такой спинномозговой очаг влияет на спинальные реакции? Не можем ли мы по произволу изменять характер этого влияния, меняя очаг в спинном мозгу? Выразится ли и в чем именно выразится спинномозговая доминанта? Чтобы решить эти вопросы, мы избрали следующий путь. В качестве индикатора спинно-

' Русск. физиол. журн., т. VI, вып. 1—3 (1923), стр. 71—88. (Поступило 15 февраля 1923 г.). Совместно с И. И. Каплан.

15

мозговой работы служил нам простой, достаточно выразительный рефлекс: рефлекс потирания задней конечности (Abwischreflex). Очаг же возбуждения создавался то на определенном уровне дорсальной половины спинного мозга стрихнином, то на том же уровне вентральной половины спинного мозга фенолом. Отравление мозга было одностороннее, то справа, то слева от средней линии, в пределах между VI и Х сегментами мозга. Мы наблюдали характер изменений в рефлексе потирания при появлении того или другого из этих односторонних спинальных очагов. Выбор ядов определялся положением Бальони, что стрихнин возбуждает преимущественно сенсорные, а фенол — преимущественно моторные элементы спинного мозга [ 6 ]. Опираясь на это положение, мы могли формулировать наше искание так: какое изменение в одном и том же рефлексе будут вызывать преимущественно сенсорный и преимущественно моторный очаги повышенной возбудимости в спинном мозгу?

II

Все опыты производились на летних лягушках. Благоприятная сторона летних животных в том, что отравление идет быстрее и при меньших дозировках, — стало быть, легче уловить эффекты от локального действия ядов, пока они не успели еще распространиться в стороны от места первоначального приложения. Неблагоприятная сторона летних опытов в том, что рефлекторный аппарат нежен и легко угнетается. Эта отрицательная сторона в значительной мере устраняется, если животные в течение суток перед опытом выдерживаются на холоду, в подвале.

Для опытов брались спинальные лягушки. В особых случаях оставлялся продолговатый мозг. Вскрывалась поясничная область спинного мозга, и обнажались VI—Х сегменты его. Спустя 1 час после операции производилось локальное одностороннее отравление. Кусочек фильтро-.вальной бумаги в 1 мм 2 пропитывался водным раствором Strychnini nit-rici Merck (0.1 %-й) и накладывался на заднюю поверхность VI—VII сегментов мозга, иногда немного выше (краниальнее), иногда немного ниже (педиальнее) этих сегментов [']. В других опытах бумажка предварительно обрабатывалась раствором гуммиарабика и на гуммиарабик наносился раствор фенола (Phenol absolut. Shering 0.1 %-й, 1.0%-й и 2.0 %-й). После совершенного подсыхания такая отравленная бумажка подводилась' под спинномозговой ствол сбоку и снизу и накладывалась на ту или на другую сторону брюшной поверхности. Применение гуммиарабика в значительной степени задерживает распространение отравления в мозгу, облегчающееся присутствием влаги в вертебральном ложе мозга и на его брюшной поверхности. Для подкладывания бумажки на брюшную поверхность мозга приходится со всевозможными предосторожностями приподымать мозговой ствол из его ложа тонким стеклянным крючочком; пока оператор держит мозговой ствол несколько приподнятым из ложа, ассистент подводит отравленную бумажку к намеченному месту вентральной поверхности мозга, приблизительно на уровне тех же VI— VII сегментов. Если тотчас после наложения отравляющих бумажек задние конечности на той и на другой стороне дают рефлексы сгибания на прикосновение к пальцам, мозг можно считать в удовлетворительном состоянии и лягушку — годной для опыта. После отравления лягушка освобождалась, и дальнейшее наблюдение велось на свободном животном. Надо при этом следить, чтобы в момент освобождения животное владело симметрично обеими задними конечностями. Для наших опытов вполне пригодны лишь те животные, которые дают выразительные по-тирательные рефлексы с обеих сторон.

16

Обычно мы брали сразу по три лягушки для параллельного наблюдения. Общая картина при этом выясняется легче, и вместе с тем поочередное исследование животных само собой создает правильный, достаточно редкий темп раздражения нервных центров, так что они успевают отдыхать между наблюдениями.

Следует заметить, что операция и в особенности процесс отравления сами по себе могут создавать местные очаги повышенной возбудимости, и очаги эти могут приобретать характер настоящих доминант: наблюдается местное длящееся возбуждение, усиливающееся от разнообразных раздражений, в то время как прочие реакции оказываются угнетенными. Местное возбуждение выражается наичаще клонусом мышц, иннерва-ционные уровни коих испытали травму. Если такая травматическая доминанта затягивается, животное негодно, конечно, для опыта. Но при достаточно осторожном оперировании такие доминанты довольно скоро изглаживаются.

III

При отравлении стрихнином VI—VII сегментов спинного мозга сзади и сбоку общим и постоянным явлением оказывается повышение чувствительности на прикосновение и на щипок в кожной поверхности лапки и живота на стороне отравления. Это местное повышение кожной чувствительности обнаруживается уже через 3—5 минут после отравления' и держится дольше всех прочих симптомов отравления, так что его можно было обнаружить иногда еще через 17—20 часов после отравления, когда прочие, описанные ниже, симптомы проходили. Следует отметить, что в известную стадию опыта, вероятно в связи с распространением яда от первоначального места его приложения в мозгу, область повышенной чувствительности на коже расширяется, охватывая постепенно спину, противоположную лапку и пр. Тем не менее спустя несколько часов после отравления преимущественное повышение чувствительности будет сказываться всегда на стороне первоначального приложения яда.

В связи с этим первым симптомом стрихнинного отравления стоит следующий характерный симптом, наступающий несколько позже и держащийся значительно менее продолжительное время. Повышенная возбудимость отравленной лапки начинает сказываться уже не только в оживленности ее реакций на непосредственно к ней приложенное раздражение, но с известного момента опыта оказывается, что на раздражители, приложенные к различным другим частям тела, реагирует в первую голову все-таки отравленная лапка. При этом характерным оказывается самое содержание реакций в отравленной лапке. Это — потира-ние лапки, направленное на свое собственное бедро, на ближайшую брюшную поверхность, или наконец реакция отряхивания отравленной лапки. Получается такое впечатление, что отравленная лапка дает рефлексы обороны и удаления раздражителя, приложенного к ней самой, ее бедру и ближайшим поверхностям брюха. Мы называли эту картину, ради краткости, «потиранием лапки самое на себя». В данной фазе опыта поводом для такого движения могут послужить самые разнообразные раздражители, как например поднимание животного со стола на воздух за спину, удар по столу, где сидит животное, прикосновение к виску или к передней лапке на стороне отравления или на стороне противоположной, 'наконец собственная локомоция животного (когда оставлялись на месте высшие мозговые этажи). Как видно, мы имеем здесь весьма своеобразный рефлекс: в ответ на разнообразные и отдаленные раздражения — относительно очень однообразное движение потирания или стря-

2 А. А. Ухтомский 17

хивания отравленной задней конечности, направленное на ее собственную поверхность и ближайшие поверхности живота.

Как редкое исключение, вместо описанного симптома, мы видели наклонность отравленной лапки давать сильную рефлекторную экстен-зию, и тогда реакция может переходить в локомоцию — в прыжок с преобладанием экстензии в отравленной стороне.

В качестве варианта в наших опытах отметим еще следующую картину. Иногда, при несколько более высоких отравлениях в спинном мозгу, лапка на стороне отравления начинает давать как бы потирания,. направленные на бок или на локоть передней лапки. Через некоторое время это движение переходит в судорожную флексию отравленной лапки с плотным прижиманием ее к боку животного. В это время весьма разнообразные раздражения вызывают лишь усиление этой судорожной флексии отравленной лапки, все более тесное прижимание бедра согнутой лапки к боку животного. Чувствительность на прикосновение в судорожно согнутой лапке оказывается чрезвычайно повышенной.

Эту, в сущности исключительную, картину в наших опытах со стрихнином мы считаем нужным отметить потому, что она приобретает особый интерес в связи с теми флексиями, которые будут описаны ниже в опытах с фенолом.

Как в типическом случае, когда получается потирание отравленной лапки самой на себя, так и в том исключительном случае, когда возникает судорожная флексия отравленной лапки, мы имеем перед собой типические доминанты: разнообразные раздражения животного вызывают или подкрепляют в это время все одно и то же рефлекторное движение потирания на себя или судорожной флексии. И в данном случае эта спинальная доминанта есть именно сенсорная доминанта. Мы утверждаем это на основании контрольных опытов с перерезкою VII—IX задних спинальных корешков. После перерезки названных корешков описанные доминанты уже не вызываются стрихнином, и раздражение кожи дает обыкновенное потирание, направленное на фактическое место раздражения. Отсутствие чувствующих корешков в отравленном рецептивном поле предотвращает типическое последствие отравления — Abwisch лапки самой на себя. Стрихнинная доминанта потирания лапки самой на себя и стряхивания возникает лишь при наличности чувствительности в отравленной лапке и именно при повышенной чувствительности в ней вследствие стрихнинного отравления.

Надо заметить, что для обнаружения описанных доминант предпочтительны слабые разражения. Более сильные раздражения затемняют картину, прежде всего ускоряют наступление стрихнинных судорог. С момента же наступления судорог картина становится неблагоприятной для детального наблюдения за местными реакциями. Наступление общих судорог является признаком распространения стрихнинных влияний в мозгу, и с момента наступления общих судорожных эффектов перед нами уже как бы новая стадия опыта, тогда как явления доминант приурочены к предыдущей, более ранней его стадии. Однако в некоторых случаях, по прохождении стадии судорожных эффектов, животное переходит опять к более уравновешенной деятельности центров, первично-отравленная лапка обнаруживает опять местно-повышенную чувствительность на прикосновение, и опять, на некоторое время, восстанавливаются явления вышеописанных доминант.

В заключение упомянем еще, что мы сделали несколько наблюдений для освещения следующего вопроса: лапка, сама по себе не чувствительная (т. е. лишенная соответствующих задних корешков спинного мозга), не сможет ли еще участвовать в посторонней стрихнинной доминанте? Если задняя левая лапка лишена своих задних корешков, а стрихнином

18

отравлена область brachialis слева, левая передняя ланка начинает обнаруживать возрастающую чувствительность к тактильным и болевым раздражениям. В это время нечувствительная задняя лапка дает усиленные рефлексы потирания на отравленную переднюю лапку. Это наблюдение подтверждает, что изменение направления в рефлексе потирания и повышенная реактивность стрихнинизированного спинномозгового очага сводятся к повышению возбудимости именно в сенсорных приборах спинного мозга.

IV

Феяол для отравления спинного мозга спереди применялся у нас сначала в 0.1%-и концентрации. Затем, добиваясь более быстро развивающихся и более резко выраженных картин местного отравления, мы перешли к 1.0%-и и даже 2.0%-и концентрациям. В конце мы предпочитали работать при более высоких концентрациях, так как при них описанные ниже картины наступают скорее и выразительнее.

Общая и постоянная черта фенольного отравления мозга спереди выражается в том, что чувствительность в отравленной лапке и в прилежащих местах не изменяется.

Очень скоро, минут через 5—15 после отравления, обнаруживается один из первых признаков отравления в том, что в ответ на самые различные и отдаленные раздражения тела животного инициатива реакции принадлежит мышцам отравленной лапки. При самом легком прикосновении к голове, к передней лапке реагируют первыми и с чрезвычайно сокращенным скрытым периодом мышцы бедра и голени отравленной конечности, и лишь потом реакции наступают в мускулах, более близких к месту фактического раздражения. Этот признак — способность инициировать реакцию — является не только первым по времени наступления, но и наиболее устойчивым, удерживающимся многие часы.

В среднем минут через 20 после отравления повышение возбудимости отравленной лапки сказывается не только в том, что инициатива рефлекторной реакции принадлежит ей, но и в том, что реакция выражена в более резких и быстрых движениях. При раздражении противоположной (неотравленной) лапки раньше и сильнее реагирует лапка отравленная. При раздражении головы и передней лапки на стороне отравления вызывается ускоренный и усиленный энергический потиратель-ньтй рефлекс отравленной лапки, направленный яа место фактического раздражения. Мало того, отравленная лапка способна дать рефлекторное потирание, направленное на место раздражения на противоположной (неотравленной) стороне тела. Это проверено нами в классической обстановке опыта Пфлюгера с «Ruckenmarkseele». 2 Таким образом, в отличие от стрихнинной доминанты отравление фенолом не вызывает изменения в направлении потирательного рефлекса: ускоренный и усиленный фенолом потирательный рефлекс продолжает быть направленным на место фактического раздражения.

Характерным и вместе осложняющим обстоятельством при феноль-ном отравлении оказывается склонность к клонусу в тех мышцах, которые иннервируются из отравленных участков мозга. В некоторых случаях такой клонус в отравленной лапке наступает весьма скоро, через 5—10 минут после отравления, т. е. одновременно с тем, когда инициатива рефлекторной реакции в мозгу переходит к отравленным центрам. У нас сложилось такое впечатление, что появление клонуса в препарате составляет неблагоприятное условие для протекания и даже для вызова

2 Спинномозговая душа. (Прим. сост.).

2* 19

в отравленной лапке рефлекса потираний: потирание при наличности клонуса протекает неточно и неловко, так что рефлекс не достигает своей цели, ему не удается сбросить раздражающую кислую бумажку с места раздражения; в других случаях с наступлением в лапке клонуса в ней вообще не удается вызвать потирательного рефлекса. В этих случаях доминанта выражается в том, что при самых разнообразных и отдаленных раздражениях тела реакция инициируется в мышцах отравленной лапки и выражается в их дрожательном клонусе.

Наконец, в качестве более исключительного явления при местном приложении фенола спереди оказывается длительная тоническая флексия отравленной лапки, тоже могущая сделаться доминантою, т. е. усиливаться и возобновляться по поводу самых разнообразных раздражений тела. Относительно этой длительной флексии надо заметить следующее:

во-первых, она может ограничиваться сгибанием лишь тазобедренного и коленного сочленений при полном расслаблении кисти, так что тут вряд ли возможно видеть тоническое продолжение позы потирааия, как это могло бы показаться на первый взгляд; во-вторых, — и это особенно важно, — сгибание это, весьма стойкое и сильное, развивается преимущественно на лягушках, висящих в воздухе с опущенными вниз задними лапками, но тотчас сменяется совершенным и пассивным расслаблением отравленной лапки, как только лягушка будет посажена на стол. Это характерная связь явлений, повторявшаяся на нескольких экземплярах;

сидящая на стопе лягушка обнаруживает с известного момента совершенную пассивность отравленной лапки, так что ее можно сгибать, разгибать, оттягивать в стороны без сопротивления со стороны животного, — отравленная лапка как бы исключена из нервного управления со стороны животного. Но только что мы поднимем животное на воздух с висящими вниз лапками, наступает энергическое и длительное пригибание отравленной папки к туловищу; попытки разогнуть лапку встречают сильное сопротивление, и пассивно разогнутая лапка почти сейчас же возобновляет флексию. Флексия эта обнаруживает способность усиливаться рефлекторно по поводу разнообразных раздражений висящего животного и тогда представляет из себя «доминанту флексии».

Здесь интересная и важная для физиологии спинномозговой доминанты черта: совершенно незаметная или скрытая в одних условиях, она может сказываться весьма выразительно в других условиях. Доминанта флексии в отравленной лапке на подвешенной лягушке сменяется картиною вышеописанной рефракторности отравленной лапки, как только мы опять посадим лягушку на стол.

Заметим, что состояние флексии при феноле не исключает реакции потирания в отравленной лапке. Реакция потирания вызывается, но протекает, конечно, неловко и с затруднениями на длительно согнутой конечности.

Описанные разновидности доминант от фенольного отравления переднего отдела спинного мозга, именно доминанты потирания отравленной лапки на месте раздражения, доминанты клонуса в отравленной лапке и наконец доминанты флексии в ней же, — одинаково не зависят от присутствия VII—Х задних корешков спинного мозга, как в этом убеждают контрольные опыты с перерезкою этих корешков. Все перечисленные доминанты получаются также на конечностях, лишенных чувствительности. Иными словами, это — доминанты, связанные с повышением возбудимости не в чувствующих элементах спинного мозга. И по топографии отравления, и по тому, что ранее известно было о фенольном влиянии на нервные элементы, описанные картины надо приписывать повышенной возбудимости собственно в двигательных элементах спинного мозга и понимать их как примеры моторной доминанты.

20

v

Останавливаясь на собственно потирательном рефлексе и на тех переменах, которые вносятся в его течение стрихнинным отравлением сзади и фенольным отравлением спереди, мы можем теперь высказать следующее.

Когда стрихнин создает фокус повышенной возбудимости в сенсорных элементах спинного мозга, разнообразные и отдаленные раздражения тела вызывают Abwischreflex, однообразно направленный на гиперэстетические участки кожи. Сенсорная спинальная доминанта, поднимая возбудимость потирательного рефлекса, изменяет направление, в котором координируется этот рефлекс.

Когда же фенол создает фокус повышенной возбудимости в моторных элементах спинного мозга, разнообразные и отдаленные раздражения тела вызывают прежний Abwisch, направленный на место фактического раздражения, только рефлекс этот протекает в отравленной лапке с сильно сокращенным скрытым периодом, с пониженными порогами и с большею резкостью движений. Моторная спиналъная доминанта не изменяет направления потирателъного рефлекса и лишь повышает его возбудимость.

Это обобщение имеет в виду, конечно, лишь те стадии опыта, пока при том и другом отравлениях потирательный рефлекс вызывается в достаточно характерном виде, т. е. пока стрихнин не доводит до общих судорог, а фенол — до клонуса.

Изложенные сравнительные наблюдения легко согласимы с тем, что отмечено в так называемом синдроме местного стрихнинного отравления по Дюссер де Баренн и, с другой стороны, с тем, что было мимоходом подмечено Бальони в потирательном рефлексе при смазывании спинного мозга сзади фенолом. Соответственно тому сегменту спинного мозга, где произведено местное приложение стрихнина сзади, де Баренн наблюдал местное повышение кожной чувствительности, «вероятно парэстетиче-ского характера», причем лягушка дает потирание отравленной зоны, а собака лижет и кусает ее [ 8 ]. Наши наблюдения дают видеть, во-первых, что этот симптом на лягушке может протекать в условиях чисто спинальной иннервации и, во-вторых, что он возбуждается и поддерживается рефлекторно в порядке доминанты. При действии фенола на спинной мозг Бальони мог наблюдать, что химическое раздражение кожи «дает место координированным импульсам, которые повели бы к поти-ранию раздражаемого места, если бы выполнение этого движения не было затруднено клоническими вздрагиваниями» [ 9 ].

Когда Бальони впервые опубликовал свои наблюдения о действии стрихнина и фенола на спинной мозг, у некоторых физиологов возникло такое представление, будто стрихнин обладает исключительным действием на чувствующие элементы, а фенол — на двигательные, вроде того как различные краски фиксируются элективно различными гистологическими алементами. Такая точка зрения, конечно, неправильна и не вытекает из данных Бальони. Смазывая спинной мозг сзади то тем, то другим ядом, римский физиолог нашел, что стрихнин ограничивается долго возбуждающим действием на чувствующие элементы, оставляя без заметных изменений двигательные. Фенол же очень скоро совершенно парализует чувствующие элементы и, проникнув до двигательных, вызывает в них повышенное возбуждение и клонические импульсы. В сущности разница здесь — в степени возбуждающего действия стрихнина и фенола, с одной стороны, и в степени функциональной стойкости чувствующих и двигательных спинальных элементов — с другой. Можно было бы высказать догадку, что сенсорные элементы спинного мозга ме-

21

нее лабильны, чем моторные, и потому ранее и легче суммируют эффекты от химического раздражения, а также ранее и легче парализуются от них.

Если эти соображения правильны, то надо ожидать, что и фенол при осторожном приложении его к спинному мозгу сзади будет давать, по крайней мере временно, повышение возбудимости в чувствующих, элементах, т. е. будет давать нечто аналогичное тому, что наблюдается при отравлении стрихнином.

Мы произвели серию опытов с локальным отравлением спинного мозга сзади 0.1%-м раствором фенола, повторяя всю прочую обстановку в том виде, как это было в опытах со стрихнином. Ожидания наши вполне оправдались: при осторожном дорсальном применении фенола наблюдается очень выраженное повышение чувствительности в дермато-мах, соответствующих отравленному сегменту мозга. Затем потиратель-ный рефлекс определенно направляется на гиперэстетические дерматомы, и развивается выраженная доминанта потирания лапки самой на себя и стряхивания. Вообще получается знакомая нам стрихнинная картина, держащаяся на животном очень устойчиво в течение 2—3 часов. И лишь постепенно высокая местная чувствительность в отравленных кожных участках сменяется падением чувствительности. Что смысл явлений при дорсальном фенольном отравлении тот же, как в аналогичной картине дорсального стрихнинного отравления, это доказывается тем, что и здесь необходимо присутствие в отравленных сегментах задних корешков. Если сделать такой опыт: перерезав VII—Х чувствующие корешки слева, затем отравить обоюдосторонне VII сегмент сзади фенолом, то доминанта потирания лапки самой на себя, а также стряхивания ее наблюдается только справа.

VI

В серии опытов мы комбинировали дорсальное отравление 0.1%-м стрихнином с вентральным отравлением 1.0%-м фенолом.

Здесь надо отметить прежде всего те картины, когда получались с раздельностью сенсорная и моторная доминанты. Если, например, произвести сначала фенольное отравление спереди, а потом стрихнинное сзади в том же сегменте, то определенно выступают знакомые нам картины в соответствующей последовательности: сначала к отравленной лапке очень выразительно переходит инициатива реакции на всяческие раздражения, но без изменения чувствительности; может развиться и доминанта клонуса. Затем начинает сказываться стрихнинное повышение чувствительности, и вместе появляются потирания лапки самой на себя. В эту вторую фазу опыта, когда стрихнинные влияния заявили о себе, потирание на фактитическое место раздражения удается лишь при условии, что раздражение ложится в сферу стрихнинной гиперэстезии, например на поверхность брюшка близ отравленной лапы. Можно сказать, что в период развития стрихнинной доминанты рефлекторный аппарат отравленной лапки еще «способен разбираться» в локализации раздражения, 'но лишь при том условии, что место раздражения не выходит из гиперэстетической зоны.

Наиболее характерною картиною при комбинированном отравлении мы считаем энергичные тонические флексии отравленной лапки с тесным прижиманием бедра к боку животного. По энергии, т. е. по силе сопротивления насильственному разгибанию, эти флексии значительно мощнее, чем те, что наблюдаются при одном фенольном отравлении и тем более при одном стрихнинном. Характерно, что согнутая таким образом лапка еще может употребляться животным для тех или иных реак

22

"ций. На животном с сохраненным продолговатым мозгом согнутая и лрижатая к боку лапа еще работает в темп с противоположной лапой при попытке локомоции. Впечатление такое, что нервные центры еще могут пускать в дело согнутую лапу при общих сочетаниях движениях, но не в силах затормозить этот мощный рефлекторный тонус. Мы называли это явление «насильственной флексией».

Мы отнюдь не считаем, что нижеследующие черты исчерпывают природу этого загадочного явления. Мы отмечаем здесь лишь то, что кажется наиболее выпуклым; но дело требует тщательного специального исследования. В общем мы вынесли такое впечатление, что там, где наиболее выразительно развивается клонус от фенола и также повышение чувствительности от стрихнина, будут наиболее благоприятные условия и для появления «насильственной флексии».

Насильственная флексия — несомненно рефлекторной природы и на высоте своего развития протекает по типу доминанты, т. е. ее поддерживают и усиливают раздражения с разнообразных и отдаленных точек тела. Отсутствие чувствительности в самой отравленной лапке (перерезка соответствующих задних корешков) составляет неблагоприятное условие для развития в ней насильственной флексии, но, по-видимому, не исключает ее возможности: она может поддерживаться импульсами с более длинных рефлекторных дуг.

Характерно, что «насильственная флексия» лапки, сохранившей чувствительность, может быть преодолена почти без сопротивления, если производить разгибание мягким, постепенным движением. Но сильное сопротивление возникает тотчас, как только повести дело грубым, порывистым образом. Не говорит ли это за то, что здесь играет главную роль внутренняя чувствительность мышц, сухожилий и сочленений?

В особенности важно сопоставить «насильственную флексию» от комбинированного отравления с теми флексиями, которые бывают при дорсальном стрихнинном или при вентральном фенольном отравлении в отдельности. Стрихнинная флексия, во-первых, требует непременного сохранения чувствительности в лапке и, во-вторых, не бывает энергическою. Может быть, это, в самом деле, длительно продолжающаееся по-тирание, .как толковал И. С. Беритов подобное явление при стрихнинном отравлении brachialis [ 10 ]. Фенольная флексия, как мы видели, получается и на бесчувственной лапке и достигает значительной энергии, проявляя значительное сопротивление разгибанию. Кроме того, феноль-ная флексия обнаруживает, как мы видели, какую-то тесную связь с состоянием рефракторности или временного паралича в центрах отравленной лапки, повторяющимся всякий раз, как животное из подвешенного состояния будет посажено на стол.

«Насильственная флексия» при комбинированном отравлении является как бы результатом суммирования стрихнинной и фенольной флексий. И при этом суммировании открывается ряд новых замечательных черт, из которых отметим следующие.

Если тоническая флексия была вызвана заранее вентральным феноль-ным отравлением, присоединение дорсального стрихнинного отравления может ее затормозить. Когда действовал один фенол, чувствительность не была повышена. Когда прибавился стрихнин, чувствительность в лапке быстро возросла; но флексия выпала. При этом лапка начинает обнаруживать склонность давать теперь уже рефлекторные экстензии.

Далее. Когда комбинированное отравление развивает в отравленной лапке «насильственную флексию» с характером доминанты, согнутая лапка оказывается неспособною обнаруживать стрихнинные судороги, — она как бы исключена из их влияний, тогда как все прочее тело охвачено судорогами. Но через некоторое время насильственная флексия

23

может прекратиться сама собою и смениться склонностью к рефлекторным экстензиям. В это время может получиться такая картина, что при видимом покое всего прочего тела одна только отравленная лапка обнаруживает в виде судорог возбужденное состояние стрихнинизированных центров.

Наконец, необходимо отметить, что местный клонус, вызванный в лапке фенолом, может быть заторможен стрихнинным отравлением.

Специальное исследование этих замечательных картин комбинированного отравления вводит, очевидно, в область самых интимных зависимостей между чувствующей и двигательной половинами рефлекторного аппарата.

VII

Для теории спинальных рефлексов чрезвычайно важно решить, где слагается центральное торможение. Н. Е. Введенский полагал седалище центральных торможений в двигательных клетках передних рогов [ п ], и это—как для стрихнинных торможений, так и для нормальных координирующих торможений в реципрокной иннервации скелетных мышц [ 12 ]. Фрелих полагал координирующие торможения в двигательные нейроны, а стрихнинные торможения — в промежуточные нейроны [ 13 ]. Тидеманн допускал торможения уже в чувствующей половине спинного мозга [ 14 ]. Шеррингтон относил седалище торможений не в двигательный и не в чувствующий, но в промежуточный проводящий нервный субстрат. «Седалище торможения относится вероятнее всего не на счет приводящего нейрона, как такового, и не на счет отводящего нейрона, как такового, но на счет промежуточного проводящего механизма—синапса, или нейрона» [ 15 ]. Сатаке считал, что тормозящее действие одного чувствующего нерва на эффект от другого должно слагаться в двигательном нерве [ 16 ]. Наконец, Браун допускал, что координирующие торможения могут происходить в двигательных элементах спинного мозга [ 17 ].

Мы полагаем, что в наших наблюдениях возможно со значительной отчетливостью различить торможения, слагающиеся в сенсорной области (вероятно, в клетках задних рогов), и торможения, слагающиеся в моторной области (в клетках передних рогов).

Известно, что стрихнинное отравление центров влияет весьма различно на тактильно-болевую чувствительность и на химическую чувствительность кожи: сильно повышая первую, оно так же сильно понижает последнюю. Тут наблюдается как бы обратная пропорциональность. «Чем более повышается возбудимость от стрихнина, — говорит Баль-они, — тем менее действительными оказываются химические раздраже-ния> пока они не станут вовсе бездейственными или эффект от них будет с очень длинным скрытым периодом, в то время как на каждое слабое механическое или электрическое раздражение развиваются сильные и продолжительные тетанусы» [ 18 ]. Это видимое отсутствие химической чувствительности является ли отсутствием возбудимости чувствующего аппарата в спинном мозгу? На том основании, что химическая чувствительность стрихнинизированных центров тотчас обнаруживается в сильных тетанусах, как только возбудимость мотонейронов будет поднята фенолом, Бальони догадывался, что дело здесь не в отсутствии возбудимости в стрихнинизированном чувствующем центральном приборе, а в особенностях проведения через него волн возбуждения [ 19 ]. Всего проще дело разъясняется здесь теорией парабиоза. С повышением возбудимости в отравленном чувствующем приборе мозга прежние раздражения, дававшие в нем эффект optimum, становятся теперь угнетающими.

24

Но это угнетение, во-первых, неполное и, во-вторых, отнюдь • не распространяется на двигательные нейроны. Ибо стоит увеличить возбудимость этих последних фенолом, как получится уже не дальнейшее угнетение, но (при тех же условиях раздражения) сильнейшая «насильственная флексия». Значит, стрихнин возбуждает чувствующие элементы мозга и вместе с тем создает благоприятные условия для торможения именно в чувствующих же элементах мозга от длительных и непрерывных раздражений вроде химического.

При фенольном отравлении парабиоз должен слагаться в двигательных нейронах, ибо там же появляется и повышенная возбудимость от яда. Мы видели в действительности, при вентральном фенольном отравлении, развитие сильнейших флексий в отравленной лапке, но эти флексии необыкновенно легко сменяются совершенным угнетением двигательного аппарата той же лапки, как бы параличом его, как только мы перенесем животное из подвешенного состояния в сидячее на столе. В это время лапка оказывается как бы вовсе исключенной на время из-под влияния нервной системы. Такое совершенное исключение из-под каких бы то ни было. центральных влияний более всего соответствует тому, чем должно быть торможение самого последнего исполнительного органа нервной системы — двигательной нервной клетки. Когда феноль-ная тоническая флексия угнетается от дорсального стрихнинного отравления, когда фенольный клонус тормозится при том же условии, дело идет также об угнетении в самих мотонейронах. Таким образом, мы приходим к заключению, что при вентральном фенольном отравлении торможения могут локализироваться в двигательных клетках передних рогов.

Если торможения на высоте стрихнинного отравления локализируются в чувствующих нейронах задних рогов, а торможения на высоте фенольного отравления локализируются в двигательных нейронах передних рогов, то этим еще не предрешается вопрос о седалище координирующих торможений, например в рефлексе потирания, претерпевающем столь характерные модификации под влиянием повышения возбудимости в чувствующем и в двигательном аппарате спинного мозга. Вероятно, что эти координирующие торможения локализируются во вставочных, проприоспинальных нейронах.

Мы думаем, что изложенные данные подчеркивают еще раз раздельность и самостоятельность трех аппаратов рефлекторного механизма:

во-первых, чувствующих элементов, которые только направляют рефлекторное действие, ориентируют его в отношении внешнего раздражения, но само рефлекторное действие является координированным уже помимо чувствующих элементов; во-вторых, собственно координирующих элементов, создающих координированное рефлекторное действие, не предрешая направления, в котором оно должно совершиться, и, в-третьих, двигательных элементов, только исполнительных для импульсов, которые направлены и упорядочены еще в предыдущих, более центральных элементах.

Главные результаты наших опытов могут быть формулированы так:

1. В условиях спинномозговой иннервации на лягушке возможно вызвать специально сенсорную и специально моторную доминанты в центрах, развивающие различные влияния на один и тот же потира-тельный рефлекс задней конечности.

2. Сенсорная доминанта сказывается не только в понижении порога возбудимости в отравленном центре, но и в изменении направления, в котором координируется рефлекс: он оказывается направленным на гиперэстетическую зону, а не на место фактического раздражения.

2&

3. По функциональному смыслу сенсорная доминанта сближается с явлениями отраженных болей в том истолковании, которое дал им Гед [ 20 ]: если из двух чувствующих путей, центрально связанных между собою, один более возбудим, чем другой, то при раздражении менее возбудимого рецепция проектируется все-таки в сторону более возбудимого.

4. При моторной доминанте наблюдается существенно другая картина: повышение местной возбудимости сказывается в том, что при раздражении самых различных мест инициатива возбуждения принадлежит мышцам отравленной лапки, но потиральный рефлекс направлен на место фактического раздражения.

5. Центральные торможения могут слагаться и в чувствующих, и в двигательных, и в промежуточно координирующих элементах спинного мозга в зависимости от конкретных условий текущих иннервации.

ЛИТЕРАТУРА

[I] Н. Е. Введенский. Журн. Общ. охраны народы, здравия, № 1, 1897.

[2] В а е г. Pfluger's Archiv, 106, 1905, стр. 562.

[3] А. А. Ухтомский. О зависимости кортикальных двигательных эффектов от

побочных центральных влияний. Юрьев, 1911. [4] F. G о 11 z. Beitrage zur Lehre von der Functionen der Nervencentren des Frosches.

Berlin, 1869.

[5] И. С. Берите в. Работы Физиол. лабор. СПб. унив., IV, 1911, стр. 4, 5. 6] S. В a g 1 i о n i. Archiv f. Anat. u. PhysioL, 1900, Suppl., стр. 193. 7] См. [5], стр. 275.

8] J. G. Dusser de Barren е. Folia neurobiologica, 5, 1911, стр. 42, 342. 9 См. [б], стр. 329. [10 См. [5], стр. 271.

[II] Н. Е. Введенский. Работы Физиол. лабор. СПб. унив., I, 1906, стр. 48. [12] Н. Е. Введенский и А. А. Ухтомский. Работы Физиол. лабор. СПб.

унив., III, 1909, стр. 178.

[13] Fr. Frohlich. Zeitschr. f. allg. PhysioL, 9, 1909, стр. 103. [14] A. Tied е та nn. Zeitschr. f. allg. PhysioL, 10, 1910. [15] С. S. Sherrington. The Integrative Action of the Nervous System. London,

1911, стр. 105.

[16] lasutaro S a t a k е. Zeitschr. f. allg. PhysioL, 14, 1913, стр. 90. [17] Т. Graham Brown. Quart. Journ. of Exp. PhysioL, 5, т912, стр. 299. ;18] См. [б], стр. 230.

[19] S. В a g 1 i о n i. Zeitschr. f. allg. PhysioL, 4, 1904, стр. 122. [20] Н. Н е a d. Brain, 1, 1893, стр. 1; 2, 1894, стр. 339; 19, 1896, стр. 153.

ИНСТИНКТ И ДОМИНАНТА'

В статье «Доминанта как рабочий принцип нервных центров» я развиваю представление о коре головного мозга как о специальном органе «возобновления и краткого переживания прежних доминант с меньшей инерцией и с целью их экономического сочетания». —

Доминанта как общий рабочий принцип центров заключается в том, что частью под влиянием внутренних гормонов организма, частью под рефлекторным влиянием извне в нервной системе образуются очаги повышенной возбудимости, которые именно в силу своей повышенной возбудимости будут облегченным образом реагировать на самые разнообразные и отдаленные раздражения, прилагающиеся к организму. Сама по себе доминанта представляется как временно переживаемая, достаточно инертная «констелляция центров с повышенной возбудимостью в разнообразных этажах головного и спинного мозга, а также в автономной системе». Когда доминанта заключается в ускоренном акте глотания воды, которая вливается в рот, отдаленные раздражения, не имеющие прямого отношения к акту глотания, стимулируют глотание, не производя реакций на своих ближайших путях [']. Когда доминанта заключается на весенней лягушке в рефлексе обнимания, отдаленные болевые раздражения, например в задних конечностях, дают явные усиления обнимания при затруднении других ближайших рефлексов [ 2 ]. Когда доминанта заключается в повышенной возбудимости чувствующих центров в поясничном отделе спинного мозга лягушки, то самые отдаленные раздражения кожи животного вызывают в задней лапке рефлекс потирания, направленный так, как будто раздражитель действовал на кожу поясничных дермато-меров [ 3 ].

Инерция доминанты сказывается в том, что, однажды возникнув в организме, она имеет тенденцию устойчиво в нем пребывать и возобновляться по весьма простым поводам. «След однажды пережитой доминанты, а то и вся доминанта могут быть вызваны вновь в поле внимания, как только возобновится, хотя бы частично, раздражитель, ставший для нее адекватным».

«Когда кора возобновляет прежде пережитую доминанту, дело идет о более или менее подробном восстановлении в организме всего комплекса центральных, мышечных, выделительных и сосудистых явлений, Когда это нужно, кора умеет восстановить прежнюю констелляцию до такой полноты, что переживается вновь конкретное содержание тогдашнего опыта, быть может, до галлюцинации. Более обычно восстановление прежде пережитых доминант лишь частичное, экономическое, в виде символов. В связи с этим и комплекс органов, участвующих в пережива-

Науч. изв. Смоленского унив., т. I, 1923, стр. 99—101.

нни восстановленной доминанты, будет сокращенным, может быть, ограничится одним кортикальным уровнем».

На одной из физиологических бесед в Петрограде, в марте 1923 г., проф. Г. П. Зеленый развил представление об инстинктивных актах, полагая в их основе автоматическое возбуждение определенных центров, т. е. возбуждение, определяемое внутренними химическими (гормональными) влияниями в организме, тогда как собственно нервные, рефлек' торные влияния накладываются уже вторично на эту почву, подготовленную химическими раздражениями. Очевидно, что такой взгляд на природу инстинктов весьма близок к моему представлению о доминанте:

в нервных центрах достаточно инертное возбуждение определенной группы центров подготовляется элективным действием гормонов, а однажды возникнув в организме, оно будет определять поведение животного, пока приходящие с чувствующей периферии импульсы будут находить в возбужденной группе центров наиболее легко возбудимый аппарат.

Но вместе с тем представление о доминанте помогает разобраться в вопросе: всегда ли и обязательно ли для всякого переживания инстинктивного акта должно предполагать гормональную подготовку центров? Не подлежит сомнению, что однажды пережитый в гормональном порядке инстинктивный акт может быть потом воспроизведен со значительной полнотой уже без гормональных влияний, чисто рефлекторным путем, лишь только возобновится, хотя и частично, прежняя обстановка во внешней среде. Тут-то и выступает роль головного мозга как возобновителя' прежних доминант с меньшей инерцией, в экономическом сокращении. Сельским хозяевам известно, что жеребец, кастрированный до того как он узнал кобылу, будет гулять в табуне с кобылами, не обнаруживая в отношении их половых поползновений. Напротив, жеребец, кастрированный после того как он попробовал кобылу, будет обнаруживать влечение к кобыле и после кастрации.

Бидль допускает половое влечение и эрекцию мозгового происхождения у людей-кастратов [ 4 ].

Таким образом, для первоначального возникновения половой доминанты требуется гормональная подготовка центров или, что то же самое, автоматическое возбуждение половых центров ранее рефлекторных влияний на них; но однажды пережитая половая доминанта может поддерживаться и возобновляться нервно-рефлекторным путем исключительно. Для возникновения (первого проявления) инстинктов нужно присутствие соответствующих гормонов, но однажды проявленный в действии инстинкт возобновляется и живет далее в порядке чисто нервного,. рефлекторного фактора.

Я обращаю внимание на изложенное потому в особенности, что здесь, на сложном инстинктивном переживании, сказывается, быть может, с особою выразительностью и поучительностью значение коры как экономи-зирующего возобновителя в виде сокращенных и значительно менее инертных, чисто нервных переживаний тех актов, которые в прежнем протекали не иначе, как с огромною инерциею при непременном присутствии определенных химических веществ внутри тела и определенных сложных обстоятельств во внешней среде.

Г. П. Зеленый сообщил, что он намеревается приступить к выработке условного рефлекса при автоматической (гормональной) подготовке деятельности в определенной группе центров, служащей тому или иному инстинктивному акту. Мы не сомневаемся, что искания в эту сторону увенчаются успехом. Выработка временной и достаточно прочной связи между половым возбуждением и внешними раздражителями не представит затруднений, в чем достаточно обнадеживают данные хотя бы психопатологической литературы. Сюда относятся все явления сексуаль-

28

ного фетишизма [ 5 ]. Со своей стороны мы ожидаем с уверенностью, что после успешной выработки временной связи между внешним «условными раздражителем и половою доминантою внешний симптомокомплекс этой последней будет вызываться «условным» раздражителем уже и после кастрации подопытного животного. Иными словами, после того как инстинктивный акт будет переживаться в кортикальном порядке, для него не будет уже составлять необходимого условия присутствие гормонов.

И здесь открывается в высшей степени интересный для теории критерий определения того момента, когда совершается перемещение доминанты из спинальных уровней в кору головного мозга: когда внешний симптомокомплекс определенного инстинктивного акта начинает совершаться заведомо без гормональных влияний, мы имеем дело с укреплением данного инстинкта в качестве акта кортикального.

ЛИТЕРАТУРА

[1] А. А. Ухтомский. О зависимости кортикальных двигательных эффектов от

побочных центральных влияний. Юрьев, 1911, гл. V, В, С, Д. [2] S. В a g I i о n i. Handbuch d vergleich. Physiologic v. Н. Winterstein, X. Jena,

1912, стр. 406. [3] И. И. К а п л а н и А. А. Ухтомский. Русск. физиол. журн., VI, 1—3, 1923,

стр. 71—88.

[4] А. В i е d 1. Внутренняя секреция, II. Пгр., 1915, стр. 227. 15] R. V. Krafft-Ebing. Psychopathia sexualis. 12 AufL Stuttgart, 1903,

стр. 163—206.

ДОМИНАНТА И ИНТЕГРАЛЬНЫЙ ОБРАЗ'

I

Первое наблюдение, которое легло в основу понятия доминанты, сделано мною случайно весною 1904 г. Оно заключается в том, что на собаке, в период подготовления к дефекации, электрическое раздражение коры головного мозга не дает обычных реакций в конечностях, а усиливает возбуждение в аппарате дефекации и содействует наступлению в нем разрешающего акта. Но как только дефекация совершилась, электрическое раздражение коры начинает вызывать обычные движения конечностей [ ! ].

Получалось такое впечатление, что только уравновешенная центральная нервная система реагирует на определенные раздражения постоянным образом, но как только равновесие в ней нарушено возникшим, достаточно стойким возбуждением, так реакции на прежние раздражения существенно изменяются: импульсы, рождающиеся от прежних местных раздражений, направляются теперь совсем по другим путям, их как бы отвлекает теперь на себя возбуждение, возникшее в центрах, и не дает им вызвать прежних, обычных реакций в теле. Импульсы тратятся теперь на то, чтобы поскорее закончить и устранить то текущее возбуждение, которое нарушило равновесие в центрах, и вернуть их к уравновешенному состоянию, когда они могут опять реагировать обычным порядком.

Впоследствии, в 1908—1909 гг., я был привлечен моим учителем Н. Е. Введенским к изучению тех торможений, которые имеют место при реципрокной иннервации антагонистических мышц. Реципрокная иннервация антагонистов дает нам выразительный пример того, какое значение имеет нервное торможение при координации нервных актов: в то время как сгибатель сочленения возбуждается центрами, его анатомический антагонист — разгибатель — испытывает центральное торможение. И именно благодаря этому своевременному торможению разгибателя возбуждение сгибателя может направить всю свою энергию на выполнение сгибания без траты на борьбу с антагонистом.

Значение координирующих торможений при иннервации анатомических антагонистов достаточно выяснено Беллем [ 2 ], Боником [ 3 ] и в особенности Шерринг-тоном [ 4 ]. ^

Со своей стороны, работая над координирующими торможениями антагонистов, я стал приходить к догадке, что в моем наблюдении 1904 г. должны играть роль центральные торможения и также координирующего значения: конечности переставали давать ответы на корковые раздражения в период дефекации не оттого, что до них не доходили корковые импульсы, но оттого, что возбужденный прибор дефекации создавал в них состояние торможения.

Передо мною встал вопрос: реципрокная иннервация анатомических антагонистов с распределением возбуждающих и тормозящих импульсов не есть ли всего лишь частный случай реципрокных иннервации, особенно зафиксированный и статически постоянный для анатомически постоянных антагонистов? И не является ли постоянным правилом в работе нервной системы репипрокное распределение возбуждающих и тормозящих процессов, только уже динамически подвижное в связи с тем, что анатомически разобщенные органы могут становиться между собою

' Врачебная газета, 1924, № 2, стр. 26—29. (Подробное изложение доклада на II Психоневрологическом съезде в Петрограде в декабре 1923 г.).

30

в положение то синергистов, то антагонистов. «Нет никакого основания, — писал я в 1911 г., — ограничивать сферу реципрокной иннервации областью анатомических, механических антагонистов. В такие же реципрокные отношения могут становиться и другие, очень разобщенные между собою центры, когда они регулируют определенное состояние какого-нибудь органа» [ 5 ].

В описанном мною явлении есть очень важная черта. В то время как реакции в конечностях оказываются заторможенными, текущее «господствующее» возбуждение дефекации усиливается по поводу таких раздражений, которые не имеют при уравновешенном состоянии центров прямого отношения к дефекации. Значит, тормозя прочие центры, господствующее возбуждение само переживает своеобразное состояние: оно способно подкрепляться весьма разнообразными и отдаленными раздражениями организма.

Предстояло исследовать эту новую, явно закономерную связь между центрами.

II

В 1910 г. для меня стало ясно, что усиленное глотание животного, вызванное вливанием воды в рот, создает в отношении кортикальных иннервации в конечностях приблизительно такие же отношения, как и дефекация: раздражение коры во время глотания не дает обычных реакций в конечностях, но усиливает глотание, а когда глотание прекращается, обычные корковые реакции в конечностях восстанавливаются.

Как в дефекации, так и в глотании можно видеть «цепные рефлексы», состоящие из нескольких звеньев, в которых каждое предыдущее влечет за собой последующее. Разорвать однажды возникшую цепь таких последовательных рефлексов трудно. Я предположил, что именно эта стойкость «цепных рефлексов» создает из них могущественных нарушителей равновесия в нервной системе. «Цепной рефлекс есть целый комплекс связанных между собой во времени реакций, направленных в своей последовательности на ... известный разрешающий акт. Он является достаточно обособленною по своей организации и способною поддерживать самое себя цепью возбуждений, пока не достигнуто окончательное, разрешающее возбуждение. Эта обособленность и стойкость должна окупаться столь же стойким торможением других, „антагонистических" реакций. И в это время вновь приходящая волна возбуждения будет способна вызвать лишь корроборацию возбуждений в цепи „Kettenreflex'a"» [ 6 ].

Надо заметить, что, по исследованиям Н. Е. Введенского, корроборация (подкрепление) создается значительно легче и более слабыми волнами, чем торможение [ 7 ].

Так или иначе, мы оказываемся в самом деле перед совершенно своеобразным сочетанием центральных работ. Достаточно стойкое возбуждение, протекающее в центрах в данный момент, приобретает значение господствующего фактора в работе прочих центров: накапливает в себе возбуждение из самых отдаленных источников, но тормозит способность других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение.

Шеррингтон, узнав о моих исследованиях по посланному мною немецкому резюме, отозвался на них в совместной работе о Броуном в том смысле, что описанные изменения корковых реакций слагаются, вероятно, в коре же, которой свойственно служить стрелочником для возбуждений, переводящим их с одних путей на другие [ 8 ].

Со своей стороны, я думал, что дело здесь не в переводке возбуждений с одних путей на другие, но в том, что, при одних и тех же путях распространения импульсов по нервной системе, волны возбуждения встречают в нервных аппаратах новые состояния, содействующие корроборации (подкреплению) в очагах, уже возбужденных, торможению — в очагах парабиотических. Этому взгляду способствовали навыки мысли, приобретенные в школе Н. Е. Введенского, который показал, как при непрерывном проведении по одному и тому же пути возбуждающие волны могут создавать то корроборацию, то торможение в нервных участках, в зависимости от функционального состояния последних [ 9 ]. Мое убеждение было таково, что в описанных явлениях нет ничего специфически кортикального, и эти отношения, наверное, доступны центрам всевозможных этажей. Это подтвердилось в последующих опытах.

31

Ill

На спинальной лягушке можно создать очаг повышенной возбудимости в центрах определенного рефлекса, применяя местное стрихнинное отравление. Если такой очаг соответствует спинальным участкам, иннервирующим рефлекс потирания, то этот рефлекс будет теперь вызываться и по поводу таких раздражений, которые на уравновешенной нервной системе вызывают рефлекс сгибания. Это показал И. С. Беритов, работая в нашей лаборатории [ 10 ]. М. И. Виноградов подтвердил, что стрихнинный очаг не только дает свойственную ему реакцию по разнообразным поводам, не имеющим прямой связи с ним, но и тормозит другие спинальные центры [ н ]. Не только поведение целого животного, но, если так можно выразиться, и поведение спинного мозга резко изменяется в зависимости от того, что в центрах возник очаг повышенной возбудимости. Подкрепляя свое возбуждение по отдаленным поводам, он тормозит прочие центры. Полагая, что это межцентральное отношение имеет принципиальное значение для работы центров, я отметил его именем «доминанты» [ 12 ].

Впоследствии И. И. Каплан, в совместной работе со мною, показала, что можно создать раздельно сенсорную и моторную доминанты на спинальной лягушке, подвергая спинномозговые участки местному отравлению то сзади (стрихнином или фенолом), то спереди (фенолом). Сенсорная доминанта в области потиратель-пого рефлекса выражается в том, что, где бы мы ни раздражали лягушку, она все дает потирание на те кожные участки, которые соответствуют отравленному сегменту мозга: рефлекс прекрасно координирован, но направлен не на фактическое место раздражения, а на гиперестетическую зону кожи. Фигурально выражаясь, можно сказать, что спинной мозг толкует теперь различные раздражения так, как будто они приложены к гиперестетической зоне. Напротив, моторная доминанта в области потирания лишь ускоряет и усиливает потирательное движение, но оно направлено на фактическое место раздражения. Центры проецируют раздражение совершенно правильно, и лишь двигательное осуществление реакции становится ускоренным и порывистым [ 13 ].

Исследование Ю. М. Уфлянда показало, что вышеописанная фармакологическая доминанта в спинном мозгу хорошо вызывается на спинальной лягушке и на целой лягушке; сравнительно трудно вызывается при сохранении продолговатого мозга и почти вовсе не вызывается на децеребрированной [ 14 ]. Как объяснить этот замечательный факт? Я склонен объяснить его так, что у лягушки с продолговатым и, тем более, со средним мозгом имеется в центрах другая доминанта, именно локомоторная, и она тормозит прочие: фактически всякие раздражения вызывают на таких препаратах локомоцию.

Ю. М. Уфлянд выяснил типические черты доминанты в обнимательном рефлексе весенней лягушки. Здесь нервный очаг подготовляется внутрисекреторными влияниями. Это — прекрасный пример естественной, а именно гормональной доминанты [ 15 ].

Р. С. Кацнельсон и Н. Д. Владимирский обнаружили доминанту в ганглиях брюхоногого моллюска. Когда возбудимость одного из приротовых ганглиев моллюска повышена стрихнином или предварительным механическим раздражением, последующее раздражение других нервных элементов животного однообразно вызывает ту позу ноги, которая обыкновенно является реакцией первого ганглия [ 1в ].

Исследование И. А. Ветюкова обнаружило, что спинальная доминанта на лягушке вызывается рефлекторно-ритмическими, довольно сильными, но редкими индукционными ударами, падающими на чувствующий нерв, тогда как подкрепление доминанты слагается лучше всего от слабых тетанизаций отдаленных нервных ветвей [ 17 ]. Упорное, редкое, ритмическое раздражение производит, по-видимому, особенно сильное впечатление на центры, способствуя накоплению в них местного стойкого возбуждения.

Все данные говорят за то, что доминанта есть не привилегия высших нервных этажей, но общий рабочий принцип нервных центров.

IV

Доминанта создается односторонним накапливанием возбуждения в определенной группе центров, как бы за счет работы других центров. Это — как бы принципиальное нарушение равновесия между центрами. Спрашивается, где же конец этого нарушения? Чем определяется конец доминанты?

Когда доминанта представляет из себя цепной рефлекс, направленный на определенный разрешающий акт, то, рассуждая теоретически, разрешающий акт и будет концом доминанты. Когда глотание, дефекация, обнимание достигли окончательного

32

акта, это и будет концом соответствующей доминанты и именно эндогенным ее концом.

Но возможно возникновение в центрах новой доминанты, несовместимой с первой. Склонность к беспокойной локомоции у децеребрированного животного не дает укрепиться доминанте потирания. Возникновение новой доминанты, функционально несовместимой с первою, намечает экзогенный конец для первой.

Мыслимо, далее, прямое торможение доминанты с высших этажей центральной нервной системы, например с коры. Мы знаем, что и возбуждение, и торможение с коры особенно могущественно по своему действию на спинальные центры. Но, по всем данным, это торможение с коры, направленное на доминанту «в лоб», достигается наиболее трудно. Это — задача «не думать про белого бычка», задача теоретического морализирования. Кора более успешно борется с доминантами, не атакуя их «в лоб», но создавая новые, компенсирующие доминанты в центрах, могущие свести их на нет.

Наконец, еще исследование 1910 г. показало мне, что стойкое, подкрепленное возбуждение центра само по себе способно подготовить в нем процесс торможения как отрицательный след за возбуждением [ 18 ]. Это—новое выражение «специального контраста», описанного Шеррингтоном [ 19 ]. Английский физиолог изучил его на явлении «post inhibitory exaltation». В описанном мною явлении мы имеем то же только навыворот, и его надо назвать «post excitatory inhibition». Теперь в моей общей работе с И. А. Ветюковым доказано, что уже на спинальной лягушке два чувствующие нерва-синергиста, вызывая взаимное подкрепление рефлекторной реакции, тотчас за подкреплением рождают торможение соответствующих центров [ 20 ]. Значит, подкрепление доминанты посторонними импульсами, играющее такую существенную роль в ее характеристике, само по себе может подготовить ее торможение, т. е. положить ей конец.

По мере затухания доминанты все более сужается сфера тех раздражений, которые могут, ее подкреплять, и, вместе с тем, все менее тормозятся прочие реакции, постепенно выходя из сферы влияния доминанты; сам же доминирующий рефлекс вызывается все с более ограниченного рецептивного поля, — последнее постепенно входит в свои границы. Рефлекс потирания левой задней лапой, в состоянии доминанты, вызываемый с отдаленных поверхностей тела, возвращается к тому нормальному состоянию, когда он вызывается лишь с левой поверхности спины, брюха и с самой конечности. Но замечательно, что на спинальной лягушке доминанта, однажды вызванная местным стрихнинным отравлением, может восстановиться на другой день после отравления. Доминанта потирания, вызванная местным стрихнинным отравлением, развивается минут через 10—20 после отравления и держится в выразительной форме минут 40—60, но затем прекращается, по мере того как возбуждение охватывает новые и новые мышечные группы. Но иногда можно видеть, что на другой день у того же животного, при притупленной возбудимости прочих центров, опять выступает повышенная работа прежней, отравленной дуги потирания.

В общем доминанта характеризуется своею инерцией не только в том смысле, что однажды вызванная, она стойко держится в центрах и подкрепляется разнообразными раздражениями, но и в том, что, однажды вызванная, она может восстановляться.

V

Постепенно для меня становилось все более ясным, что доминанта не только является нормальным рабочим принципом центров, но ей принадлежит существенная роль в процессе новообразования реакций на среду.

Когда половой аппарат находится в возбужденном состоянии под влиянием внутренней секреции, разнообразные раздражения действуют в руку подкрепления его возбуждений. Множество новых и неожиданных, так сказать, диффуано-беараа-личных поводов оказываются теперь его возбудителями.

Но это продолжается недолго. Сфера подкрепляющих раздражителей постепенно сужается и специализируется. Из массы действовавших новых поводов будут закрепляться лишь те, которые биологически интересны именно для данного индивидуального полового аппарата с его наследственностью и историей. Таким образом, доминанта выловит из множества поводов лишь те, которые окажутся в биологическом сродстве с нею. И эти новые поводы, закрепившись, станут уже адекватными раздражителями доминанты. А став адекватными раздражителями для доминанты, новые поводы будут вызывать уже вполне избирательно только ее. Так, мать, крепко спящая под гром артиллерийской пальбы, просыпается на легкий стон своего ребенка.

3 А. А. Ухтомский

33

Внешним выражением доминанты является определенная работа или рабочая поза организма, подкрепляемая в данный момент разнообразными раздражениями и исключающая для данного момента другие работы и позы. За такою работой или позой приходится предполагать возбуждение не единого местного очага, но целой группы центров, быть может, широко разбросанных в нервной системе. За половой доминантой скрывается возбуждение центров и в коре, и подкорковых аппаратах зрения, сдуха, обоняния, осязания, и в продолговатом мозгу, и в поясничных частях спинного мозга, ив секреторной, ив сосудистой системе. Поэтому надо полагать, что за каждой естественной доминантой кроется возбуждение целого созвездия (констелляции) центров.

В целостной доминанте надо различать, прежде всего, кортикальные и соматические компоненты. Восстановление однажды пережитых доминант происходит преимущественно по кортикальным компонентам. Большее или меньшее восстановление всей прежней констелляции, отвечающей прежней доминанте, приводит к тому, что прежняя доминанта переживается или в виде сокращенного символа (психологическое «воспоминание») с едва приметными возбуждениями в мышцах, или в виде распространенного возбуждения со всеми прежними сосудистыми и секреторными явлениями. В связи с этим прежняя доминанта переживается иди очень сокращенно с весьма малой инериией — одними церебральными компонентами, или она переживается со всей прежней инерцией, надолго занимая собою работу центров и вытесняя в них прочие реакции.

Перемещение центра тяжести доминанты к ее кортикальным компонентам и способность доминанты восстановляться по кортикальным компонентам сказываются особенно ясно на так называемых инстинктивных актах [ 2! ]. Возбудимость кодового аппарата у жеребца прекращается навсегда после кастрации, если до кастрации жеребец не испытал coitus. Половая доминанта в таком случае просто вычеркнута из жизни такого животного. Но если до кастрации coitus был испытан и кора успела связать с ним зрительно-обонятельные и соматические впечатления, половое возбуждение и попытки ухаживания будут возобновляться у мерина при приближении к кобылам. Эндокринные возбудители доминанты исчезли, но она все-таки может восстановить свои соматические компоненты чисто нервным путем, рефлекторно, по кортикальным компонентам.

Приложение принципа доминанты к изучению инстинктов еще ждет своей очереди.

VI

Я не спешил с сообщениями о принципе доминанты, — выступил с речами о нем в 1922 г., хотя в общих чертах он предносился мне с памятного наблюдения 1904 г. Всякой общей мысли в науке полезно вылежаться, пока она выявит достаточно оснований для себя. Когда я выступил в первый раз с докладом о доминанте, ученики И. П. Павлова стали указывать мне, что в их школе уже давно предполагается нечто подобное выдвигаемому мною принципу. Вчитываясь в «Двадцатилетний опыт» И. П. Павлова, я убеждаюсь, что доминанта играет роль ключа для объяснения того механизма «временных связей», который открыт Иваном Петровичем в работе высших кортикальных рефлексов. Уже в мадридской речи И. П. Павлов объяснял установку временной связи предположением, что возбужденный центр «является как бы пунктом притяжения для раздражений, идущих от других раздражаемых поверхностей» [ 22 ]. Со своей стороны я пришел к признанию принципа доминанты из мысли о подвижном антагонизме, подвижной реципрокности в динамике нервных центров. Из изложенного здесь, я надеюсь, достаточно очевидно, что мы имеем в доминанте уже не предположение, не допущение, а реальный факт, по крайней мере в низших центральных этажах. Таким образом, то, что предвидится И. П. Павловым при изучении нервной системы с ее кортикального конца, осязательно открывается для нас при наблюдении ее со спинального конца. Без сомнения, намеки на принцип доминанты могут быть найдены в работах В. М. Бехтерева [ 23 ]. Я нахожу их во множестве у Фрейда [ 24 ]. Наконец, они есть еще у Канта [ 25 ].

Плоха та истина, которая видна только от печки. В том и истина, что она видна, откуда к ней ни подойти. И для меня является великим ободрением и радостью, что намечающийся у нас принцип доминанты выводит нас на те же пути,

34

которыми идет работа И. П. Павлова. Не меньшим подкреплением является для меня глубоко сочувственное отношение В. М. Бехтерева и его учеников.

Мой доклад о принципе доминанты на психоневрологическом съезде был встречен с большим сочувствием, чем я ожидал, но вызвал и такое возражение, которого я совсем не ожидал. Возражение это собственно такого рода, что я не имел .бы основания говорить о нем в печати, если бы оно не было сделано перед ученой аудиторией съезда. Оппонент заявил по поводу доклада, что «это недоразумение, ибо принцип доминанты дан уже Шеррингтоном». Тогда я не расслышал цитаты, на которую ссылался почтенный оппонент, и думал, что дело идет о неизвестной мне новой работе физиолога Англии. Если бы это было так, я не мог бы сказать ничего другого, чем то, что я ответил оппоненту. Моя физиологическая мысль. в значительной мере воспитана Шеррингтоном, и если бы оказалось, что оксфордский физиолог со своей стороны пришел к признанию принципиального значения доминанты в центрах, это доставило бы для меня живую радость. В моем докладе менее всего играли роль инстинкты собственника. К сожалению, я потом узнал, что оппонент ссылался на старую работу Шеррингтона, а именно на IX главу его сочинения «The Integrative Action of the Nervous System», опубликованную в 1906г. и перепечатанную в 1911 г. Я должен сказать, что в своей преподавательской деятельности я издавна горячо пропагандирую эту книгу Шеррингтона, и в частности блестящую, до сих пор мало оцененную IX главу. Но, к сожалению, там нет и намека на принцип доминанты, а дело идет о «the dominance of the brain», т. е. о биологическем значении преобладания головного мозга над низшими мозговыми этажами. Видимо, простое 'фонетическое совпадение слова «the dominance» с моим термином «доминанта» и послужило поводом к заблуждению оппонента. А самое «недоразумение» объясняется одною из двух возможностей: или оппонент не читал главы, на которую ссылался, или в сущности не слышал, о чем шла речь в моем докладе.

Непосредственными предшественниками в установлении принципа доминанты должны быть названы Джеймс [ 26 ] и Мак Доуголл [ 27 ]. Но их представления абстрактны и далеки от признанных физиологических положений. По-видимому, пришло время для того, чтобы общие предположения и схемы этих ученых приобрели конкретное физиологическое содержание.

Необходимо признать, что методика сочетательных и условных рефлексов превосходна для изучения того момента в жизни доминанты, когда она подбирает для себя новые, биологически интересные для нее рецептивные поводы. Но это лишь. один из моментов в жизни доминанты. Для всецелого постижения ее жизни придется опуститься в кропотливое изучение интимной межцентральной работы. Для теоретических пониманий школы Н. Е. Введенского доминанта может и должна быть истолкована совершенно независимо от «замыкания контактов» или от «переводки путей» между центрами. Все принципиально объяснимо в условиях непрерывной нервной сети, в которой отдельные участки несут на себе переменные задачи, в зависимости от функционального состояния. Каким образом в этой нервной-сети разбегающиеся волны возбуждения устанавливают накапливающиеся кор-роборации в одних участках и торможения в других? Как волны, бездейственные, по-видимому, в полях торможения, могут еще действовать в руку корроборации в участках, где сформировалась доминанта? Вот вопросы, которые стоят перед нами на очереди.

VII

Психологический анализ в конечном счете направлен на ту же задачу, что и физиологический: на овладение человеческим опытом, на овладение самим собою и поведением тех, с кем приходится жить.

Старинное искание психологов, как и недавнее еще искание Маха, шло в сторону изучения «ощущений» как последних элементов, из которых слагается опыт. Доискиваясь наипростейших элементов опыта, мысль перешла в свое время от «простых ощущений» Юма к «petites perceptions» Лейбница. Великий изобретатель метода бесконечно малых хотел и здесь разрубить узел при помощи своеобразных дифференциалов. Но конкретные ощущения всегда оказывались уже сложными образованиями, заключающими в себе элементы синтеза и суждения. «Простое ощущение» есть в сущности абстракция, более или менее полезная аналитическая фикция, тогда как реальный и живой опыт имеет дело всегда-с интегральными образами. Для каждого из нас непререкаемою реальностью опыта являются не «ощущения», а такие сложные

З* 3S

образы, как этот зал в данный момент со всем его содержанием, любимое человеческое лицо, смерть друга, война, революция, те «истины», которым мы преданы. То, что всплывает на поверхность нашего сознания из того, что глубже сознания, уже на самом пороге оказывается сложным и многообразным синтезом. Кто же является образователем этих синтезов в нашей организации?

Работа доминанты здесь совершенно ясна. Всякий интегральный образ, которым мы располагаем, является достаточным продуктом пережитой нами доминанты. В него отлилась совокупность впечатлений, приуроченных к определенной доминанте, которая имела в нас свою историю. По этим остаточным продуктам прежняя доминанта может быть восстановлена до большей или меньшей полноты. Когда прежняя доминанта восстанавливается по своим кортикальным компонентам, она может быть пережита экономически, как мимолетное «воспоминание» с ничтожной инерцией. И тогда она без изменения, как постоянный и однозначный интегральный образ, скроется опять в складах памяти. Но она может быть восстановлена и пережита вновь с почти прежнею полнотою, с оживлением работы во всей соматической констелляции. Тогда она вновь надолго занимает своею инерцией работу центров, подбирает вновь биологически интересные для нее раздражения иа новой среды и обогащает мозг новыми данными. После такого же оживленного переживания доминанты соответствующий образ сказывается вновь переработанным и уходит в склады памяти более или менее глубоко переинтегрированным.

Сравните в этом отношении ваши переживания, когда вы встречаете вновь в вашей памяти давно знакомый вам образ конуса. Вы знаете, что, кроме известных вам геометрических свойств, в нем не найдете ничего нового, и, использовав его для данного момента, вы откладываете его в склады памяти без всяких перемен. Конус для вас, так сказать, решенный интеграл, успокоенный, зафиксированный, навсегда однозначный препарат, лишенный всего «субъективного».

Сравните, с другой стороны, ваши переживания, когда, после разлуки, вы встречаете старого друга. Все прежние волнения переживаются вновь, жадно избираются новые впечатления, и, когда прежний друг уходит опять, вас удивляет, как образ его переинтегрировался для вас, — от того ли, что вы сами изменились, от того ли, что он оказался теперь не тем, что вы о нем думали. Друг остался для вас волнующим мучительным образом, наполненным «субъективными» оценками.

Старая доминанта возобновляется или для того, чтобы при новых данных обойтись при помощи старого опыта, или для того, чтобы по новым данным переинтегрировать старый опыт.

Один из идеалов науки в том, чтобы мысль оперировала с одними успокоенными, зафиксированными, однозначными образами, освободившись от всего «субъективного». Однако именно мы, биологи, в своей молодой, живо преобразующейся науке, знаем более, чем кто-либо, как относительны и подвижны наши исходные понятия и образы и как они переинтегрируются вновь и вновь по мере роста знания. Но это так и для всякой науки, пока она не замерла в схоластике.

Что может быть успокоенное геометрии с ее образами, столь прозрачными для мысли? Но явились великие революционеры Гаусс, Лобачевский, Риман, чтобы переинтегрировать все основания древней науки, казавшиеся для школы столь незыблемыми.

Что более определенно и незыблемо в науке, чем механика? Но пришли Минковский и Эйнштейн, чтобы переинтегрировать самые коренные ее представления. И наиболее дерзновенное предсказание Эйнштейна, мне кажется, в том, что сам человеческий опыт, его основные интегральные образы и физиологическое восприятие форм могут быть изменены и преобразованы согласно с новыми концепциями пространства и времени [ 28 ],

Наука, как и все отрасли человеческого опыта, подвержена влиянию доминирующих тенденций, т. е. тех доминант, при помощи которых подбираются впечатления, образы, убеждения. «Der Teufel spricht immer void semen Schwanze». 2 Мировоззрение, как известно, всегда стоит своего но-

2 «Черт говорит всегда о своем хвосте» (нем. поел.). {Прим. сост.). 36 ,

сителя, точно так же, как картина запечатлевает лишь то, что и как умел видеть художник.

Последний вывод, который я хочу здесь сделать, следующий.

Чтобы овладеть человеческим опытом, чтобы овладеть самим собою и другими, чтобы направить в определенное русло поведение и саму интимную жизнь людей, надо овладеть физиологическими доминантами в себе, самих и в окружающих.

Фауст не спорит с Вагнером: «Du hast vohl Recht; ich finde nicht die Spur von einem Geist, und alles ist Dressur».

Лишь бы дрессура человечества была исполнена благоволением к нему!

ЛИТЕРАТУРА

[1] А. А. Ухтомский. О зависимости кортикальных двигательных эффектов от

побочных центральных влияний. Юрьев, 1911.

[2] Ch. Bell. The Anatomy and Physiology of the Human Body. 7 ed. 1829. [3] Н. В е a u n i с. Arch. de physiol. norm. et path., 5 serie, t. I, 1889. [4] С. S. Sherrington. 1) Proc. Roy. Soc., v. 77-B, 1906; v. 79-B, 1907; v. 80-B, 1908; v. 81-B, 1909; 2) The Integrative Action of the Nervous System. London, 1911, стр. 83—113, 138—156, 199—214; 279—299. [5] См. [1], стр. 162, 163. [6] См. [1], стр. 187, 188. [7] Н. Е. Введенский. 1) Раб. Физиол. лабор. СПб. унив., I, 1906; 2) Русск.

врач, № 51, 1913.

[8 С. S. S h е г г i n g t о n a. Graham Brown. Proc. Roy. Soc., v. 85-B, 1912. [9] Н. Е. В в е д е н с к и и. Pfliiger's Archiv, Bd. 100, 1903. 10 И. С. Беритов. Работы Физиол. лабор. СПб. унив., IV—V, 1911. 11] М. И. Ви н о гра д о в. Русск. физиол. журн., т. VI, 1923, стр. 47. 12 А. А. У х т о м с к и и. Русск. физиол. журн., т. IV, 1923, стр. 31. 13] И. И. К а п л а н и А. А. Ухтомский. Русск. физиол. журн., т. VI, 1923,

стр. 71.

[14] Ю. М. У ф л я н д. Докл. на Петрогр. физиол. беседах и в Инст. мозга, 1923. 15] Ю. М. У ф л я н д. Докл. на II Психоневрол. съезде, Пгр., 1923. 16] См. [12], стр. 35.

17] И. А. В е т ю к о в. Докл. в Петрогр. общ. естественен., декабрь 1923 г. 18] См. [1], стр. 66, 100.

[19] С. S. Sherrington. 1) Journ. of Physiol., v. 40, 1910, p. 98; 2) The Integrative Action of the Nervous System. London, 1911, стр. 194, 212. [20] А. А. Ухтомский и И. А. Ветюков. Докл. на II Психоневрол. съезде,

Пгр., 1923.

[21] А. А. Ухтомский. Научн. изв. Смоленск, гос. унив., 1923, стр. 99. [22] И. П. Павлов. Двадцатилетний опыт объективного исследования высшей

нервной деятельности, 1923, стр. 20, 40, 72. [23] В. М. Бехтерев. Общие основы рефлексологии человека. 2-е изд. 1923,

стр. 161. [24] S. Freud. Лекции по введению в психоанализ. Основные психологические

теории в психоанализе. Русск. пер. 1923. 25] Im. Kant. Антропология. Русск. пер. 1900, стр. 49, 50. 26] W. J а ш е s. The Principles of Psychology, v. II, 1891, стр. 579—592. 27] W. М с D о u g a 11. Brain, v. 26. 1903, стр. 153. 28] Alb. Einstein. Geometrie und Erfahrung. Berlin, 1921.

ОБ ИНЕРЦИИ ДОМИНАНТЫ

Характеристическою чертою доминанты является ее инерция [']. Инерция эта сказывается в том, что однажды вызванная доминанта способна некоторое время стойко удерживаться в центрах и подкрепляться как в своих элементах возбуждения, так и в своих элементах торможения разнообразными и отдаленными раздражениями. Мы не знаем, тождественна ли доминанта или только имеет отдаленное сходство с процессом, который лежит в основе образования условных рефлексов. Но между яими есть во всяком случае сходство именно в инерции того «очага сильного возбуждения», который предполагается И. П. Павловым в основе условного рефлекса и который является «как бы пунктом притяжения для раздражений, идущих от других раздражаемых поверхностей» [ ? ]. Поэтому для теории условных рефлексов явления центральной инерции представляют приблизительно такой же интерес, как и для учения о доминанте.

Мы хотим описать здесь один факт, обнаруживающий весьма выразительно инерцию центров в состоянии доминанты и представляющий, как мы думаем, немалый интерес также для общей физиологии нервных центров. Предварительно надо сказать несколько слов о соображениях, которые навели на этот факт одного из нас. Известно из самонаблюдения, что в спокойном состоянии, при достаточно постоянной степени возбудимости центров, например сидя в тиши кабинета, мы не замечаем привычного тиканья часов. Но мы тотчас замечаем ослабление этого тикания, начинаем прислушиваться к затухающему ритму, наконец встаем, чтобы узнать, в чем дело, завести часы... Понять эту нарочитую впечатлительность к затухающим звукам возможно лишь в том смысле, что затухание раздражителя само по себе способно значительно поднимать возбудимость нервных центров. Если для возрастания впечатления при постоянной возбудимости центров требуется относительно очень значительное усиление раздражителя (закон Вебера—Фехнера), если при постоянной возбудимости центров и при одной и той же силе раздражения впечатление быстро затухает (обыденный факт), то возрастание впечатления при затухании раздражителя можно понять лишь так, что в это время чрезвычайно возрастает возбудимость центров: центры как бы мобилизуют свою возбудимость вдогонку за затухающим раздражителем.

Спрашивается, однако: такого рода реакции приходится ли рассматривать как какое-нибудь специальное приспособление высших нервных центров? Явное родство этих реакций явлениям доминанты с ее высокою

' Сборник, посвященный семидесятипятилетию акад. И. П. Павлова. ГИЗ, М.—Л., 1925, стр. 47—53. (Совместно с М. И. Виноградовым).

38

инерциею, с одной стороны, и неоднократные указания опыта, что доминанта является общим рабочим принципом нервных центров, — с другой, побуждали искать подобные реакции уже в спинном мозгу. Один из нас и решился поставить такой, несколько парадоксальный вопрос для эксперимента: постепенное затухание ритмических раздражений чувствующего нерва не сможет ли само по себе вызвать повышение возбудимости в соответствующих центральных приборах спинного мозга?

II

Мы наблюдали миограммы двух антагонистов в колене спинальнои лягушки (Д. temporaria): m. semitendinosus и m. triceps femoris, которые реагировали то на фарадическое раздражение обнаженного п. си-tanei femoris lateralis той же стороны (рефлекс потирания: semitendinosus—, triceps+), то на тактильное раздражение подошвы той же стороны (рефлекс сгибания: semitendinosus+, triceps—).

Вызывалась доминанта потирания (seinitendinosus—, triceps-)-) ритмическими раздражениями отдельными индукционными ударами п. cutanei fern. lat. с частотою 40—88 в 1 минуту [ 3 ]. Прерыватель у индуктория — метроном. Ритм выше 88 склонен давать не отдельные вздрагивания в мышце, а прерывистые тетанусы, которые для образования доминанты уже невыгодны, ибо могут довольно скоро вести к угнетениям. Сила раздражения п. cutanei должна быть умеренною и ни в коем случае не выше 2 см над порогом. Порог здесь обычно довольно высок, в среднем около' 14 см шкалы индуктория, и при таких порогах передвижение катушки на 2 см представляет уже значительное усиление раздражения. Большие силы тока скоро дают признаки торможения в центрах. Во всяком случае лучше брать умеренные силы раздражения. При указанных условиях доминанта получается уже через 0.5—1.0 минуту ритмического раздражения. Затягивать ритмическое раздражение дольше 1—1.5 минуты невыгодно, ибо и в этом случае могут возникать явления угнетения.

Для обнаружения доминанты служило тактильное раздражение рецептивного поля сгибания: до сформирования доминанты раздражение подошвы на лапке вызывает в последней сокращение semitendinosi при видимом покое triceps; при образовании же доминанты потирания прежняя реакция замещается сокращением triceps при торможении semitend. На высоте развития доминанты потирания рефлекс сгибания оказывается заторможенным, и его рецептивное поле вызывает все то же по-тирание. Тактильное раздражение наносилось на подошве у корня наружного пальца, сначала кисточкой от руки, а потом при помощи прибора, специально сконструированного М. И. Виноградовым: часовой механизм сообщал вращение эбонитовому колесу, по краю которого укреплялись щетинки, которые с определенною, постоянною силою и через определенные промежутки времени касались одного и того же места кожи животного. Одно раздражение приходилось на каждые 15 секунд. Подробное описание этого прибора будет дано в другом месте.

Говоря вообще, трудность излагаемого опыта заключается не в манипуляциях с готовыми препаратами, а в приготовлении надлежащего препарата. Препарат пригоден для опыта только в том случае, если легкое тактильное прикосновение к подошве лапки даст выраженный рефлекс сгибания. Надо заметить, что зимние препараты из лягушек, долго выдерживавшихся на холоде, отличаются чрезвычайным развитием сгибатель-ных рефлексов. Такие лягушки должны быть выдержаны перед, опытом в комнатной температуре, дабы описываемый здесь опыт шел выразительно. По мере приближения к теплому времени года реакция сгиба-

39

ния, весьма ясная тотчас после препаровки, скоро исчезает и появляется вновь лишь спустя значительное время. В это время года целесообразнее производить перерезку спинномозговой оси накануне, остальную же часть операции — перед опытом.

По заданию наших опытов раздражение п. cutanei fern. lat. должно с известного момента постепенно ослабевать. Это затухание достигалось у нас равномерным отодвиганием вторичной катушки от первичной: посредством шнура вторичная катушка соединялась с равномерно вращающимся валом. В надлежащий момент вал, движимый часовым механизмом, пускался в ход, а наматывающийся шнур начинал двигать вторичную катушку со скоростью 2 см в 1 минуту, т. е. каждые 15 секунд катушка отодвигалась на 0.5 см шкалы, и одно тактильное раздражение лапы в период затухания электрического раздражения приходилось на 0.5 см сдвига вторичной катушки.

III

Удостоверившись, что рефлекс сгибания с его рецептивного поля при описанном раздражении получается выразительно, мы начинали раздражать ритмически п. cutanei fern. lat. Вскоре рефлекс сгибания оказывался заторможенным, и раздражение его рецептивного поля начинало давать теперь рефлекс потирания. Это образовалась доминанта потира-ния. Но если подкрепляющее эту доминанту раздражение п. cutanei lat. вскоре прервать, рефлекс сгибания может возвратиться почти сразу и иногда даже в усиленной форме.

1_ 6е mi tend х

Itftric_R W 15 15.5 16 1E.5 17 17.5 18 18.5 IS 19.5 20 20.5 21

а 'Ьсdе7у h i j~klт п.о р у

Рис. l.

Миограмма: m. aemltendinosus и m. triceps temorls. В точках а, в. . . q наносится тактильное раздражение подошвы той же лапки. Электромагнитный отметчик показывает начало ритмического раздражения п. cutanei tern. lat. отдельными индукционными ударами силою 14 см шкалы при пороге 15 см. С момента и начинается отодвигание вторичной катушки последовательно до 14.5, 15—21 см шкалы. Тактильное раздражение подошвы само по себе вызывает рефлекс флексии (момент а). Но после ритмического раздражения п. cutanei создается доминанта потирания: то же раздражение подошвы дает теперь уже рефлекс потирания. При постепенном затухании ритмического раздражения п. cutanei рефлекс потирания с поля сгибания делается еще выше — доминанта потирания переживает экзальтацию, и лишь постепенно восстанавливается затем рефлекс сгибания. Вздрагивания semitendlnosus возобновляются с g, с тем чтобы постепенно сделаться преобладающими. В х случайный толчок нижним пером миографа на верхнее перо — semitendlnosus же оставался в покое. Между точками Ь и / — наклонность ритмических рефлексов tnclpltis к увеличению и к слиянию в тетанусе.

В других случаях, при более устойчивой и углубленной доминанте потирания, рефлекс сгибания восстановляется не сразу по прекращении раздражений п. cutanei, и его нельзя еще получить в течение 5—10 секунд после прекращения этих раздражений. Это последействие доминанты длится на некоторых препаратах 1—1.5 минуты! Здесь уже сказывается достаточно выразительно характерная инерция доминанты.

Но совершенно своеобразная и в высшей степени выразительная картина открывается тогда, если раздражение, создающее и подкрепляющее доминанту, не обрывается сразу, а затухает постепенно. Как помните, подкрепляющее ритмическое раздражение п. cutanei fern. lat. устанавливается несколько выше порога. Если, например, порог рефлекторной дуги потирания был вначале 15 см, то доминанта вызывается в течение 1 минуты на 14 см индуктория. Когда теперь мы начнем отодвигать

40

вторичную катушку, как это было описано выше, то доминанта будет поддерживаться фактически еще при 18—19 см, иногда при 20 см и ниже, т. е. вообще гораздо ниже первоначального порога. При таком затухании раздражений п. cutanei fern. lat. ритмические сокращения tri-cipitis (в ритм метронома) исчезают, перо миографа пишет прямую линию; но на каждое раздражение рецептивного поля сгибания рефлекс разыгрывается на экстензоре, на некоторое время оказывается значительно усиленным (экзальтированным) и лишь постепенно затем ослабевает. Таким образом, с затуханием раздражения доминанта потирания не только сохраняется, но на некоторое время даже усиливается. Усиление доминанты может сказаться при этом в двух формах. Чаще, как только что описано, с ослаблением раздражения п. cutanei ритмические реакции на triceps исчезают, но на тактильное раздражение поля сгибания получаются реакции доминирующего потирания, значительно усиленные по сравнению с теми, которые имели место до затухания раздражений cutanei.

Это явление невольно напоминает процесс «активного сосредоточения» на ускользающем раздражителе. В более редких случаях затухание раздражений cutanei сопровождается не только усилением рефлекса потирания на тактильное раздражение сгибания, но оно вызывает усиление самой ритмической реакции triceps в такт метронома: ритмические вздрагивания triceps становятся более продолжительными и сливаются в те-т анусы.

В обоих случаях постепенное затухание подкрепляющего раздражения cutanei дает в доминанте явственную экзальтационную фазу.

В качестве примера приводим миограмму, на которой получили выражение обе только что описанные картины (рис. 1).

IV

При постепенном затухании подкрепляющего раздражения, после фазы экзальтации в доминанте начинается ее ослабление. Но рефлекс сгибания восстанавливается при этом не сразу. В типическом случае реакция разгибателя (потирания) постепенно ослабевает и наконец исчезает при продолжающемся торможении сгибания. Таким образом, в известный момент пробное тактильное раздражение остается без видимых реакций: это фаза взаимного торможения рефлексов. Затем начинает восстановляться реакция сгибания, сначала в виде едва заметных вздрагиваний m. semitendinosi. Восстановляющаяся реакция редко бывает чистою: чаще на тактильное раздражение получается сокращение обоих антагонистов; но сокращение tricipitis постепенно уменьшается, сокращение же semitendinosi преобладает все более. В общем при затухании подкрепляющего ритмического раздражения нерва доминанта с достаточным постоянством переживает следующие фазы: 1 — усиления (экзальтации) доминанты, 2 — ослабления ее, 3 — взаимного торможения конкурирующих рефлексов, 4 — восстановления местных рефлексов.

В заключение отметим, что при повторном вызывании всей вышеизложенной картины на одном и том же животном опыт с затуханием подкрепляющего раздражения дает еще более выразительную картину инерции очагового возбуждения. Так, например, на одном из наших животных усиление доминирующего рефлекса потирания с рецептивного поля сгибания длилось всего 15 секунд при затухании подкрепляющего ритмического раздражителя всего на 0.5 см индуктория. На другой день на том же препарате оно продолжалось уже 2 минуты 45 секунд при затухании раздражителя на 5.5 см. На третий день продолжительность экзальтации в доминанте была 3 минуты при затухании раздражителя на

41

6 см индуктория. На спинальном препарате, переживающем двое-трое суток, такие изменения вряд ли можно приписать чему-либо иному, кроме постепенного ослабевания лабильности центров. Постепенный упадок лабильности в нервных элементах может содействовать процессам суммирования возбуждений [ 4 ], а тогда и инерция доминанты может оказаться увеличенной и шаржированной.

V

Кортикальные механизмы вряд ли скрывают в себе что-нибудь принципиально новое, радикально недоступное для прочих нервных центров. Кора приносит лишь особенно тонкое, всестороннее и разнообразное использование тех свойств, которые присущи центрам вообще. Таким образом, не удивительно, что способность усиливать впечатлительность (возбудимость) в отношении затухающего раздражителя имеется еще в спинальных центрах.

Спрашивается, однако, как можно было бы понять, с точки зрения общей физиологии центров, эту способность в спинальных нервных приборах? На первый взгляд описанное усиление очаговой возбудимости вследствие затухания того раздражителя, который ее поддерживал, представляет совершенный парадокс!

Довольно давно известно, что процесс, однажды вызванный в нервных элементах сильными стимулами, может затем поддерживаться слабыми и все ослабевающими стимулами того же порядка. Пример этого мы имеем при электротоне, в так называемой минимальной поляризации нерва. Но в инерции доминанты мы видим не простое поддержание очагового возбуждения на прежней высоте затухающими стимулами, но подлинное усиление его под влиянием затухания стимулов. Вся особенность явления здесь именно в том, что наибольшее накопление впечатления от раздражения (подъем возбудимости) сказывается после мино вания раздражения в виде длительного и экзальтированного следа.

С точки зрения общей физиологии центров, явление это родственно явлению положительных и отрицательных следов: мы имеем здесь нечто среднее между положительными следами в строгом смысле и теми эк-зальтациями в центрах, которые наблюдаются после раздражения [ 5 ]. Положительные и отрицательные следы были описаны и изучались при резких переходах от раздражения к покою. В настоящем случае перед нами явление того же порядка, но вместе и со значительным своеобразием в связи с тем, что раздражитель здесь удаляется не сразу, а затухает постепенно: отсюда и переходная форма между положительным и отрицательным следствием в центрах.

Весьма вероятно, что не на резкие крайние случаи, а именно на подобные переходные формы по преимуществу опирается нервная система при созидании центральных реакций высших порядков!

Главные данные работы можно резюмировать так. 1) Характерной чертой доминанты является ее инерция: однажды вызванная доминанта способна стойко удерживаться в центрах некоторое время и после того, как раздражитель, первоначально ее вызвавший, удален. 2) Замечательно, что такое продолжение доминанты по инерции сказывается еще более выразительно и сопровождается экзальтациями доминанты, если раздражение, вызвавшее и подкреплявшее ее, прерывается не сразу, а затухает постепенно. 3) Это усиление очаговой возбудимости вследствие затухания того раздражителя, который ее поддерживал, имеет своего аналога в области высших центральных реакций — в так называемом «сосредоточении» на затухающем восприятии. На спинальном же пре-

42

карате его надлежит рассматривать как переходную форму между положительным и отрицательным следом в центрах: комбинацией положительного следа от возбуждения и той экзальтации, которая следует за более продолжительными и настойчивыми раздражениями.

ЛИТЕРАТУРА

[1] А. А. У хт омский. 1) Русск. физиол. журн., т. VI, 1923, стр. 41, 42. 2) Врачебн. газ., № 2, 1924, стр. 27.

f2] И. П. П а в л о в. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности животных, 1923, стр. 20.

[3] О значении редких ритмических раздражений для вызова спинальной доминанты ср.: И. А. В е т ю к о в. Докл. в Петрогр. общ. естествоисп. в декабре 1923 г.

|4] Ср.: Fr. Frohlich. 1) Zeitschr. f. allg. PhysioL, Bd. IX, 1909; М. Verworn. Erregung und Lahmung. Jena, 1914, стр. 207 и ел.

[5] С. S. Sherrington. Eleventh Note. Folia neurobiologica. Bd. I. 1908, стр. 365.

ПРИНЦИП ДОМИНАНТЫ'

Только вполне уравновешенная центральная нервная система реагирует на определенные раздражения постоянным образом. Если равновесие в ней нарушено присутствием временного, достаточно стойкого возбуждения, прежние раздражения вызывают уже существенно другие реакции. При этом можно усмотреть, что это временное, достаточно стойкое возбуждение и будет иметь определяющее влияние на текущие реакции центров. Так, подготовляющийся процесс дефекации создает в аппарате дефекации главенствующий очаг возбуждения в том смысле, что разнообразные раздражения, падающие теперь на центральную нервную систему, идут на подкрепление главенствующего фокуса, стимулируя и ускоряя дефекацию, тогда как в прочих приборах реакции угнетены. Раздражение корковых участков, вызывающее в норме движение конечностей, усиливает теперь дефекацию, тогда как в конечностях движений нет или они очень ослаблены [']. Подобные же отношения устанавливаются в центрах при усиленном глотании, вызванном на животном, в условиях «мнимого кормления», вливанием воды в рот:

раздражения коры не дают теперь реакций в конечностях, но усиливают глотание [ 2 ]. Подобные же отношения могут быть созданы на спиналь-ном животном местным стрихнинным отравлением: рефлекс, соответствующий отравленному очагу, вызывается теперь раздражениями, не имеющими к нему прямого отношения [ 3 ], тогда как прочие рефлекторные реакции оказываются угнетенными [ 4 ]. Главенствующий очаг повышенной возбудимости может быть вызван раздельно в сенсорной и в моторной половинах спинного мозга, если отравлять определенный сегмент мозгового ствола то сзади (стрихнином или фенолом), то спереди (фе-. нолом). Сенсорный очаг в области потирательяого рефлекса выражается-в том, что при разнообразных раздражениях спинального животного оно дает потирание на те кожные участки, которые соответствуют гиперэстетической зоне. Моторный очаг на том же уровне делает ускоренным и порывистым потирательное движение, но не изменяет его направления, так что оно оказывается направленным на фактическое место раздражения [ 5 ]. Таким образом, не только поведение целого животного, но, если так можно выразиться, и поведение спинного мозга резко изменяется в зависимости от того, что в центрах возник очаг повышенной возбудимости. Достаточно стойкое возбуждение, протекающее в центрах в данный момент, приобретает значение господствующего фактора в работе

' Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы, сб. I. Под общ. ред. акад. В. М. Бехтерева, ГИЗ, М.—Л., 1925, стр. 60—66.

44

прочих центров: накапливает в себе возбуждение из отдаленных источников, но тормозит способность других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение.

II

В этих межцентральных зависимостях можно усмотреть более общий и динамически подвижный пример того реципрокиого распределения возбуждающих и тормозящих процессов, которое в более узкой, фиксированной и статической форме установлено для анатомических антагонистов [ 6 ]. «Нет никакого основания,—писал я в 1911 г.,—ограничивать сферу реципрокной иннервации областью анатомических, механических антагонистов. В такие же реципрокные отношения могут становиться и другие, очень разобщенные между собою центры, когда они регулируют определенное состояние какого-нибудь органа» или организма в целом.

Убедившись, что такое подвижное распределение возбуждения и торможения вызывается очагами повышенной возбудимости уже в спинном мозгу, взятом в отдельности, и полагая, что оно должно иметь общее функциональное значение в работе центров, я и отметил весь этот сим-птомокомплекс именем доминанты. Имя это имеет в виду подчеркнуть, что совокупная работа центров определяется подвижно тем, куда в данный момент переносится господствующий очаг возбуждения.

•Впоследствии оказалось, что описанные выше фармакологические доминанты потирания хорошо вызываются на спинальной лягушке и на целой лягушке, сравнительно трудно вызываются при сохранении продолговатого мозга и почти вовсе не вызываются на децеребрированном препарате [ 7 ]. Я склонен объяснить это так, что у лягушек с продолговатым и тем более со средним мозгом имеется в центрах другая доминанта, именно локомоторная, которая тормозит прочие; фактически всякие раздражения легко вызывают на таких препаратах локомоцию.

Выяснились типические черты доминанты в обнимательном рефлексе весенней лягушки [ 8 ]. Здесь нервный очаг подготовляется внутрисекрет-ньгми влияниями, и это — пример естественной, именно гормональной доминанты.

Р. С. 'Кацнельсон и Н. Д. Владимирский [ 9 ] вызывали доминанту в ганглиях брюхоногого моллюска Limnaea stagnalis. Когда возбудимость одного из приротовых ганглиев животного повышена стрихнином или предварительным механическим раздражением, последующее раздражение других нервных элементов препарата однообразно вызывает ту позу ноги, которая обыкновенно является реакцией первого ганглия.

И. А. Ветюков [ 10 ] нашел, что доминанта на спинальной лягушке вызывается рефлекторно ритмическими, довольно сильными, но редкими индукционными ударами, падающими на чувствующий нерв, тогда как подкрепление доминанты получается преимущественно от слабых тета-низаций отдаленных нервных ветвей.

Все это говорит, что доминанта есть не привилегия высших нервных образований, но общий рабочий принцип нервных центров.

III

Вообще говоря, доминанта создается односторонним накапливанием возбуждения в определенной группе центров, как бы за счет работы других центров. Это — как бы принципиальное нарушение равновесия между центрами.

Спрашивается, чем определяется конец такого нарушения?

45

Когда доминанта представляет собой цепной рефлекс, направленный на определенный разрешающий акт, то разрешающий акт и будет концом доминанты. Когда глотание, дефекация, обнимание достигли окончательного акта, это и будет концом, именно эндогенным концом соответствующей доминанты.

Но возможно возникновение в центрах новой доминанты, несовместимой с первою. Склонность к беспокойной локомоции у децеребрирован-ного животного не дает укрепиться доминанте потирания. Возникновение новой доминанты, функционально несовместимой с первою, намечает экЬ-генный конец доминанты.

Мыслимо, далее, прямое торможение доминанты «в лоб» — с высших этажей центральной нервной системы, например с коры. Известно, что и торможение и возбуждение с коры особенно могущественны по действию на спинальные центры. Однако замечательно, что корковые эффекты, получающиеся от раздражения коры электрическими токами, столь могущественные при конфликте со спинальными рефлексами за обладание скелетной мускулатурой, сами тормозятся от доминанты дефекации и глотания [ п ]. Приходится думать, что прямое торможение с коры, направленное на доминанту «в лоб», достигается наиболее трудно. Наверное, кора более успешно борется с доминантами, не атакуя их непосредственно, но создавая новые компенсирующие доминанты в центрах.

Наконец, доказано, что уже на спинальной лягушке два чувствующие нерва-синергиста, вызывая взаимное подкрепление рефлекторной реакции, тотчас за подкреплением рождают торможение соответствующих центров [ 12 ]. «Bahnung», вызванный с коры, по Экснеру, на спинальный рефлекс, тотчас за собой влечет тормозящее последствие [ 13 ]. Значит, подкрепление доминанты посторонними импульсами, играющее столь существенную роль в ее характеристике, само по себе может подготовить ее торможение и положить ей конец.

По мере затухания доминанты все более сужается сфера тех раздражений, которые могут ее подкреплять, и вместе с тем все менее тормозятся прочие реакции, постепенно выходя из сферы влияния доминанты;

сам же доминирующий рефлекс вызывается все с более ограниченного рецептивного поля — последнее постепенно входит в свои границы. Но замечательно, что однажды вызванная доминанта, даже в спинном мозгу, взятом в отдельности, может восстановляться.

В общем доминанта характеризуется своею инерцией не только в том смысле, что, однажды вызванная, она стойко держится в центрах и подкрепляется разнообразными раздражениями, но и в том, что, однажды вызванная, она может восстановиться.

IV

Постепенно для меня становилось все более ясным, что доминанта не только является нормальным рабочим принципом нервных центров, но ей принадлежит существенная роль в процессе новообразования реакций на среду.

Когда половой аппарат находится в возбужденном состоянии под влиянием внутренней секреции, разнообразные раздражения действуют в руку подкрепления его возбуждения. Множество новых и неожиданных, диффузно-безразличных поводов оказываются теперь его возбудителями.

Но это продолжается недолго. Сфера подкрепляющих раздражителей постепенно сужается и специализируется. Из массы действующих новых поводов будут закрепляться лишь те, которые биологически интересны именно для данного индивидуального полового аппарата с его наследственностью и историей. Таким образом, доминанта выловит из множе-

46

ства поводов лишь те, которые окажутся в биологическом сродстве с нею. И эти новые поводы, закрепившись, станут уже адекватными раздражителями доминанты. А став адекватными раздражителями для доминанты, новые поводы будут вызывать уже вполне избирательно только ее. Так, мать, крепко спящая под гром артиллерийской пальбы. просыпается на легкий стон своего ребенка.

Внешним выражением доминанты является стационарно поддерживаемая работа, или рабочая поза организма, подкрепляемая в данный момент разнообразными раздражениями и исключающая для данного момента другие работы и позы. За такою работою, или позою, приходится предполагать возбуждение не единого пункта, но целой группы центров. Например, за половою доминантою скрывается возбуждение центров и в коре, и в подкорковых аппаратах, и в продолговатом мозгу, и в поясничных отделах спинного мозга, и в секреторной, и в сосудистой системе. Поэтому надо полагать, что за каждый естественной доминантой кроется возбуждение целого созвездия (констелляции) центров.

В целостной доминанте надо различать прежде всего кортикальные и соматические компоненты. Восстановление однажды пережитых доминант происходит преимущественно по кортикальным компонентам. Большее или меньшее восстановление всей прежней констелляции, отвечающей прежней доминанте, приводит к тому, что прежняя доминанта переживается или в виде сокращенного символа (психологическое «вое поминание») с едва приметными возбуждениями в мышцах, или в виде распространенного возбуждения со всеми прежними сосудистыми и секреторными явлениями. В связи с этим прежняя доминанта переживается или очень сокращенно, с весьма малой инерцией — одними церебральными компонентами, или она переживается со всей прежнею инер-дией, надолго занимая собою работу центров и вытесняя в них прочие реакции.

Перемещение центра тяжести доминанты к ее кортикальным компонентам и способность доминанты.восстановляться по кортикальным компонентам сказываются особенно ясно на так называемых инстинктивных актах [ 4 ]. Возбудимость полового аппарата у жеребца прекращается навсегда после кастрации, если до кастрации жеребец не испытал coitus. Половая доминанта тогда просто вычеркнута из жизни животного. Но если до кастрации coitus был испытан и кора успела связать с ним зрительно-обонятельные и соматические впечатления, половое возбуждение и попытки ухаживания будут возобновляться у мерина при приближении к кобылам. Эндокринные возбудители доминанты исчезли, но она все-таки может восстановлять свои соматические компоненты чисто нервным путем, рефлекторно, по кортикальным компонентам.

V

Способность возбуждаемого центрального очага привлекать на себя слабые посторонние импульсы и усиливать по их поводу свое возбуждение отмечена Н. Е. Введенским [ 15 ]. (Ср. его прибавление к русскому переводу учебника Фредерика и Нюэля [ 16 ]). В. М. Бехтерев [ 17 ] опирается на эту способность в толковании высших нервных актов. И. П. Павлов [ 18 ] предполагает ее для объяснения открытого им механизма «временных связей» в апйарате высших кортикальных рефлексов. Теснейшая связь процессов подкреплений (корроборации) с процессами торможения в нервных элементах уяснена работами Н. Е. Введенского и его школы начиная с 1886 г. Проблема подвижного, динамического распределения тормозящих и возбуждающих процессов в зависимости от функционального состояния центров, и в частности от возбужденного

47

состояния определенного центрального очага, после всего этого вполне естественна. Тем не менее среди тех основных принципов, которые кладутся физиологическими школами в канон центральной работы, принципа доминанты пока нет. И если мне скажут, что он там предполагается в скрытой форме, то это только укрепляет меня в убеждении, что его надлежит выдвинуть как самостоятельный и кардинальный принцип.

Из изложенного здесь, я надеюсь, видно, что мы имеем в доминанте уже не предположение, не допущение, а реальный факт, по крайней мере для низших центральных этажей. То, что предполагается при наблюдении нервной системы с её кортикального конца, осязательно открывается для нас при изучении ее со спинального конца.

Предшественниками в установлении доминанты, именно как кардинального принципа центров, могут быть названы Джеме [ 19 ], Мак Доу-голл [ 20 ]. 2 Но их представления абстрактны и далеки от принятых физиологических положений. По-видимому, пришло время для того, чтобы общие схемы этих ученых приобрели конкретное физиологическое содержание. Методика сочетательных и условных рефлексов превосходна для изучения того момента в жизни доминанты, когда она подбирает для себя новые, биологически интересные для нее рецептивные поводы. Но это — лишь момент в жизни доминанты. Для целого постижения ее жизни надо опуститься в кропотливое изучение интимной межцентральной работы. Для теоретического понимания школы Н. Е. Введенского доминанта может и должна быть истолкована совершенно независимо от «замыкания контактов» или от «переводки путей» между центрами. Все принципиально объяснимо в условиях непрерывной нервной сети, в которой отдельные участки несут на себе переменные задачи в зависимости от функционального состояния. Каким образом в этой непрерывной сети разбегающиеся волны возбуждения устанавливают накапливающиеся кор-роборации в одних участках и торможения в других? Как волны, бездейственные, по-видимому, в полях торможения, могут еще действовать в руку корроборации в участках, где сформировалась доминанта? Вот вопросы, которые стоят перед нами на очереди.

ЛИТЕРАТУРА

[1] А. А. У хт омский. Дисс., предисловие. 1904 (не опубликована). [2] А. А. У х т о м с к и и. О зависимости кортикальных двигательных эффектов от

побочных центральных влияний. Юрьев, 1911. [3] И. С. Б е р и т о в. Работы Физиол. лабор. СПб. унив., IV, 1911. [4^ М. И. Виноградов. Русск. физиол. журн., т. VI, в. 1—3, 1923, стр. 47. [5] И. И. К а п л а н и А. А. Ухтомский. Русск. физиол. журн., т. VI, в. 1—3,

1923, стр. 71.

2 При докладе на съезде мне было сделано неожиданное указание, что принцип доминанты был дан Шеррингтоном. Не расслышав цитаты, на которую ссылался оппонент, я думал, что дело идет о новой, неизвестной мне работе великого физиолога Англии. Потом оказалось, что оппонент ссылался на старую работу Шеррингтона. именно на IX главу сочинения «The Integrative Action of the Nervous System» (1906, перепечатано в 1911 г.). Там, к сожалению, нет и намека на принцип доминанты, а речь идет о «the dominance of the brain». Очевидно, фонетическое совпадение «the dominance» с моим термином «доминанта» и ввело оппоненте в заблуждение. Шеррингтон знал о моих исследованиях 1910 г. и отозвался на ни.' в совместной работе с Брауном [ 21 ] в том смысле, что изменения корковых реак ций слагаются, вероятно, в коре же, которой свойственно служить стрелочников для возбуждений, переводящим их с одних путей на другие. Как видно, здео совершенно иная точка зрения. Моя физиологическая мысль в значительной мер' воспитана Шеррингтоном, и я более всего был бы рад единомыслию с ним. Но oi толкует реципрокное распределение возбуждения и торможения как зафиксирс ванный, статический принцип, и потому для него чужда подвижная динамическа доминанта, являющаяся естественным и неотъемлемым детищем школы Н. Е. Вв( денского.

48

|6] Н. Beaunis. Arch. de physiol. norm. et path., 5 seria, t. I, 1889; С. S. Sher-rington. 1) Proc. Roy. Soc., v. 77-B, 1906; v. 79-B, 1907; v. 80-B, 1908; v. 81-B, 1909; 2) The Integrative Action of the Nervous System. London, 1911. [7] Ю. М. Уфлянд. 1) Докл. на Петрогр. физиод. беседах в Инст. мозга, 1923;

2) Докл. на II Психоневр. съезде, Пгр., 1923. [8] См. [7], стр. 93. [9] Р. С. К а п н е л ь с о н и Н. Д. Владимирский. Русск. физиол. журн., т. VI,

в. 1—3, 1923.

[10] И. А. В е т ю к о в. Докл. в Петрогр. общ. естествоисп., декабрь, 1923 г. [11] См. [1] и [2]. |12] А. А. Ухтомский и И. А. В е тюков. Докл. на II Психоневрол. съезде,

Пгр., 1923. "13 См. [2].

14] А. А. У х т о м с к и и. Русск. физиол. журн., т. VI, в. 1—3, 1923. 45] Н. Е. В в е д е н с к и и. Pfluger's Archiv, В. 25, 1881. 116] Фредерик и Нюэль. 1899, т. II, стр. 535.

[17] В. М. Бехтерев. Основы учения о функциях мозга, т. I. СПб., 1903, стр. 63. [18] И. П. Павлов. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности. Госиздат, М.—Пгр., 1923. [19] W. J a m е s. Principles of Psychology, v. II, 1891, стр. 579—592. [20] W.McDougall. Brain, 26, 1903, стр. 153. [21] С. S. S herring ton a. G. Brown. Proc. Boy. Soc., v. 85-B, 1912, стр. 250.

4 А. А. Ухтомский

О СОСТОЯНИИ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ДОМИНАНТЕ

Орудия мысли — понятия текучие так же, как и их носители — живые люди. Это так в житейской практике, так и в науке. Ущерб здесь наступает лишь тогда, когда рыхлость границ между понятиями начинает порождать бесплодные словесные споры или, еще хуже, приводит к ложным утверждениям, когда наступает такой момент разрыхленности понятий, в науке возникает потребность пересмотра употребительных терминов и, если возможно, фиксирование вновь их условного, делового значения. Нервная физиология, очевидно, переживает сейчас именно такой момент. Появляются попытки пересмотра самых основных понятий вроде «рефлекса», «возбудимости», «возбуждения» и т. п. [']. Со своей стороны я думаю, что рабочие понятия науки должны быть понятиями измерения. Совершенно бесплодно поэтому пытаться фиксировать в наше время, например, такие определения: «возбудимость есть свойство живого вещества реагировать на раздражение», а «возбуждение есть процесс, возникающий от раздражений». Это, конечно, немощная и ни к чему не ведущая попытка вернуться к определениям схоластики.

Сейчас я намерен пересмотреть характеристически черты состояния возбуждения в доминанте. Для этого необходимо условиться относительно точного значения употребительных физиологических терминов. А чтобы сделать это, надо дать отчет в том, как тот или иной термин фактически употребляется на практике деловым образом.

Под «возбудимостью» мы понимаем на практике предельные величины того или иного физического или химического фактора, при которых этот фактор еще способен вызвать реакцию в живом веществе. Измеряется возбудимость в шкале линейно возрастающего раздражителя. Соответственно «возбудимость» понимается нами на практике как величина линейная.

Под «возбуждением» мы понимаем величину реакции живого вещества на раздражение. Измеряется она, во-первых, величиною отклонения от уровня, условно принятого за уровень покоя, и, во-вторых, временем, в течение которого это отклонение продолжается, например, площадями тетануса или суммою площадей токов действия за определенный интервал времени. «Возбуждение» в нашей практике есть величина квадратическая (или — по крайней мере квадратическая).

В силу того что возбуждение есть величина квадратическая, оно способно к алгебраическому суммированию. Когда ряд раздражителей, дающих в отдельности очень малые величины возбуждения, оказывается

' Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы, сб. II. Под ред. В. М. Бехтерева. 1926, стр. 4—15.

50

способным, при одновременном или последовательном приложении, дать большую величину возбуждения, мы говорим, что эффекты от раздражения суммируются, и предполагаем, что процессы, лежащие в основе возбуждения, накапливаются.

Если эффект от раздражения выражается во внезапном возвращении к уровню, который мы условно приняли при отсчете за уровень покоя, и тем более когда эффект выражается в снижении за уровень покоя, мы говорим, что раздражитель вызвал эффект отрицательный, тормозящий. Когда такой отрицательный эффект от раздражения при дальнейшем раздражении увеличивается, мы говорим, что и торможение суммируется [ 2 ].

Поскольку возбуждение из положительных величин переходит к отрицательным в зависимости от величины раздражителя, мы говорим, что возбуждение и торможение суть функции от величины раздражителя.

Поскольку один и тот же раздражитель в одном и том же приборе вызывает то положительное возбуждение, то торможение, мы говорим, что возбуждение и торможение суть функции от состояния прибора.

Когда возбуждение и торможение зависят от величины раздражителя или также от состояния реагирующего прибора, которое в свою очередь оказывается следствием раздражения, мы имеем ряд, где возбуждение и торможение зависят в конечном счете от прилагаемого нами раздражения: е = /(Л).

Но когда состояние реагирующего прибора зависит от привходящего нового фактора, например от вовлечения в сферу реакции нового центра, который в свою очередь развивает влияние на наш прибор, зависимость реакции в последнем будет более сложная: е = f (Л, а, Ъ, с, d), где R—наш раздражитель, а а, Ъ, с, d—факторы (например центры), вовлекающиеся в сферу реакции при ее протекании.

Когда один из факторов (центров, вовлеченных в сферу реакции в течение самой реакции, скажем, d}, приобретает доминирующее значение в качестве определителя конечного результата, я предлагаю обозначить его «доминантою».

Когда вовлечение в сферу реакции центра d сопряжено с появлением в эфферентном пути торможения вместо возбуждения, естественно понимать это торможение как сопряженное с возбуждением d или, для краткости, как сопряженное торможение.

Одним из давних предрассудков является молчаливое предположение прямой связи между величиною возбудимости и величиною возбуждения. Величина возбудимости ничего еще не предрешает о течении возбуждения в пределах действующей шкалы раздражений. А величина эффекта возбуждения в пределах шкалы ничего не говорит о величине возбудимости. Необходимо помнить, что это измерение и величины разного порядка, и установление зависимости между ними составляет самостоятельную, очень сложную проблему. Одною из крупных заслуг Н. Е. Введенского было требование принципиального различия между этими величинами и взгляд, что зависимость между ними есть искомое, но отнюдь не само собою разумеющееся. Опыт учит нас, что одна из этих величин может возрастать, в то время как другая падает. В состоянии «раздражительной слабости» пороги раздражения могут быть очень низки, а возбуждение по всей шкале действующих раздражений очень слабо.

Нетрудно показать, что именно от смешивания понятий возбудимости и возбуждения произошел в свое время вывод о раздельности нервных функций проводимости и возбудимости. В наше время оно приводит к упорному смешиванию торможения и невосприимчивости к раздражениям, торможения и утомления и т. п. Утрачивается из внимания тот

4* 51

факт, что именно вследствие впечатлительности к раздражениям физиологический прибор оказывается способным поддерживать достаточно глубокое состояние торможения; а торможение и утомление столь разные вещи, что факты побуждают говорить о расстройстве функции торможения вследствие утомления [ 3 ].

II

Попытаемся охарактеризовать состояние возбуждения в доминанте. Что необходимо ожидать от центра, легко вовлекающегося в сферу реакции и могущего развивать определенное влияние на течение самой реакции?

До сих пор я указывал следующие основные черты доминанты.

1. Повышенная возбудимость [ 4 ]. Для того чтобы дальний, до сих пор индифферентный импульс, доносящийся в порядке иррадиации до центра будущей доминанты, получил возможность стать ее раздражителем, необходимо, чтобы он включился в пределы возбудимости начинающей фомироваться доминанты, т. е. чтобы порог ее возбудимости стал по крайней мере равен величине доносящегося индифферентного импульса или ниже его.

2. Стойкость возбуждения [ 5 ]. Чтобы однажды начавшееся иод влиянием донесшегося импульса возбуждение в формирующейся доминанте могло, в свою очередь, влиять на течение реакции, возбуждение это должно быть не мимолетным во времени.

3. Способность к суммированию возбуждений [ 6 ]. Величина влияния доминанты на текущую реакцию зависит от величины копящегося возбуждения в ней. Величина же возбуждения зависит от способности центра суммировать в себе возбуждение от последовательных раздражений. Для каждого прибора есть слишком частые или слишком сильные раздражения, при которых он не только не способен к положительному суммированию, но будет переходить уже к угнетению [ 7 ]. Иными словами, существуют условия, когда добавочный стимул, достигший до центра в момент, когда он возбужден и без того в значительной степени, может не только не усилить его возбуждение, но гасить в нем имеющееся возбуждение. Притом, чем выше возбудимость прибора, тем более слабые физические факторы могут действовать на него как сильные раздражители [ 8 ]. На высоко возбудимый и очень возбужденный прибор вновь приходящий импульс может легко действовать не стимулирующе, а угнетающе. Значит, отнюдь не «сила возбуждения» в центре, а именно «способность к дальнейшему увеличению» возбуждения под влиянием приходящего импульса может сделать центр доминантою.

4. И н е р ц и я [ 9 ], т. е. способность удерживать и продолжать в себе раз начавшееся возбуждение и тогда, когда первоначальный стимул к возбуждению миновал. Это может происходить, прежде всего, тогда, когда доминантное возбуждение протекает по типу «цепных рефлексов», т. е. таких, которые, однажды начавшись, влекут за собою цепь других последовательных возбуждений, и эта последовательная цепь не может прерваться без особого дополнительного тормозящего фактора (например, глотание, дефекация, половой акт и т. д.). Тут, можно сказать, значение индифферентного импульса второстепенное — играет роль первого толчка к разряду доминанты, а в дальнейшем лишь подбадривает ее течение и ускоряет ее разрешение. 2 Но инерция может сказаться и в том, что

2 «Импульсы тратятся теперь на то, чтобы поскорее закончить и устранить то текущее возбуждение, которое нарушило равновесие в центрах, и вернуть их к уравновешенному состоянию, когда они могут опять реагировать обычным по^ рядком [ 12 ].

52

индифферентный раздражитель, ставший стимулирующим для доминанты, оставляет в ней длительный след от своего влияния, сказывающийся в экзальтированной впечатлительности к другим случайным раздражениям [ 10 ]. Если первичный стимул вызывает возбуждение, сопровождающееся появлением веществ, которые в порядке гуморальном поддерживают, в свою очередь, возбуждение [ п ], процесс будет обладать инерцией. Вероятно, чем больше нервных элементов участвует в констелляции доминанты, тем дольше она не может успокоиться, однажды придя •в состояние возбуждения, тем больше будет ее инерция, тем длительнее ее влияние на течение реакций в организме.

Здесь я в особенности подчеркну значение третьего пункта в предотвращение неосторожного приписывания доминанте «сильного», а тем более «чрезмерносильного» возбуждения [ 13 ]. Отнюдь не в том дело, чтобы возбуждение в центре было заранее велико, ибо, если оно заранее велико, это может вредить образованию в нем доминанты в силу указания Н. Е. Введенского, что возбуждение, близкое к кульминации, легко переводится в pessimum добавочными раздражениями, и тогда доминанта не будет образовываться, а будет, напротив, гаситься новыми доносящимися до нее импульсами. Дело именно в том, чтобы за время самого действия дальней иррадиации центр оказывал способность усиливать по ее поводу свое возбуждение, копить и суммировать его.

Со своей стороны я всегда остерегался от приписывания доминанте сильного возбуждения и, надеюсь, нигде не дал повода для этого. Повод мог дать М. И. Виноградов, который, вопреки моим предупреждениям, говорил о доминанте как о сильном возбуждении [ м ]. Когда он писал свою работу, я говорил ему, что доминанта утеряла бы для меня весь интерес, если бы дело сводилось к элементарной разнице в силе «субдоминантных» и «доминантных» возбуждений; и я предупреждал также, что, не допуская со своей стороны лабораторного деспотизма, я оставляю за собою протест в печати.

Подчеркиваю, что не сила возбуждения в центре в момент доносящегося к нему случайного импульса, а именно способность усиливать (копить) свое возбуждение по поводу случайного импульса, — вот что делает центр доминантным.

Хронологически первый пример доминанты был описан Н. Е. Введенским для тонического, т. е., вообще говоря, не сильного возбуждения центра: при тонусе в центре блуждающего нерва раздражение чувствующего нерва действует на дыхание, как сам вагус, а при тонусе в верхнегортанном нерве мы получаем с чувствующего нерва эффект laryng. sup. р].

Наиболее простых и выразительных доминант надо и теперь ожидать из области тонических, т. е., вообще говоря, несильных возбуждений центров. И я с особым удовольствием приведу недавнее указание Магнуса из области именно тонических иннервации: «Если по тем или иным причинам тело животного и не получило еще нормального положения, то в нем все-таки имеется „готовность" к этому положению, так что индифферентные раздражители или даже раздражители, обычно вызывающие обратную реакцию, все равно, будут ли они слабы или сильны, вызовут стоящую на очереди реакцию положения» [ 16 ]. Эта «готовность» к определенной реакции или «тенденция» к реакции, разрешающаяся по поводу индифферентных раздражений, и есть выражение доминанты, перенесенной в данный момент на определенные центры. В этих центрах вначале возбуждение так слабо, что соответствующее внешнее выражение этого возбуждения в мускулатуре может и не получиться вплоть до того момента, как индифферентные импульсы не начнут суммировать возбужде-

53

ние в «подготовленном» приборе и не выявят его доминантное значение в текущей реакции.

Приведенными четырьмя чертами характеризуется для меня пока состояние возбуждения в доминанте. Конечно, это лишь главные и общие черты. Я надеюсь, что дальнейшие наблюдения детализируют и пополнят их.

III

Один из интереснейших вопросов для учения о доминанте заключается в том, каково ее отношение к «истериозису» Н. Е. Введенского. Первоначальное мое предположение было, что это явления тождественные и «истериозис есть частный случай доминанты» [ 17 ]. Усердная и пристальная работа М. Н. Блатовой показала, что это не так.

Если мы отпрепаруем у спинальной лягушки два антагониста колена — m. semitendinosus и triceps, то на раздражение п. peronei препарат будет нормально отвечать сокращением semitend. и торможением triceps (рефлекс сгибания). Если будем наносить тактильное раздражение на кожу спины сбоку на той же стороне, нормальный ответ будет в виде сокращения trie. и торможения seinitend. (рефлекс потирания). Будем теперь длительно, часами, тетанизировать peroneus и посмотрим, как будет изменяться при этом возбудимость сгибательного центра, пробуя эффекты с ближайшего п. tibialis. Как надо было ожидать по описанию Н. Е. Введенского [ 18 ], после временного упадка возбудимости от грубой тетанизации нерва, центр в среднем минут через 40 начинает обнаруживать все возрастающую возбудимость, так что сгибательный рефлекс получается теперь на значительно более слабые раздражения tibialis. Если нормально рефлекс сгибания получается с tibialis примерно при 30 см шкалы индуктория, теперь он получается при 45 см, т. е. от гораздо более слабых раздражений. В это же время и раздражение прежнего рецептивного поля потирания дает уже не потирание, а все тот же рефлекс сгибания.

Значит, с повышением возбудимости в центре сгибания уже и импульсы рефлекса потирания «переключились» на центр сгибания. Но этого мало; теперь сгибание получается не только с тех мест, откуда ранее вызывался местный рефлекс потирания, но также с обеих лапок, почти со всего туловища. Сгибательная доминанта стимулируется теперь с чрезвычайно широкого поля, и все оттого, что поднялась возбудимость сгибательного центра. Все это удовлетворяет первому признаку доминанты: повышенной возбудимости в ней. Так дело продолжается, однако, минут 20—30. Если продолжим опыт далее, возбудимость центра сгибания растет выше и выше. Истериозис прогрессивно развивается; через 1 час он достигает громадной высоты 55—60 см и длится, при непрерывающейся тетанизации, в течение 6—7 часов опыта. Между тем сгибательный рефлекс вскоре начинает вызываться со все более и более суженного поля. Через некоторое время на пробные раздражения кожи в поле потирания начинает давать сокращения и m. triceps. Значит, сгибательный рефлекс уже не тормозит ее в такой мере, как до сих пор:

рефлекс потирания приобретает большую возможность проявить свою самостоятельность. Картина, характерная для доминанты, прекращается. При крайне пониженных порогах сгибательного рефлекса с tibialis тактильное раздражение поля потирания дает теперь рефлекс, приближающийся к нормальному типу: сокращению triceps и более или менее выразительному торможению semitend. В то же время пробы раздражения tibialis удостоверяют, что истероизис идет своим путем, — возбудимость сгибательного центра необыкновенно высока и еще возрастает.

54

Значит, одной высоты возбудимости в центре для доминантных явлений мало. Нужны дополнительные условия. В чем же они?

Поучительные указания для ответа дают дальнейшие наблюдения М. Н. Блатовой.

Если раздражения, которые поддерживают истериозис, т. е. которые падают на peroneus, сделать более редкими, это содействует возобновлению доминантных явлений, т. е. раздражение кожи на спине опять дает уже не потирание, а сгибание. Если снова участить раздражение peronei, опять доминанта прекращается и рефлекс потирания пойдет своим обычным путем.

Но физиология давно уже знает, что именно более редкие раздражения содействуют суммированию возбуждений в центре, тогда как более частые вредят процессу суммирования. 3 Естественное понимание для приведенного наблюдения именно таково, что более редкие раздражения peronei содействуют суммированию возбуждений в соответствующем центре, и вот тогда импульсы из сферы потирательного рефлекса, в свою очередь, продолжают это суммирование сгибания, и мы получаем тогда доминанту сгибания. Когда же раздражения peronei слишком часты, они будут угнетать в центре сгибания способность суммирования импульсов потирания, последние не смогут произвести здесь увеличения возбуждения, и доминанта прекратится, а рефлекс потирания пойдет своим путем.

Подобные же отношения наблюдаются, если менять силу раздражения peronei. Усиление раздражения peronei эквивалентно учащению его и, как оказывается по опытам Блатовой, вредит доминанте, продолжая, впрочем, поддерживать истериозис, тогда как ослабление раздражений peronei, эквивалентное уменьшению частоты импульсов, содействует возобновлению доминанты.

Итак, еще более решающее значение для включения центра в сферу реакции и для образования из него доминанты имеет, при той же возбудимости, его способность к суммированию возбуждения (способность накоплять в себе возбуждение по поводу текущих посторонних импульсов).

В состоянии раздражительной слабости нервный прибор может иметь очень высокую возбудимость, но по всей шкале возбуждений он даст одинаково слабые возбуждения; способность суммирования возбуждений в нем угнетена, и тогда он не может влиять на другие центры, тем менее может стать доминантою.

Факты М. Н. Блатовой дополняют и поясняют нам данные И. А. Ве-тюкова о том, что доминанта вызывается преимущественно редкими раздражениями [ 19 ]. Истериозис (чрезвычайное повышение местной возбудимости) и доминанта (кроме возбудимости, еще способность копить возбуждение) могут расходиться между собою. Прогрессивно поднимая возбудимость, центр может терять в способности суммирования.

Учащение раздражения содействует истериозису, но не доминанте. Ослабление раздражения — доминанте, но не истериозису.

Чтобы получить выразительный истериозис, хорошо усилить раздражение peronei сантиметра на 2 выше порога. Напротив, для доминанты можно взять раздражение peronei даже ниже порога.

Еще одно важное наблюдение М. Н. Блатовой: на весенних и летних лягушках чрезвычайно высокая возбудимость при истериозисе спонтанно колеблется, образуя волны с периодом приблизительно около 1 часа. При этом получается на первый взгляд совершенно неожиданное явление:

именно в фазы западания волн, т. е. при некотором понижении возбуди-

3 Пересмотр вопроса начиная с 1863 г. (открытие И. М. Сеченовым суммирования возбуждений) [ 20 ].

55

мости в центре сгибания, возобновляется доминанта, а при подъеме возбудимости она опять исчезает. После всего вышесказанного это явление перестает казаться парадоксальным и представляется чрезвычайно поучительным: одни и те же импульсы, иррадиирующие из сферы потирания, встречая центр с чрезмерно повышенной возбудимостью, действуют на него, как сильные, и тогда вредят суммированию; тогда как, встречая центр с более умеренной возбудимостью, действуют на него как умеренные и потому содействуют суммированию возбуждения в нем.

Станет ли центр доминантою, решается тем, будет ли он способен суммировать свои возбуждения под влиянием доходящих до него импульсов, или импульсы застанут его неспособным к суммированию. Диффузные волны, распространяющися из места раздражения, — скажем, из поля потирательного рефлекса, — будут возбуждать все те центры, которые найдут в данный момент достаточно возбудимыми; но создадут доминанту лишь в том из них, который сейчас способен суммировать свое возбуждение.

IV

Уже в спинном мозгу иннервационные отношения чрезвычайно сложны. В определенных условиях импульсы, приуроченные к одному определенному рефлексу, могут питать возбуждение в другом рефлекторном приборе и тем самым трансформировать течение реакции на своей ближайшей дуге. И мы можем сказать теперь, что это будет получаться всякий раз, как тот второй, побочный рефлекторный аппарат будет удовлетворять перечисленным выше условиям, т. е. если побочный центр будет обладать: 1) достаточно высокой возбудимостью, 2) достаточный способностью стойко удерживать свое возбуждение, 3) суммировать однажды начавшееся возбуждение от приходящих импульсов и 4) продолжать однажды начавшееся возбуждение, вовлекая в свою сферу новые и новые элементы.

Это значит, что судьба реакции решается, в наиболее общем случае, не в станции отправления возбуждений, а в станции назначения или в приемнике их.

Это вполне согласуется с представлением, к которому все опять и опять возвращается физиология нервной сети; потенциалы, на счет которых питается нервное проведение, заданы не в начале пути, растрачи-ваясь по мере проведения, но возникают на самом пути проведения, по мере вовлечения в сферу реакции новых и новых возбудимых элементов [ 21 ]. Таким образом, и ничтожная боковая дорожка из пороха способна произвести громадный эффект, если она приводит к обширному запасу взрывчатого вещества, и широкая прямая дорога из того же пороха не дает нужного действия, если станция ее назначения сейчас подмочена.

Чтобы вящим образом оттенить принцип доминанты от родственной ему по генезису, но противоположной по исходной точке зрения теории «дренажа возбуждений» Мак Доуголла [ 22 ], я формулирую дело еще следующим образом. Если наблюдатель будет в станции отправления возбуждающих импульсов (в месте первичного раздражения) А, то он будет иметь перед собою бегущие от него возбуждения, во-первых, по ближайшему, наиболее проторенному пути к ближайшей станции назначения S и, во-вторых, возбуждения, распространяющиеся в стороны. Наблюдая реакции в S, наш экспериментатор заметит, что, меняя силы разрядов у себя на станции отправления, он изменяет и величины реакции в S. И он может сказать себе, что реакции в S однозначно определяются усилением или учащением импульсов в А, т. е. деятельность ближай-

56

шего пути AS имеет решающее значение, а значение иррадиирующих в стороны импульсов ничтожно. Наблюдатель, пожалуй, скажет себе еще, что именно у него на станции отправления и решается все дело по закону Пуазеля: чем более оттекает поток импульса в S, тем менее он может распространяться в стороны; или, что то же самое, именно потому, что оттекание импульсов из А в стороны встречает большие сопротивления, тем сильнее должны оказаться разряды в направлении AS.

Продолжая свои опыты в станции отправления с усилением и ослаблением раздражений, наблюдатель в известный момент замечает, однако, что в прежней картине что-то переменилось: реакции в S перестают подчиняться прежней простой зависимости, например, вместо ожидаемых усиленных возбуждений в S там не видно теперь никаких заметных реакций, но в то же время молчавшая до сих пор станция D начинает проявлять признаки ответной деятельности. Наблюдатель вскоре убеждается, что* чем более реагирует D, тем более изменяются, например ослабевают, возбуждения в S (рис. 2).

Теперь для нашего наблюдателя две возможности. Или, упорно оставаясь на точке зрения своей станции отправления, как будто ее потенциалами питается вся последовательность явлений, сказать себе: прежний путь наименьшего сопротивления AS почему-то перестал быть путем наименьшего сопротивления, засорился, и оттого мои импульсы ищут нового пути наименьшего сопротивления, которым теперь оказывается А D. Сюда теперь по закону Пуазеля и дрена- рис. 2. жируются разряды моих потенциалов. Или наблюдатель объяснение в тэкете. скажет себе: судьба реакции определяется отнюдь не исключительно потенциалами моей станции отправления; видимая реакция питается в не меньшей мере потенциалами наблюдаемых мною станций—приемников S и D. Если вовлечение в сферу реакции станции D связано с закономерными изменениями в работе станции S, то D фактически может развивать влияние на S. В D должно при этом совершаться принципиально то же, что здесь у меня в А:

оттуда также распространяются импульсы с момента достаточного накопления возбуждения, и тем сильнее, чем больше накопившееся возбуждение. Если D стало возбуждаться с моей станции лишь с известного момента, то не потому, что от меня к ней импульсы не шли, а потому, что она была недостаточно возбудима для моих импульсов; ведь если и в S возбудимость будет низка, S не будет реагировать на прежние импульсы из А. Значит, дело не в изменчивых путях наименьшего сопротивления из моей станции А и не в законе Пуазеля, приложимость которого к нервному проведению никем никогда не была показана, а в том, будут ли реагировать мои станции назначения на мои импульсы и взаимно на импульсы друг друга, или нет. И если станция D, однажды зареаги-ровав, будет производить влияние на S, еще более мощное и однозначное, чем мои непосредственные импульсы на пути AS, то этой D я та припишу доминирующее значение во всем течении реакции.

Дабы не делать никаких дополнительных гипотез и не привлекать ad hoc из динамики газов и жидкостей закона Пуазеля, мы, находящиеся на станции А, должны будем сказать так: в определении реакции значение иррадиирующих в стороны от нас импульсов будет тем более преобладать над импульсами, уходящими по пути проторенному, чем более они встретят на своем пути станции, высоко возбудимые и способные суммировать в себе стойкое возбуждение.

57

Наблюдателем, который поспешил прибегнуть к закону Пуазеля, чтобы наскоро «объяснить» себе наблюдающиеся отношения, а в сущности, чтобы поскорее отделаться от них, был Мак Доуголл.

Наблюдателем, который стал на другой путь, ищущий понять связь явлений в них самих, без дополнительных гипотез, был я [ 23 ].

В первом случае как будто все ясно и не требует дальнейшего исследования вопроса; остается только недоказанною, — а по моему убеждению и недоказуемою, — приложимость самого принципа Пуазеля к течению нервных импульсов.

Во втором случае требуется, опираясь на хорошо известные сведения о нервном процессе, пристально изучить условия вовлечения новых станций в сферу реакции, а также условия, при которых эти новые станции приобретают доминирующее значение для течения первичной реакции, — словом, изучение «доминант».

Очень часто в истории науки можно видеть, что привлечь наскоро для объяснения явлений ближайшую подходящую схему значит в сущности загородиться этой схемой от реальности и успокоиться раньше времени, не уловив в конце концов подлинной природы явлений. Я полагаю, что путь Мак Доуголла и был, по своему времени, очень остроумным, эвристически интересным, но поверхностным привлечением первой подходящей схемы, которая затем лишь загораживала бы от нас подлинную природу наблюдаемых отношений. Поэтому я переношу все внимание на станции назначения и ищу реальные закономерности в их взаимоотношениях. Тогда я начинаю различать там знакомые процессы суммирования, торможения, одновременной и последовательной индукции, только в новых, более сложных сочетаниях и с более значительными последствиями. И, как всегда, готовность учиться у природы, вместо того чтобы ей навязывать готовые схемы, приводит к более содержательным сведениям и очерчивает новые проблемы.

V

Вступление в сферу реакции постороннего для данного афферентного пути рефлекса нам теперь в общем понятно: оно определяется однозначно четырьмя признаками, характеризующими состояние возбуждения в этом постороннем центре. Всякий раз, как caeteris paribus 4 мы будем поднимать возбудимость определенного центра, а он будет достаточно способен суммировать и поддерживать в себе возбуждение, вновь прилагаемое случайное раздражение будет вызывать реакцию прежде всего в нем, т. е., говоря описательно, будет отклонять свои импульсы к нему.

Эти отношения даны еще в спинном мозгу, еще в ганглиях беспозвоночного. Специально кортикальное начинается там, где однажды пережитая доминанта оказывается способною восстановляться без предварительного подкрепления, ab ovo, по одним кортикальным компонентам и притом избирательно, по поводу вполне определенных, местных возбу-' ждений коры.

Здесь дело пойдет уже не о том, как может возобновиться прежняя связь возбуждений caeteris paribus, но о том, как прежний доминантный процесс может восстановиться при совершенно новых условиях при всем том, что прежними условиями он определялся однозначно. До сих пор вызванная доминанта была условием для наступления временной функциональной связи И. П. Павлова. Теперь она является результатом этой достаточно укрепившейся связи. Вопрос сводится к тому, каким образом два местных возбуждения, не имевших между собою до сих пор ничего

4 «При прочих равных условиях». (Прим. сост.). 58

функционально общего, кроме многократного втравливания во временную функциональную связь, приобретают отныне способность совозбу-ждаться в порядке allied reflexes, 5 т. е. в порядке индукции по одновременности. Задачу можно выразить парадоксальным уравнением

f(r, k)=E=F(k),

т. е. то, что совершалось до сих пор при действии двух факторов: г (подкоркового раздражения, формирующего доминанту) и k (случайного коркового раздражителя), должно совершаться теперь под влиянием уже одного фактора k — коркового раздражителя, который, вместе с тем, стал уже не случайным, так как возбуждает доминанту избирательно.

Первое предположение, которое навязывается само собою, таково, что в первую фазу опыта (левая часть уравнения) общение k и доминанты было в субкортикальных уровнях и лишь теперь, с переходом во вторую фазу (правая часть уравнения) образуется собственно кортикальный компонент доминанты, с которым k вступает в чисто кортикальную

•связь. Тогда, если удалить кортикальную область данного основного рефлекса, например слюнного, возможною останется лишь первая фаза Е = f(r, k}, но не вторая E==F(k). 6 Тогда существенная перемена в условиях опыта в первую и во вторую фазу будет в том, что в первом случае явление складывается субкортикально по типу моих опытов 1910 г., 7 а во втором — чисто кортикально.

Однако физиологу несколько претит прибегание к морфологическим объяснениям, ибо тут он, в сущности, уходит со своей родной, функционально-количественной почвы и морфологический аргумент является для него своего рода deus ex machina. 8

Можно думать, что многократное «основное» раздражение подняло доминанту до той степени возбудимости и стойкого возбуждения, что k теперь оказывается достаточно сильным раздражителем, чтобы в отдельности поддержать прежние реакции в доминанте, пока ее возбудимость и возбуждение не опустятся до уровня покоя. Однако тогда доминанта должна была бы отзываться облегченно и на все соседние раздражения коры, чему противоречит то обстоятельство, что именно в это время доминанта вызывается избирательно раздражением k и ею переживается «сосредоточение».

Кроме того, в последующей жизни животного пережитая в прежнем доминанта может быть до такой степени погашена, что актуальной доминанты и не видно, а приходится говорить лишь о потенциальной доминанте, опустившейся ниже порога, и тем не менее k может ее вызвать вновь в виде актуальной величины.

" ; ^ Если подтвердится, что и в коре процесс «сосредоточения» связан 'с 'затуханием доминанты (подобно тому как на спинальном препарате

•с затуханием доминанты связано сужение ее рецептивного поля), а затухание корковой доминанты, по правильной мысли А. Л. Шнирмана [ 25 ],

6 • «Содружественных рефлексов» (Прим. сост.).

6 Из устных сообщений Д. С. Фурсикова для меня явствует, что для сохранения выработанного условного рефлекса необходимо присутствие в коре осо-'бого представительства для основного (скажем, слюнного) рефлекса. Между тем, корроборация слюноотделения, конечно, возможна через субкортикальные пути при отсутствии специально-коркового центра слюноотделения. Это, по-видимому, подтверждает различие нервных путей для предварительной фазы рефлекса:

E==f(r, k) и для последующей фазы его: E==F(k).

7 Что корроборация глотания возможна через субкортикальные пути, это доказывается тем, что она имеет место и при разрушении коркового «центра глотания».

8 «Бог из машины» — выражение, объясняющее внезапное появление бога is театральных мистериях средневековья. (Прим. сост.).

59

должно быть сведено, прежде всего, на эксогенное торможение со стороны конкурирующих доминант, то лишний раз будет ясно, что избирательное-совозбуждение k и доминанты предполагает с необходимостью наличность процессов торможения в центрах. Пережитая доминанта при затухании. не аннулируется, а тормозится до поры до времени.

Но точно так же изолированное влияние раздражения k на доминанту не может быть понятно без допущения процессов торможения в соседних точках коры. 9

С обеих сторон приходим к выводу, что однажды возникшая связь k и доминанты сохраняется, держится по следу, чтобы по миновании торможения заявить о себе вновь.

И здесь мы подходим вплотную, вероятно настоятельнее, чем в какой-либо другой области знания, к проблеме учитывают следов от одного момента времени к другому моменту времени в течение одного и того же процесса. В сущности, ни одного более сложного механизма жизни мы не научимся понимать до совершенной прозрачности, пока не научимся учитывать влияние следов в «истории системы», т. е. пока не примем время как самостоятельный фактор. Удовлетворяться стационарными постоянствами, не зависящими от времени, возможно лишь для элементарных свойств вещества, например в геометрии и механике идеально твердых тел, но все затруднительнее, чем ближе мы к реальности в ее полноте, с ее термодинамическими и электромагнитными свойствами, с коллоидным состоянием и всегда односторонне утекающей жизнью. В биологии мы постоянно имеем дело с влиянием следов и, сами не отдавая себе в этом отчета, силимся учесть их значение, но делаем это кустарно, без отчетливого метода, за неимением единой дисциплины «теории следов», и притом ориентируясь, по старой памяти, на постоянства, не зависящие от времени. В частности, в нервной физиологии совершенно ясно, что сами существующие теории суммирования и торможения определенно опираются на влияние следов во времени, все равно, исходят ли они из представления о рефрактерной и экзальтационной фазе [ 27 ], или из учения о парабиозе [ 28 ]. Ни минимальной поляризации Н. Е. Введенского [ 29 ], ни аккомодации Нернста [ 30 ] невозможно понять до конца без унаследования тканью следов во времени. И уж если роль следов во времени заставляет учитывать себя в магнитах, в коллоидном гистерезисе, в отрезке нерва, то надо думать, что в клетке, да еще в нервной, да еще в кортикальной, передача следов от момента к моменту должна играть первенствующую роль. По-видимому, мы очень приблизимся к действительному пониманию явлений этого рода, когда физическая химия раскроет природу коллоидного гистерезиса. Весьма вероятно, что физическая химия белковых коллоидных растворов откроет нам совершенно новые и неожиданные возможности для понимания нервных следов в тот час, когда эта дисциплина овладеет более простыми следовыми явлениями. А пока приходится отдавать отчет в том, что тут потребуется значительная перестановка в наших навыках мысли: необратимые следовые процессы во времени придется выводить как производные из привычных обратимых и стационарных постоянств, как это мы силимся делать из старого пристрастия к последним, 10 а, наборот, последние будут играть роль исключительных частных случаев посреди

9 Уже при электрическом раздражении коры приходится думать об «активном локализировании возбуждения на определенных путях» в противовес действию ветвящихся токов. А это активное локализирование может осуществляться лишь посредством торможения [ 2в ].

10 Н. П. Песков делает весьма тонкое замечание, что современное объяснение-явлений коллоидного гистерезиса «постольку не совсем корректно, поскольку в конечном счете старается обосновать теорию необратимых процессов, исходя из. обратимых» [ 32 ].

60

реальных процессов, закономерно текущих во времени. Насколько новые точки зрения и новая дисциплина мысли потребуются тут, дает видеть известный геометр Пикар. «В истории классической динамики мы пришли к постулату, что бесконечно малые изменения, возникающие в системе тел, зависят исключительно от наличного статического состояния последней. Этот постулат может быть назван принципом неунаследованного, ибо он представляет вещи так, что судьба системы зависит только от ее наличного состояния. Этот постулат лежит в основе классической рациональной механики... Но какова была бы механика, в которой унаследование было бы допущено в своем полном значении? Уже не дифференциальные уравнения выражали бы законы явлений. Беря вопрос во всей его общности, мы имели бы уравнения функциональные, в которых искомые функции оказались бы под знаками интегралов, выражающих данные от предшествующих моментов времени. Термин «унаследование» не нужно при этом приурочивать непременно к области живого. Он выражает здесь просто предыдущую историю изучаемой системы» [ 31 ].

ЛИТЕРАТУРА

{1] I. S. Beritoff. Ergebn. d. PhysioL, 23, I, Abt., 1924, стр. 33; Л. Л. В а-

с и лье в. Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы. Л., 1925, стр. 1. 12] С. S. Sherrington. Quart. Journ. of Exp. PhysioL, 1, 1908, стр. 67. 13] А. А. Ухтомский. О зависимости двигательных кортикальных эффектов от

побочных центральных влияний. Юрьев, 1911, стр. 193. f4] 1) См. [3], стр. 26, 56, 81, 82. 2) А. А. Ухтомский. Русск. физиол. журн., VI,

1923, стр. 33. 3) Врачебн. газ., № 2, 1924, стр. 26. 4) Новое в рефлексологии

и физиологии нервной системы. Л., 1925, стр. 60, 61. 15] См. [4], 1) стр. 187; 2) стр. 33; 3) стр. 26; 4) стр. 60, 63. [6] См. [4], 1) стр. 112, 186, 187; 2) стр. 33, 36; 3) стр. 26, 27; 4) стр. 62. [7] Н. Е. Введенский. Возбуждение, торможение и наркоз. СПб., 1901,

стр. 77—83. |8] См. [7], стр. 48.

[9] См. [4], 1) стр. 188, 189; 2) стр. 41; 3) стр. 27; 4) стр. 63. 110] А. А. Ухтомский и М. И. Виноградов. Сб. 75-летия И. П. Павлова. Л.,

1925, стр. 47. {11] J. D е moo г. Arch. internat. d. physio]., 13, 1913, стр. 187; R. Brinkmann

und van Dam. Pfluger's Archiv, 196, 1922, стр. 279; 0. L о е w i. Pfluger's

Archiv, 189, 1921, стр. 239; 193, 1921, стр. 201; 203, 1924, стр. 408; 204, 1924,

стр. 361, 625. 12] См. [4], 3), стр. 26.

13] В. В. С а в и ч. Основы поведения человека. Л., 1924, стр. 15, 20. 14] М. И. Винограде в. Русск. физиол. журн., VI, 1923, стр. 65, 66. 15] Н. Е. Введенский. 1) Тр. СПб. общ. естествоисп., т. XI, 1880, стр. 201—204.

2) Pfluger's Archiv, 25, 1881, стр. 129.

16 R. Magnus. Korperstellung. Berlin (Springer), 1924, стр. 272.

17 См. [4], 2) стр. 33.

18] Н. Б. Введенский. Folia neurobiologica, 6, 1912, стр. 591.

19] И. А. В е т ю к о в. Доклад в Петрогр. общ. естествоисп., декабрь 1923 г. 120] Keith Lucas. La conduction de 1'influx nerveux. Paris, 1920. (21J, Е. Pfluger. Untersuchungen liber die Physiologie des Elektrotonus. Berlin, 1859, стр. 472; ср.: П. П. Лазарев. Ионная теория возбуждения. М., 1923, стр. 123 и ел. f22] W. Me Dougall. Brain, 126, 1903, стр. 153.

^3] См. [З].

:24] См. [4], 1), стр. 144.

25] А. Л. Ш н и р м а н. Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы,

сб. II. 1926, стр. 144. [26 См. [4], 1), стр. 74. [27 Н. Е. В в е д е н с к и и. Pfluger's Archiv, 37, 1885, стр. 69.

28] Н. Е. Введенский. Pfluger's Archiv, 100, 1903, стр. 1.

29] Н. Е. Введенский. Телефонические исследования. СПб., 1884, стр. 90—123.

30 Nern st. Pfluger's Archiv, 122, 1908, стр. 281.

31] Em. Pi card. La science moderne et son etat actuel. Paris (Flammarion), 1908,

стр. 123—125. i\42] Н. П. Песков. Коллоиды. Иваново-Вознесенск, 1925, стр. 183.

О ДРЕНАЖЕ ВОЗБУЖДЕНИЙ'

Оксфордский психофизиолог Мак Доуголл в 1903 г. выступил с остроумной гипотезой торможения через отток (дренаж) возбуждений с работающего нервного пути на пути, оказывающие в данный момент наименьшее сопротивление. По этой схеме сенсорный отдел центральной нервной системы накопляет в себе достаточно высокий потенциал энергии нервного возбуждения («нейрина», по терминологии автора), который и ищет путей для своего разряда. Найдя путь наименьшего сопротивления, он разряжается по его направлению, увеличивает здесь кинетическую энергию местных двигательных аппаратов, но тем самым прекращает доставку импульсов во все прочие двигательные приборы. Получается экономическое использование нервной энергии, «vicarious usage of nervous energy». Механизм, который за ним мыслится, действует по закону Пуазеля, согласно которому газ, стекая по системе каналов,, испытывает сопротивление, пропорциональное скорости течения. Встречая все возрастающие сопротивления по мере сужения каналов, поток газа разряжает свое давление в сторону наиболее широкого пути с наименьшим сопротивлением. Так, газы от взрыва в ружейном патроне, встречая чрезвычайные сопротивления в порах окружающего металла, разряжают свое давление в сторону дула. «Допуская, что при раздражении определенной системы нервных путей в ней понижается нормальное сопротивление, отвечающее состоянию покоя, — понижается пропорционально силе раздражения, — мы придем к следствию, что раздражение какой-нибудь одной такой системы будет действовать в смысле торможения всякой другой системы, и та система, которая в данный момент оказалась почему-либо путем наименьшего сопротивления от афферентной половины в эфферентную половину мозга, будет отвлекать на себя и проводить к своим эфферентным нейронам и ту энергию, которая освобождена в афферентных нейронах другой системы, раздражаемой одновременно, и, таким образом, будет тормозить эту последнюю систему» [']. Путь наименьшего сопротивления, только что бывший таковым, по гипотезе Мак Доуголла, довольно скоро утомляется (засоряется продуктами рабочего распада); поэтому в следующий же затем момент для нервного потенциала возникает задача разыскивания нового пути наименьшего сопротивления. Относительно быстрая утомляемость нервных сообщений между сенсорным и моторным отделами спасает нервную систему, во-первых, от крайней односторонности реакций, которая иначе была бы неизбежною, во-вторых, от истощения работающих путей. Та-

' Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы, сб. II. Под ред-В. М. Бехтерева. ГИЗ, М.—Л., 1926, стр. 48—58.

62

ким образом, нервное утомление оказывается «защитной реакцией» организма и получает свое постоянное и обязательное место в работе центров. Без него мы имели бы исключительную односторонность нервных разрядов и истощение рабочих приборов [ 2 ].

Концепция Мак Доуголла была во всяком случае очень хорошей описательно-эвристической схемой — она ставила в острой и общей форме ряд плодотворных вопросов для физиологического исследования. Мне-лично она естественно могла показаться своего рода откровением при истолковании тех фактов, над которыми я работал в диссертации [ 3 ]. Но вместе с тем она была весьма мало удовлетворительной интерпретацией механизма нервных процессов — неудовлетворительной уже потому, что нет ни малейших признаков приложимости закона Пуазеля к нервному проведению, и есть, напротив, весьма солидные данные за то, что нервный процесс питается отнюдь не потенциалами в начале пути, но потенциалами, встречающимися на самом пути проведения.

Если бы нервный путь питался потенциалами в начале пути, еще можно было бы представить себе, что чем более энергии тратится на одну из его расходящихся ветвей, тем меньший остаток ее придется на работу в других ветвях. Но если энергия нервного проведения черпается на самом пути проведения, наподобие того как это имеет место в пороховой дорожке, то очевидно, что и ничтожная боковая ветвь может вызвать огромный разряд, если она направлена к мощному депо энергии,. и широкий, торный путь не будет способен дать реакцию, если его станция назначения не способна в данный момент к очередной реакции. Судьба реакции в центральной нервной системе решается не потенциалами станции отправления, но потенциалами станций назначения и способностью станций назначения к реакции в данный момент времени.

II

Поскольку концепция Мак Доуголла выходила за пределы эвристической схемы и претендовала на выяснение интимного механизма нервного процесса, она естественно встречала разнообразные и веские возражения.

Прежде всего Шеррингтон указывал, что теория дренажа не объясняет явлений экзальтации возбуждений после торможения. «Еще более серьезное затруднение, по моему мнению, — говорит Шеррингтон, — что по этому воззрению центральное торможение скорее отделяется от прочих форм торможения, имеющих место в периферических органах, чем обобщается с ним, а мне представляется невероятным, чтобы различные виды торможения не были по существу однородным процессом [ 4 ]. Бальони справедливо находил, что вмешивание гипотетических сопротивлений в нервных путях ради объяснения, почему импульсы разряжаются сейчас не в данные пути, а в другие с «наименьшим сопротивлением», является типическим petitio principii, ибо «в конечном счете это лишь переложение в другие слова того факта, который требует объяснения, с приписыванием его генезиса какому-то новому, физически мало определенному свойству [ 5 ].

Кейт Люкас возражает одновременно против теории дренажа, как и теории Икскюлля (оттекание возбуждений к .наименее возбужденному) в том смысле, что «обе они строят гипотезы, постулируя такие процессы, которых не знает экспериментатор над нервным проведением. Они допускают прохождение через нервные пути чего-то такого, что может пребывать и копиться в различных частях нервной системы, тогда как следовало искать, не могут ли дать достаточную основу для понимания центральных процессов те элементарные законы проведения, которые от-

63

крываются нам в двигательном нерве [ 6 ]. Эти последние слова повторяют дословно завет Н. Е. Введенского, который, не взирая на возражения, ставил жесткое требование — толковать центральное суммирование и торможение исключительно из того, что открывается в нервно-мышечном проведении.

Со своей стороны я добавлю еще следующее. Помимо натянутого и ничем не оправдываемого привлечения к нервному проведению закона Пуазеля, схема Мак Доуголла не только не объясняет центрального торможения, но, собственно, совершенно вычеркивает физиологическую проблему о центральных торможениях, ставя на место торможений физическую невозможность действия. Тот физиолог, который пойдет последовательно по пути Мак Доуголла, рано или поздно придет к аннулированию торможений как самостоятельных рабочих процессов и будет логически прав, говоря, что торможения, собственно говоря, нет вовсе. Там, где существует (хотя бы лишь мысленно) дренаж возбуждений, особливому рабочему процессу торможения нет места за ненадобностью.

Я не буду вдаваться здесь в изложение экспериментальных фактов, не согласующихся с гипотезой дренажа. Об этом я говорил в другом месте [ 7 ]. По моему убеждению, схема Мак Доуголла может иметь лишь эвристическое значение, поскольку ею ставится вопрос, как физиологически возможна та связь иннервационных явлений, когда суммирование возбуждений в одном центре сопряжено с работою торможения в других, соседних центрах. Принцип доминанты генетически можно рассматривать как переработку спекулятивной схемы дренажа при свете конкретных физиологических зависимостей, прежде всего при свете учения о суммировании и торможении в периферических приборах мышечно-нервной системы. И при этом принцип доминанты представляет из себя, можно сказать, перестановку наголову всей аргументации Мак Доуголла: там, где для теории дренажа — путь наименьшего сопротивления, для принципа доминанты имеется самый обыкновенный нервный путь, работающий как всегда, но встречающий в качестве станции назначения очаг, способный легко вступать в сферу реакции и легко суммировать возбуждение. А там, где для дренажа — внезапное возникновение каких-то сопротивлений, для принципа доминанты — работа торможения, закономерно связанная с наличностью доминантного очага.

III

Теперь перейдем к новой попытке воскресить схему дренажа под новым названием. В настоящем сборнике помещается статья И. С. Бе-ритова 2 о «законе сопряженной иррадиации», которую я лично встретил с тем большим вниманием, что автор — питомец также школы Н. Е. Введенского, а вопросы, им затрагиваемые, возвращают нас к истокам принципа доминанты. До этого я слышал, что И. С. Беритов готовит возражения против принципа доминанты. Еще в 1923 г. он, через М. И. Виноградова, просил указать мне 370-ю страницу его учебника «Общая физиология мышечной и нервной системы», предупреждая, что все возражения, изложенные там против И. П. Павлова, относятся и ко мне. На указанной странице я мог прочесть, что «по Павлову, основное условие образования временной связи заключается в том, что участок коры, находящийся в состоянии сильного возбуждения, притягивает к себе все существующие возбуждения из других участков... Но у всех авторов

2 Закон сопряженной иррадиации возбуждения как основной закон деятельности центральной нервной системы. — Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы, сб. II, 1926, стр. 31. (Прим. сост.).

речь идет не о притягательной силе возбужденного состояния, а о существовании повышенной возбудимости в данном отделе центральной нервной системы». Далее еще читаем в беритовском учебнике: «Хорошо известно, что деятельность одного координирующего аппарата не может устранить или затормозить возникновение деятельности в другом координирующем аппарате. Совершенно ясно, что торможение ни в коем случае не может быть признано причиной дифференциации индивидуального (т. е. условного) рефлекса» и т. д.

Для меня было очевидно, что эти возражения сводятся частью на чисто вербальный спор, частью на недоразумения. Конечно, ни один физиолог, читая в мадридской речи И. П. Павлова [ s ] о притяжении импульсов к очагу возбуждения, не думал, что дело идет о буквальном (например, магнитном) притяжении импульсов к очагу, и всякий физиолог понимал без труда, что речь идет о преимущественном влиянии иррадиации на возбужденный очаг. Буквальное понимание описательных терминов «притягивание импульсов», «отклонение возбуждений» для физиолога было бы дикостью, и тут спорить с II. С. Беритовым никто не будет. Более загадочно дальнейшее возражение И. С. Беритова, отрицающее торможение «координирующих аппаратов одного рефлекса» во время возбуждения «координирующих аппаратов» другого рефлекса. Для принципа доминанты это грозило бы упразднением целой его половины — сопряженных торможений. Но, спрашивается, как же толковать, если не торможением, остановку, например, mark-time reflex на спиналь-ном животном во время рефлекса мочеиспускания (опыт Фрейс-берга [ 9 ])? Разве «координирующий аппарат» локомоции здесь не заторможен при возбуждении «координирующего аппарата» мочеиспускания? Или еще, как же толковать себе иначе, если не торможением, прекращение корковых реакций в ногах во время рефлекса глотания? Разве «координирующий аппарат» локомоции не заторможен здесь при возбуждении «координирующего аппарата» глотания (мой опыт 1910 г. [ 10 ])? Отрицание здесь торможения со стороны И. С. Беритова тем более загадочно, что в другом месте он сам, цитируя последний опыт, называет его торможением (Hemmung) [ u ]. Впрочем, некоторое пояснение для этого недоразумения почерпается именно из последней работы И. С. Беритова. «Повсюду, — говорит он, — задача торможения одна и та же:

воспрепятствование возбуждений в таких мышцах, сокращение которых могло бы нарушить целесообразное движение» [ 12 ]. Вот если исходить из 'такого телеологического понимания торможения, то дело просто: там, где не удается подыскать целесообразности для торможения, оно и не будет торможением. Не вдаваясь здесь в спор, грозящий быть опять чисто вербальным (целесообразность для натуралиста, как известно, критерий непригодный!), я не могу не высказать удивления, что для И. С. Беритова, по-видимому, совсем отсутствует торможение как конфликт возбуждений, как борьба. А это для бывшего ученика Н. Е. Введенского уже очень странно.

Именно Н. Е. Введенский поставил проблему — понять, каким образом торможение как конфликт может превратиться в торможение как сложившийся акт координации [ 13 ]. Болезненное, парабиотическое торможение лишь впоследствии может сложиться в гладко идущий акт экономии сил.

IV

Оставив, впрочем, в стороне критические этюды И. С. Беритова, посмотрим, чем положительным он теперь намерен заместить не удовлетворяющие его воззрения. Это положительное есть «закон сопряженной иррадиации».

5 А. А. Ухтомский (fo,

«Умозаключаем, — пишет И. С. Беритов, — что первоначально при образовании индивидуального двигательного рефлекса все пути, отходящие от коркового очага индивидуального раздражения, обладают более или менее одинаковой возбудимостью, и потому только в этот период работы рефлекс является очень сложным, захватывающим все двигательные органы. Впоследствии же, в связи с повторным сочетанием индивидуального раздражения с электрическим, возбудимость временных связей, идущих к корковому двигательному аппарату раздражаемой ноги, стала выше всех остальных путей. В связи с этим действие индивидуального раздражителя ограничивается преимущественно раздражаемой ногой». Теперь, «в то время как в наиболее деятельных временных связях возбудимость нарастает, она, наоборот, понижается вообще в коре». Происходит это оттого, что возбуждения (токи действия) все более упражняют путь действующей временной связи, поднимают его возбудимость, усиливают здесь диффузию ионов, содействуют накоплению их концентрации в синапсах между нейронами, — словом, образуют путь наименьшего сопротивления. Тогда сила возбуждающего фактора будет «тем больше, чем меньше сопротивление данного проводника и чем более сопротивление во всех прочих проводниках данной системы». Получается не что иное, как отведение или дренаж токов действия по системе нервных проводников от коркового очага случайного раздражения к корковому очагу основного раздражителя. Энергия иррадиации из места случайного раздражения тем более усиливается по направлению к очагу основному, чем менее она распространяется по прочей коре. Очаг основного раздражителя, со своей стороны, содействует этому пробиванию пути к случайному раздражителю. 4 Образуется облегченный синапс, который потом и возобновляет эффекты прежнего основного раздражения при повторном приложении того же случайного раздражителя. Схема дренажа обещает как будто наиболее легкое объяснение для положения, что «доминанта возобновляется по своим кортикальным компонентам».

Замечательно здесь то, что И. С. Беритов не узнает в своем собственном изложении все того же «правила отклонения возбуждений к возбужденному очагу», с которым он ранее воевал, и притом это отклонение получается у него в самом буквальном смысле, т. е. в том самом, который он подозревал и осуждал у критикуемых им авторов: у И. С. Беритова отклонение, да еще не временно-функциональное, но закрепляющееся в органическом новообразовании спрямленных путей по типу нейробио-таксиса. Очаг основного раздражения не только привлекает к себе пр-радиирующие возбуждения, но постепенно притягивает к себе отростки от клеток из очага случайного раздражителя.

Итак, обвиняя других в буквальном понимании «притяжения» импульсов к наиболее возбужденному очагу, сам наш критик именно буквальнейшим образом исповедует отклонение токов действия, а затем и упражняющихся путей в сторону возбужденного очага.

Как же обстоит дело у автора с торможением при образовании сочетательных рефлексов?

Пусть между очагами случайного и основного раздражения в коре образовался путь наименьшего сопротивления для токов действия. Теперь пусть появится другое случайное же раздражение в коре. Как известно, при этом прежний случайный раздражитель, связавшийся уже с основ-

4 Кстати сказать, встречная иррадиация, понимаемая как встречный поток токов действия к одному и тому же синапсу, взятая без специальных оговорок и без дополнительных специальных условий, могла бы вести физически только к взаимной компенсации 'токов, но никакой полезной работы произвести, конечно, не могла бы, как не может произвести полезной работы пара аккумуляторов, разряжающихся друг в друга.

66

ным очагом, временно перестает вызывать рефлексы. Что же, перестал ли действовать прежний путь облегченного проведения? Как будто тут довольно естественно было бы сказать, что основной очаг оказывается common path для двух случайных раздражителей — одного-привычного, а другого непривычного, причем один из случайных раздражителей тормозит общий путь в отношении другого случайного раздражителя. А если основной очаг — в коре, то и торможение придется допустить в коре же. Если считать вместе с Шеррингтоном [ 14 ], что седалищем координирующих торможений является common path (или синапс в его начале), то ведь, по тому же Шеррингтону, механизм common path заявляет о себе тем чаще и многообразнее, чем выше этаж нервной системы, и именно в наиболее высоких этажах, с послойной организацией нейронов, common path, а следовательно, и координирующие торможения должны действовать в особенности. Так, если взять сетчатку с ее-послойной текстурой, то здесь на 3 000 000 колбочек и 20 000 000 палочек приходится не свыше 1000 000 проводящих путей зрительных нервов (определения Зальцера в лаборатории Брюкке), а стало быть, «воронка»-Шеррингтона выражена чрезвычайно ярко и ее физиологические последствия должны быть налицо.

Но наш автор упорно отрицает торможение в коре, допуская его лишь для «целесообразной» иннервации антагонистических мышц в низших нервных уровнях. Дело в том, что ему торможения и не надобны, ибо то самое, что токи действия усиленно идут по той или иной временной связи, это для автора (как для всякого «дренажиста») и значит, что в прочих путях для временных связей сопротивление повысилось выше' нормы и «после этого, конечно (sic!), необычное раздражение не в состоянии вызвать такое возбуждение, чтобы путем иррадиации вызвать внешний эффект через очаги индивидуального и основного раздражения». Как для всякого последовательного адепта учения о дренаже возбуждений, для нашего автора не требуется особого рабочего процесса торможения там, где возбуждения и без того не доносятся, вследствие возросших сопротивлений.

Очевидно, что никакой разницы между концепцией Мак Доуголла и представлениями И. С. Беритова до сих пор нет. Разница пока лишь в том, что там, где Мак Доуголл говорит о «гипотезе», наш автор решительно заявляет о «законе». Что при этом закон Пуазеля заменяется законом Ома, также не изменяет дела, ибо и здесь, с механической точки зрения, речь идет о протекании газа, только газа электронного, через ткань атомов, и электронный газ испытывает при этом сопротивление, подчиняясь закону Пуазеля. Закон Ома — тот же закон Пуазеля, только для специального случая течения электронов.

Таким образом, все возражения, которые выше были приведены в отношении дренажа возбуждений, имеют силу, в частности, и в отношении «закона сопряженной иррадиации».

V

Однако, быть может, возражения, уместные в отношении «гипотезы», теряют значение, раз перед нами уже не гипотеза, а закон, экспериментально доказанный в своей приложимости к нервным проводникам?

И. С. Беритов делает, конечно, шаг вперед по сравнению с Мак Доу-голлом в том отношении, что на место гипотетической и никем не учтенной формы энергии «нейрина» ставит хорошо известную и легко учитываемую форму энергии — электрическую. Если в отношении малоопределенного и полуметафизического «нейрина» можно безнаказанно'

5* 67

высказывать всевозможные гипотезы, нельзя того делать в отношении физически определенного фактора — электрической энергии.

Вот и возникает вопрос, доказано ли в самом деле, что электрические разряды в нервных проводниках распределяются действительно по закону Ома; иными словами — верно ли, что токи действия, бегущие из возбужденного нейрона по исходящим из него отросткам, распределяются по ним согласно уравнению

Y —V( 1 -L 1 -I- v \

А —— r \~R~ \~~R~\ • • • ~R~1' \Д] ' Д2 tin/

где Х—сила тока, V—напряжение, a -Ri, R^-^» —сопротивления параллельных проводящих путей из станции отправления в теле нейрона.

Дренаж токов действия в сторону наименьшего сопротивления имел бы физическое обоснование, если бы на поставленный вопрос можно было ответить утвердительно, но только в этом случае.

«Трудно, — говорит наивно автор, — угадать природу того явления, что возбуждение, распространяясь из данного очага по более возбудимому пути, перестает распространяться по другим путям. Во всяком случае распространение возбуждений по закону сопряженной иррадиации не может происходить в пределах одного нейрона. Это противоречило бы закону „все или ничего"» [ 15 ]. Но мы можем утешить нашего автора:

принцип «все или ничего» тут физически ничего не изменит. Возьмем любой источник электродвигательной силы, работающий по правилу «все или ничего» — например, развивающий синус-ток, — он все равно будет распределять токи по проводникам, согласно закону Ома. Самоперезаряжающийся аппарат мышцы, да, наверное, и нейрона всего легче может быть уподоблен аккумулятору f 16 ]. Так ведь аккумулятор распределяет токи по проводникам строго по закону Ома, будут ли это проводники 1-го или 2-го рода.

Итак, ссылаться на «все или ничего» не приходится, и угадывать тут нечего, а нужно просто проверить на прямом опыте, подчиняется ли проведение токов действия в нервных проводниках закону Ома или это одно лишь «умозаключение» (см. цитату выше).

Проверку надо сделать на Malaptemrus electricus, вызывая разряды ганглиозной клетки, иннервирующей электрический орган, и затем бло-кируя холодом проведение во всех ветвях, кроме одной. Будут ли увеличиваться разряды в последней?

Но можно пойти дальше, так как источники электродвигательной силы даны еще на протяжении самого нервного проводника, нам и не нужно иметь дело непременно с целым нейроном. Можно взять просто отрезок двигательного нерва и, раздражая его посередине, отводить оба его конца к гальванометрам. Убедившись в равномерности обоюдостороннего проведения токов действия, блокируем затем холодом проведение токов действия к одному концу и, обеспечив себя от вторичных пери-электротонических явлений, посмотрим, будет ли при этом происходить возрастание или учащение токов действия в другом конце.

Если кое-кто сочтет заранее такие опыты безнадежными, то не потому, что тут замешался закон «все или ничего», а потому, что электропроводность нервного пути и его способность проводить токи действия — вещи, очень далекие одна от другой и настолько, что места, заведомо непроходимые для токов действия, могут быть особенно проходимыми для токов постороннего происхождения. К сожалению, у нас нет еще прямых определений электропроводности парабиотического участка. По аналогии с другими тканями возможно, что от разных химических деятелей вначале будут происходить и повышения сопротивлений (напри-

68

мер, от CaCh, MgCl2), от других же сразу будут наступать понижения сопротивлений (например, от NaCI, NaOH); но с углублением парабиоза нужно ожидать решительного увеличения электропроводности и тем большего, чем парабиотическое обмирание ближе к смерти ткани. Насколько гкизнь ткани связана со значительными сопротивлениями электрическому току, настолько смерть ткани связана с решительным увеличением электропроводности [ 17 ]. И именно ткань в состоянии высокой электропроводности будет непроходимой для возбуждений и для токов эндогенного происхождения.

Кажущееся противоречие происходит здесь оттого, что нервный путь, являющийся для внешних электрических токов настоящим «проводником», для собственных токов действия является в каждой своей точке прежде всего источником электродвигательной силы. И судьба реакции решается не тем, проводится ли возбуждение из станции отправления «по наиболее проторенному» (по пути наименьшего сопротивления в смысле закона Ома), но тем, находит ли проводимое возбуждение «достаточно возбудимую» станцию назначения в следующей точке пути.

Если схема дренажа возбуждений не получает фактических подтверждений ни в прежней, ни в новой редакции, то потому, что: 1) потенциалы, которыми питается нервное проведение, заданы не в начале пути, а на самом протяжении пути проведения; 2) величина разрядов тока действия зависит не от условий распределения их по параллельным проводникам от единого источника, а от местных потенциалов, встречаемых на пути; 3) судьба электрической реакции в нервном пути, как и физиологической реакции в нем, решается не в станции отправления возбуждений, а в станции назначения их; 4) закон Ома в отношении электрических напряжений внутри организма имеет совсем другое применение, чем представляет себе И. С. Беритов; 5) принцип «по наиболее проторенному» в значительной степени покрывается и преодолевается в нервной системе принципом «к наиболее возбудимому», и именно этим обстоятельством обеспечивается громадное разнообразие фактических реакций в нервной системе при относительном однообразии ее плана.

VI

«Сопряженная иррадиация» И. С. Беритова, как видим, есть чистое и последовательное повторение теории дренажа возбуждений. Разница с Мак Доуголлом та, что вместо безобидной и эвристически правомерной гипотезы дренаж объявляется теперь весьма претенциозным (но не имеющим фактических оправданий) «законом». Другая разница по сравнению с Мак Доуголлом та, что дальновидный оксфордский ученый допускал достоянную смену путей наименьшего сопротивления, так что путь, по направлению которого разряжался потенциал в предыдущий момент времени, становится в следующий затем момент времени утомленным, засоренным продуктами рабочего распада, зато потенциал изыскивает себе новый путь наименьшего сопротивления. У И. С. Беритова потенциал, однажды найдя себе путь наименьшего сопротивления, работает все более и более в его сторону; постоянное упражнение в эту сторону ведет даже к построению нового нервного отростка; токи действия непрерывно уменьшают сопротивление в синапсах этого пути, так что и не видно, какие бы силы могли увести рабочий поток возбуждения с этого наметившегося пути наименьшего сопротивления: все толще путь, все меньше сопротивление в нем и в его синапсах, все более исключительно, по закону Ома, электрические импульсы концентрируются в этих мощных нервных проводниках.

69

Притом, по предупреждению автора, такое функциональное преобладание центральных путей наименьшего сопротивления по закону сопряженной иррадиации охватывает нервную систему в целом — от коры до спинальных этажей, от только что намечающихся новых путей во временных связях до установившихся путей низших уровней.

Но ведь очевидно, что при такой неуклонной последовательности «закон сопряженной иррадиации» становится законом неумолимой гипертрофии путей наименьшего сопротивления на счет атрофии всех прочих!

Я очень опасаюсь здесь двух неприятных перспектив. Во-первых, аппарат «синапса» с его сопротивлением введен в физиологию Шеррингто-ном как носитель нервной координации [ 18 ]. Я, лично, не поклонник учения о синапсе и считаю, что это одна из наименее удачных конструкций Шеррингтона, навеянная ему Ферворном, ибо для того чтобы синапс исполнял свою роль, т. е. объяснял реципрокную координацию, его приходится мысленно наделять всеми теми свойствами, для объяснения которых он придуман, т. е. получается типическое petitio principii [ 19 ]. Но как бы то ни было, по самому своему замыслу синапс и его сопротип ление проведению есть механизм координации. Если все усиливающиеся по мере упражнения токи действия будут все более пробивать его сопротивление, то ведь от упражнения должно получиться не что иное, как постепенное исчезновение сопротивлений синапса и, стало быть, все возрастающее расстройство координации.

Затем, рисующаяся И. С. Беритову эволюция нервных путей в пользу путей все меньшего и меньшего сопротивления не приведет ли к исключительному засилию наиболее массивных путей, вроде седалищных сплетений, с редукцией путей тонких и потому представляющих большие сопротивления, например кортикальных?

Со страхом заглядываешь в конец этой эволюции по закону сопряженной иррадиации с неуклонным устремлением к прогрессирующей дискоординации и с атрофированием тонких путей в пользу наиболее толстых.

Таким образом, повторяя теорию Мак Доуголла о дренаже на путь наименьшего сопротивления, И. С. Беритов вносит затем существенные преобразования тем, что устраняет идею Мак Доуголла о постоянной переменности- путей наименьшего сопротивления,* а потом тем, что усвояет этой теории значение неумолимого закона под именем «сопряженной иррадиации». Впрочем, ни из чего не видно, чтобы эти преобразования были на пользу теории дренажа. Скорее, напротив.

В своей аргументации И. С. Беритов приводит немало фактов из литературы. Леонардо да Винчи приписывают афоризм, что «теория — это полководец, а факты—ее солдаты». Умение полководца вовремя и к месту двинуть солдат — дело, в самом деле обеспечивающее успех. Но, как известно, и весьма велика ответственность полководца перед солдатами. Факты и трудящиеся над установкой их люди иногда и не подозревают, куда заведет их иная теория.

Впрочем, факты обладают упругостью, и, побывав в рядах одной теории, они без вреда для себя могут освободиться от невыгодной сделки и ожидать другой теории, в которой они найдут свое естественное место.

VII

Мне вспоминается, как весною 1911 г. мы с И. С. Беритовым приступали к совместной работе над электрическими явлениями в антагонистических мышцах. В промежутках между наблюдениями мы, бывало, беседовали. Я тогда только что защитил диссертацию и был очень заинтере-

сован теорией Мак Доуголла. Помню, как я говорил, что физиологам следовало бы отнестись повнимательнее к исходным идеям о дренаже, но придется переработать и углубить эту схему при свете физиологических факторов, вроде описанных мною в диссертации. Мой собеседник считал тогда схему дренажа безнадежной спекуляцией и не сочувствовал моим исканиям. Очевидно, доминанта И. С. Беритова стояла тогда в совершенно другой области, и к тому, чем я был занят, он был не восприимчив.

Года через три после того закончился период оставления И. С. Беритова при университете, и проф. Б. П. Бабкин, по моей просьбе, помог ему устроиться в Физиологической лаборатории Новороссийского университета. И вот, работая там по методу условных рефлексов и нося в себе идейный заряд лаборатории Н. Е. Введенского, И. С. Беритов стал приходить к тому порядку мыслей, который занимал меня, также несомненно под влиянием Н. Е. Введенского. Только И. С. Беритов, как теперь видно, повернулся целиком к первоначальной схеме Мак Доуголла, и, по-видимому, совершенно не отдавая себе в этом отчета. Тут играло большую роль то обстоятельство, что он слишком рано и слишком дешево постарался отделаться от учения Н. Е. Введенского о парабиозе с предваряющей его корроборацией возбуждений. Перекинувшись к более схематическим представлениям о торможении, стараясь поскорее заменить живые факты схемами, И. С. Беритов пошел по пути этого схематизма далее и далее. И вот получилось, что через 22 года после первого появления схемы дренажа возбуждений И. С. Беритов преподносит ее нам теперь вновь, с увлечением неофита и декретируя ее как «закон»!

Я далек и теперь от того, чтобы сколько-нибудь унижать значение концепции Мак Доуголла; я думаю, что и теперь было бы полезно, чтобы физиологи вгляделись в нее поглубже. В частности, это оказало бы помощь для уяснения принципа доминанты. Но, конечно, в настоящее время схема дренажа может играть роль «закона» еще менее, чем при своем возникновении в 1903 г. Кроме того, в переработке И. С. Беритова теория дренажа значительно утратила первоначальный интерес, ибо из нее оказалась устраненною самая живая и ценная ее черта — ее динамизм. Постоянная подвижность и смена путей наименьшего сопротивления, по которым разряжается общий потенциал нервной системы у Мак Доуголла, превратились под руками И. С. Беритова в поистине мертвящее преобладание однажды возникшего пути наименьшего сопротивления над прочими. И если в прежней своей редакции теория дренажа скрывала в себе petitio principii, то в беритовской редакции она получила reductio ad absurdura.

ЛИТЕРАТУРА

[I] W. Me Don gall. 1) Brain, V, XXVI, 1903, стр. 153, 2) Mind. V, XV, 1906, стр. 349. 3) Oxford. Univ., jun. Scient. Club., v. II, 1907, стр. 159; 4) Fatique. Doublin, 1908. [2] См. [I]. [3] А. А. Ухтомский. О зависимости кортикальных двигательных эффектов от

побочных центральных влияний. Юрьев, 1911, стр. 168. [4] С. S. Sherrington. The integrative Action of the Nervous System. London,

1911, стр. 203.

"5] S. В a g 1 i о n i. Ergebn. der PhysioL, B. 13, 1913, стр. 500, 540. 6] Keith Lucas. La conduction de 1'influx nerveux. Paris, 1920, стр. 8, 9. 71 См. f3], стр. 141—143, 172—175, 187, 211. 8] И. П. П а в л о в. Двадцатилетний опыт. М.—Пгр., 1923, стр. 18, 20, 27, 40,

61, 127.

[9] F г е n s b е г g. Pfluger's Archiv, В. 10, 1875, стр. 194 и ел. 110] См. [31, стр. 133—134.

[II] И. С. Б е р и т о в. Ergebn. der PhysioL, В. 32, Abt. I, 1924, стр. 64. [12] См. [II].

71

[13] Н. Е. Введенский и А. А. Ухтомский. Работы Физиол. лабор. СПб.

унив., т. III, 1909, стр. 174, 175. [14] См. f4], стр. 55, 115—149, 233, 310, 312, 346. [15] И. С. Б е р и т о в. Общая физиология мышечной и нервной системы, ч. II,

Тифлис, 1922, стр. 357. [16] А. V. Hill. Journ. of PhysioL, v. 46, 1913, стр. 28; ср.: 0. Meyerhof. Chemical

Dynamic of Life Phanomena. Philadelphia—London, 1924, стр. 65. [17] W. J. V. 0 s t е r h о u t. Injury, Recovery and Death in Relation to Conductivity

and Permeability. Philadelphia—London, 1922, стр. 45—57, 195, 200, 224, 225

и ел.; Л. А. О р б е л и. Сб., посвященный 75-летию И. П. Павлова, ГИЗ, М.—Л.,

1925, стр. 407. [18] См. [4], стр. 140, 141, 155, 310, 321; М. Verworn. Archiv f. (Anat.) Physiologie,

Suppl. Bd., 1900, стр. 1905. [19] А. А. У х т о м с к и и. Изв. СПб. биол. лабор., т. IX, 1909, стр. 61, 69

ДОМИНАНТА КАК ФАКТОР ПОВЕДЕНИЯ'

Вероятно, многим известно исходное понятие, которое долгое время несло и продолжает нести такую ценную службу в области физиологии центральной нервной системы, понятие, возникшее еще в XVII ст., особенно сильно развившееся в XVIII—XIX ст. и продолжающее и в наше время играть такую оживленную роль, — понятие о рефлексе.

Когда мы анализируем какой-нибудь сложный процесс, конечно, нам хочется прежде всего уловить там какие-нибудь постоянства, от которых можно было бы отправляться в дальнейшем своем анализе, и вот рефлекторный акт и лежащая за ним рефлекторная дуга рисовались такими простейшими элементами в работе центральной нервной системы, достаточно постоянными в своих функциях, так что от них возможно было отправляться при анализе сложных актов с таким расчетом, чтобы разложить последние на такие элементы и затем восстановить из этих элементов цельное. С этой точки зрения центральная нервная система рисуется нам как агрегат громадного количества таких рефлекторных дуг, каждая из которых представляет собой надежное -постоянство в своем способе работы — своем modus operand!.

Постоянство рефлекторной реакции считалось настолько необходимым отправным пунктом при анализах (а только постольку, поскольку дуга работает постоянно, она и была таким надежным элементом для анализа), что люди тенденциозно закрывали глаза на то, что фактические рефлекторные дуги, когда мы их экспериментально изучаем и раздражаем, могут давать чрезвычайно разнообразные эффекты; далеко не постоянные и иногда даже прямо противоположные тем, которые мы от них ожидаем спервоначала. Возникло учение о рефлекторных извращениях — «reflex-reversal», как говорят английские физиологи. Тема о «reflex-reversal» — одна из тех, которые чрезвычайно оживленно разрабатываются до наших дней. Здесь — вы чувствуете — идет речь о том, что рефлекторные дуги, которые мы считаем постоянно функционирующими аппаратами, в некоторых случаях — это принимается как исключение и аномалия — дают отклонение от того, что им по штату полагается, отклонения, доходящие даже до противоположности. Когда мы говорим о «reflex-reversal», то вы чувствуете, что принимается какая-то норма, и эта норма для каждой рефлекторной дуги берется за солидное, основное явление, которому противополагаются аномалии и извращения.

Та школа, к которой я принадлежу, школа профессора Н. Е. Введенского, отнюдь не смотрит на извращения эффекта на одном и том же физиологическом субстрате как на нечто исключительное и анормальное.

' Стенограмма доклада на заседании Биологического студенческого научного кружка Ленинградского университета. 2 IV 1927. Вестн. Комакадемии, кн. 22, 1927, стр. 215—241.

73

Она считает их общим правилом, ибо eii известно, что постоянные реакции на одном и том же субстрате получаются только в зависимости от определенных условий, в которых мы наблюдаем данный физиологический аппарат, — и нам также известно, что при перемене условий раздражения того же субстрата, как правило, совершенно как норма, мы получаем эффект, сильно отклоненный от первоначального или даже прямо ему противоположный, т. е. явление возбуждения переходит в явление торможения. На одном и том же субстрате в зависимости от нескольких независимых переменных: во-первых, от количественной характеристики раздражителя, именно от частоты раздражителя и от силы его, затем, от того состояния функциональной подвижности, в котором сейчас реагирующий прибор находится, — мы имеем эффекты, закономерно переходящие от возбуждения к торможению. Под состоянием функциональной подвижности мы разумеем нечто совершенно определенное количественно, именно степень, с которою прибор в данных условиях в единицу времени способен воспроизвести в виде возбуждения, без трансформации, ритмы приходящих раздражений. Но есть и еще важная независимая переменная. Вот в свое время, когда я усиленно работал над рефлекторным аппаратом с той точки зрения, которую исповедует наша школа и о которой я только что вкратце упомянул, — когда я подошел к рефлекторному аппарату и к кортикальному аппарату в условиях электрического раздражения, то нельзя было бы не отметить еще нового условия, которое может весьма закономерно изменять работу первоначальной рефлекторной дуги, именно степени вовлечения в сферу реакции новых центральных областей. В зависимости от условий раздражения, от силы его, от частоты его и также от целого ряда других условий ваш эффект может разыгрываться или на более или менее изолированном топографически отделе центральной нервной системы и зависящей от него периферической мускулатуры, или реакция может сделаться разлитой, т. е. вы видите, что целый ряд мускулов, до сих пор не принимавших участия в работе, вовлекается в работу, и мы должны заключить, что целый ряд новых центров вовлечен в сферу реакции. И вот, в зависимости от того, что вовлечен в реакцию ряд новых центров, реакция на прежней рефлекторной дуге может изменяться чрезвычайно, до неузнаваемости. Очевидно, мы имеем здесь еще четвертое чрезвычайно важное условие, которое на центрах а особенности должно учитываться. Реагирующие приборы лежат здесь совсем рядом, более или менее связаны между собою, и поэтому возможность вовлечения в сферу реакции новых и новых центральных групп на ходу первоначальной реакции — это явление слишком легкое и слишком обычное. Так вот, с того момента, когда при одних и тех же условиях раздражения в сферу наблюдаемой нами реакции ворвался этот новый фактор — вошел в сферу работы новый центральный аппарат, — работа наблюдаемой рефлекторной дуги может чрезвычайно трансформироваться, до неузнаваемости: возбуждение может переходить в торможение, ритмы возбуждения здесь совершенно изменяются. Для того чтобы подчеркнуть особенность этого четвертого условия, очевидно закономерно определяющего ход реакции на первоначальной дуге, я выразил бы это следующим образом. В то время, когда в предыдущих, более простых случаях, издавна разрабатываемых в нашей школе, дело можно формулировать так, что эффект является функцией от раздражения, приходящего извне, Е = f(r), прежде всего от его частоты и силы, то во втором случае эффект, который мы наблюдаем, является величиной, зависящей не только от г, но еще от ряда других факторов, от ряда центральных групп, которые врываются в сферу возбуждения на ходу самой реакции. Я их обозначу — А, В, С... и т. д. Тогда Е = f(r, А, В, С, D...). Я вспоминаю, когда я когда-то писал Н. Е. Введенскому эту строку, он сказал: «Пишите дальше, еще там

74

до X». Его немножно сердило внесение этого нового обстоятельства, хотя оно нисколько не противоречило его исходной точке зрения, ибо ведь естественно, что А, В, С, D... и т. д. — это прежде всего величины, и поэтому их влияние на ход наблюдаемой реакции ничем принципиально не отличается от того, что мы видели в первом случае, связывая ход реакции с величиной внешних раздражителей. Разница только в том, что здесь определяющим фактором является возбуждение, лежащее внутри самого организма; теперь очень просто отдать себе отчет, что во всех тех случаях, когда в условиях, в которых течет эксперимент, величина г постоянна, А, В, С также варьируют очень мало; одним словом, во всех тех случаях, когда наиболее варьирующей величиной окажется величина D, т. е., конкретно говоря, степень возбуждения определенного побочного центра, рядом с той рефлекторной дугой, которую вы изучаете, вы естественно и скажете, что вариации Е, т. е. эффекта, будут в первую голову определяться величиной D. Величина. D будет господствующим определяющим аргументом для величины Е, господствующей величиной среди прочих, которая, в особенности в этих условиях, и будет определять течение наблюдаемого рефлекса на той рефлекторной дуге, которая вами отпрепаровапа и находится непосредственно под вашим наблюдением. Иными словами, даже при тех же самых величинах внешних раздражителей, при той же степени распространения возбуждения по нервной системе, один из факторов, особенно по величине колеблющийся, особенно о себе заявляющий, он-то и будет доминирующим в определении хода реакции. Вот уже поэтому всего проще назвать его доминантой, т. е. величиной, господствующей в смысле влияния на эффект.

Возьмем конкретные примеры таких доминант. Лично мне еще в 1904 г. в первый раз пришлось натолкнуться на подобное явление, с которым я, как сейчас помню, пришел к Н. Е. Введенскому для того, чтобы рассказать ему о нем. Н. Е. Введенский занят был в то время исключительно теорией парабиоза и мало обратил на него внимания. Явление было следующее. При раздражении определенных областей коры головного мозга, по Фритчу, Гитцигу, Ферье и ряду других авторов, полагается совершенно определенная локальная реакция, положим, в мускулатуре ног. Так вот, в зависимости от некоторых изменений в центральных условиях животного, а именно, если подготовляется в животном акт дефекации, то замечательным и, очевидно, закономерным образом полагающегося по штату возбуждения конечностей из той же точки коры, о которой мы говорим, не получается, и мы должны сказать, что пути здесь испытывают торможение. Но почему? «Почему» — для науки значит «в зависимости от каких условий». Условия эти именно в возбуждении в данный текущий момент времени центров спинного мозга, в аппарате дефекационном. Теперь ваше раздражение, от которого вы ожидали движения в конечностях, дает движение по месту господствующего возбуждения, движение в хвосте, в сфинктерах прохода, частью в бедрах, но вообще совсем другого порядка, чем полагается по штату для раздражения точки коры, из которой иннервируются движения локомоторного характера. И вот, в тот момент, когда в одно из подобных раздражений, явно усиливающих дефекационный процесс, дефекация действительно совершится, сразу, как будто с центра снята какая-то узда, локомоторный центр вступает в работу, и по-прежнему вы получаете штатные реакции, полагающиеся для данной кортикальной точки, реакции, давно узаконенные в физиологической литературе. Можно было бы, конечно, стать на ту точку зрения, что это какая-то случайность, аномалия, но можно было стать и на такую точку зрения, что перед нами известная определенная закономерность, которая подлежит обследованию.

75

Fi стал на вторую точку зрения. Здесь именно важно решить, настаивать ли на постоянстве исходных зависимостей, так сказать, узаконенных физиологических представлений, и с этой точки зрения всякие уклонения от них рассматривать как аномалии и исключения, или стать на другой путь и выработать новое, уже более общее правило, которое предвидело бы и эти предполагаемые исключения, отнюдь уже не как исключения, а как частный случай общего правила. Наука, идя всегда по пути обобщения, который ей свойствен, рано или поздно должна и здесь стать на этот последний обобщающий путь, и прежде всего как раз наш же учитель Н. Е. Введенский для периферической иннервации создал свое большое дело именно потому, что стал учитывать исключения и аномалии из прежних правил и стал подыскивать более общие правила, в которые данные исключения укладывались бы как совершенно законные, предвиденные, предсказываемые явления.

Другой пример, на котором я долго задерживаться не буду, — это глотание. Если на полном ходу идет процесс глотания или он подготовлен предварительным раздражением laryngei superioris, а также непосредственным появлением раздражающего предмета на слизистой оболочке глотки, то также можно наблюдать, что прежние корковые точки теперь вызывают не по штату полагающиеся им реакции на мускулатуре конечностей, там дело явно заторможено, но по поводу их раздражения усиливается акт глотания.

Теперь, для того чтобы перейти к чему-нибудь более новому, позвольте вас познакомить с недавно присланными мне работами из других лабораторий, где получены чрезвычайно красивые картины доминант.

Очень красивый пример получен в лаборатории Разенкова в Москве д-ром Евг. Бабским. Возьмите кишечный тракт как нечто единое и анатомически и функционально, начиная с глотки и кончая прямой кишкой. Довольно давно уже известно было, что наилучший способ вызвать рвоту у животного — это ввести раствор сернокислой меди, скажем, в желудок или пищевод. У животного сразу появляется стремление освободиться от этого, несомненно ядовитого, материала (сернокислая медь сильно ядовита для наших тканей), и для вызова рвоты этот способ гораздо лучший, чем теплая вода и вставка пальца в рот. Рефлекс рвоты, оказывается, начинается гораздо дальше и в более глубоких отделах кишечного тракта, чем мы думали до сих пор. Мы полагаем, обыкновенно, что рвота материалов, попавших в желудок, по всей вероятности, из желудка и начинается. В действительности оказывается, что возвратная перистальтика начинается еще с тонких кишок, обратная цепь рефлексов поднимается выше, переходит в обратную псевдоперистальтику пищевода. с обратными реакциями в глотке и ротовой полости, и наконец материалы из пищеварительного тракта выкидываются. И для того чтобы вызвать рефлекс дефекации, точно так же один из лучших и самых простых приемов — это раствор сернокислой меди в прямую или толстую кишку. Изучая эти явления, работники Разенкова напали на следующий, чрезвычайно интересный комплекс событий. Если раствор сернокислой меди в пищеводе или желудке почему-нибудь рвоты не успел вызвать, — ну, может быть, раствор слаб был, может быть, центры немножко там угнетены, — и если теперь в прямую кишку ввести сернокислую медь в ожидании, что здесь должна произойти картина дефекации, то дефекации не происходит, а произойдет рвота. Значит, при уело вии, что центр рвоты подготовлен и находится в состоянии повышенной возбудимости, тот стимул, который по штату должен был вызвать дефекацию, вызовет все-таки рвоту, которая перед тем была подготовлена. Подготовка слагается в центрах прежними раздражениями, и центры, в состоянии повышенной возбудимости, готовы уже к реакции и ждут

76

только хотя бы далекого и неадекватного стимула для разрешения.

•Заметьте, что здесь стимул не только неподходящий, но, я бы сказал, по своему штатному эффекту противоположный, ибо ведь дефекация связана с перистальтикой в одну сторону — по направлению к прямой кишке, а рвота связана с перистальтикой в обратную сторону — с антиперистальтикой. Тут происходит такое явление, что тот стимул, который должен был бы вызвать перистальтику в сторону прямой кишки, теперь вызывает антиперистальтику — эффект обратный, с явным тормозом на дефекационном акте, но зато со стимулированием уже подготовленного в предыдущее время акта — акта рвоты.

Другая работа, — уносящая нас далеко из наших привычных областей и тем более заманчивая для нас, что мир беспозвоночных нас очень давно привлекает, но опять-таки мы покамест не имеем благоприятных данных, чтобы заняться им вплотную. Мы пробовали, правда, работать на моллюсках. Но сделано у нас мало. В данном случае работа проведена .учеником проф. Самойлова, проф. Ветохиным, на медузе Aurelia. У медузы имеется на периферии ее колокола целый ряд так называемых краевых телец, содержащих в себе нервные элементы и играющих роль весьма правильно расположенных нервных узлов. Около краевых телец признается присутствие контрактальных зон, т. е. таких зон, от которых та. отправляются процессы возбуждения в теле животного, как только возбуждение от краевых телец начнет передаваться вокруг. Краевые тельца могут в известных случаях возбуждаться одновременно, и в результате такого одновременного возбуждения их получается одновременное возбужденное состояние мягкой ткани Aurelia. В результате получается или подъем по прямой линии кверху, или опускание по прямой линии вниз. Но, спрашивается, как же происходит движение в стороны? Вот здесь как раз Ветохин натолкнулся на доминантные явления. Одно определенное краевое тельце инициирует возбуждение. Возбуждение это распространяется от этого сейчас доминирующего пункта вдоль по телу. Волны возбуждения, распространяясь от одного пункта окружности и

•обегая тело Aurelia, естественно встречаются где-то там, на диаметрально противоположной точке. Они идут по телу очень равномерно, со скоростью около 30 см в секунду, и, обежав таким образом друг другу навстречу, должны столкнуться, а столкнувшись, уже не только не дают друг другу пройти насквозь, одна против другой, но загашают друг друга и в то же время уничтожают тонус мускулатуры на том месте, где они встретились. Иными словами, здесь появляется вполне четко выраженный процесс торможения. Значит, в то время, как один из пунктов инициирует и развивает возбуждение, там, на противоположном пункте, волны возбуждения сталкиваются и создают то, что мы здесь назовем конфликтом возбуждений. Ветохин выражается так, что там получается 'рефракторное состояние, и подчеркивает, что вместе с тем выпадает местный тонус, т. е. получается то самое, что мы называем «торможением». Великолепная картина для обоих элементов, которые входят

•в симптомокомплекс доминанты: одностороннее возбуждение одного пункта с торможением других пунктов, в данном случае пункта, диаметрально противоположного в простом организме медузы. На этом простом организме особенно четко и просто складываются и рабочие последствия доминанты: в тех условиях, когда возбуждение появляется на одном конце диаметра Aurelia, движение Aurelia начинается в эту сторону. Я бы сказал, великолепный пример и третьего признака доминанты — это определение вектора движения, который будет получаться, при дан-тгой конъюнктуре и при сложившихся условиях в организме, вполне однозначно. Векториальная определенность движения и является результатом доминанты: возбуждение в одном, сопряженное с торможением в другом!

77

Совершенно определенно нервная система и руководимые ею аппараты в данных условиях устремлены в одну определенную сторону. Вы видите здесь в крайне упрощенной, самой природой схематизированной форме тот самый симптомокомплекс, который мы в гораздо более сложной форме наблюдали на теплокровных животных. Смысл явления, конечно, тот же самый.

Каковы более общие признаки, из которых слагается доминанта? Это, во-первых, повышенная возбудимость, повышенная впечатлительность определенной центральной области к раздражителям. Вот и в тех случаях, с которых я начал, почему это йод влиянием раздражения именно центр D в особенности начинает резонировать на текущие раздражения и тем в особенности предопределять ход реакции? Да, очевидно, потому,. что порог его возбудимости, как мы в физиологии привыкли говорить, очень низок. Поэтому приходящий стимул, анатомически и не относящийся к данному центру, доходящий до него в порядке диффузной случайной волны, встречая в нем наиболее возбудимый, отзывчивый и впечатлительный орган в данный момент, в особенности получает ответ именно в нем. Данный центр первый вступает в работу, и уже тем самым, что он вступил в работу, он предопределил новый ход реакции, которую можно было бы по-старому назвать «аномальной», но о которой мы скажем: нет, — это нормальный доминантный процесс, нормальный в смысле закономерности. Очевидно, мы стоим здесь перед подлинной закономерностью, которую нужно только уточнить, с одной стороны, и потом как можно шире показать ее приложимость и общность последствий.

До сих пор, как видите, я даю вам отдельные факты, вырванные то отсюда, то оттуда. У нас нет еще с этой точки зрения систематически прослеженного пути через всю центральную работу. Покамест эта задача еще стоит перед нами.

Значит, первый признак — это повышенная возбудимость. Какой второй признак? Очевидно, — способность данного центра при данных условиях достаточно интенсивно, достаточно продолжительно и стойко накоплять и поддерживать в себе возбуждение, ибо, a priori рассуждая, если центру не удастся сохранять при данной конъюнктуре достаточную степень возбуждения, то ведь он и не будет заявлять о себе в достаточной степени другим центрам, и, стало быть, его возбуждение пройдет без особенных последствий для течения других реакций. Значит, способность суммировать, накоплять в себе возбуждение—.это второй признак. И третий — способность поддерживать его во времени достаточно стойко, н& сбиваясь. Наконец еще, как на четвертый признак я бы указал на достаточную инерцию, с которой, однажды начавшись в данном центре, возбуждение продолжается далее. Что я разумею под инерцией? Я хочу пояснить это несколько более конкретно на физиологическом примере. У нас в теле типическим явлением оказываются так называемые кеттен-рефлексы, цепные рефлексы. Под ними мы разумеем такие группы рефлексов, которые тесно связаны между собою в определенном порядке, так что, однажды начав с рефлекса А, мы имеем последовательное возбуждение рефлекса В, рефлекса С и т. д. В простейшем случае эта связь может быть понята так: рефлекс А вызывает определенное мышечное возбуждение; мышечное возбуждение создает чувствующие стимулы для центров. Отсюда — новая рефлекторная дуга вступает в работу. Но эта новая рефлекторная дуга одновременно с этим возбуждает свою мускулатуру. Мускулатура эта опять дает для центров сенсорные стимулы, — и цепь, однажды сдвинувшись, продолжается далее надолго. Примером этого является рвота, с одной стороны, и дефекация, с другой стороны, — прямая и обратная перистальтика. Здесь можно проследить целую цепь рефлексов, которые, однажды начавшись, должны идти по-

78

следовательно дальше. Так вот, когда такой цепной рефлекс пошел, то его остановить уже трудно. Если вы себе в глотку положите какой-нибудь катышек, совсем даже несъедобный, то — уже поздно, вы его проглотите. Здесь возбуждается цепь рефлексов, и положенный предмет непременно окажется в желудке. Только до тех пор, пока этот предмет у вас на языке, вы можете его выплюнуть или проглотить, но раз он уже дошел до места выхода языкоглрточного нерва на слизистую оболочку, то вы его непременно проглотите, — и, повторяю, это — в порядке цепного рефлекса.

В последнее время указано еще много интересных деталей, могущих принимать участие в таких цепных рефлексах. Мы i оворили сейчас о гло -таыии и рефлексах пищеварительного тракта, — и нам сейчас же вспоминаются слюнные железы. Так вот, если мы слюнную железу, еще пока что не работавшую, смажем слюной, ее родной и хорошей знакомой, то железа начинает уже активно секретировать слюну. И точно так же, если вы альбумозой или пептоном смажете слизистую поверхность желудка, то этого достаточно, чтобы началась активная секреция. Так что здесь появляется дополнительно еще химический стимул; такие побудители химического характера должны для рефлексов играть громадную роль в смысле поддержания, подкрепления и инерции, реакции' однажды пущенной в ход. Представим, что слюнная железа забеспокоилась, следы слюны появились на ее поверхности. Этим самым поддерживается вновь ее возбуждение, усиливается дальше слюноотделение, и эта последовательность, очевидно, будет поддерживать в прежнем направлении однажды начавшуюся реакцию. Это — довольно типическое явление у нас. И вот совокупность подобных событий можно назвать в самом деле «физиологической инерцией». Во всех четырех случаях, о которых я выше говорил, данный центр очень высоко возбудим, очень легко способен суммировать свои возбуждения, способен затем стойко их удерживать во времени и наконец может передавать свое возбуждение в определенном закономерном порядке и поддерживать инерцию однажды начавшихся реакций. Конечно, такой фактор легче всего будет влиять на течение идущих в теле npoi^eccoa и всего легче станет доминантой.

Когда я стал на ту точку зрения, что здесь перед нами не аномалия, но правило, я затем стал думать, что перед нами не только правило, но, вероятно, чрезвычайно важный орган жизнедеятельности центральной нервной системы. Я хочу здесь немножно остановиться на этом понятии «орган».

\j Обычно с понятием «орган» наша мысль связывает нечто морфологически отлитое, постоянное, с какими-то постоянными статическими признаками. Мне кажется, что это совершенно не обязательно, и в особенности духу новой науки было бы свойственно не видеть здесь ничего обязательного. Органом может служить, по моему убеждению и с моей точки зрения, всякое сочетание сил, могущее привести при прочих равных условиях всякий раз к одинаковым результатам.

Орган — это прежде всего механизм с определенным однозначным действием. Громадное многообразие морфологических черт, которое мы открываем в том или ином образовании нашего тела, впервые приобретает значение физиологического органа, после того как открывается значение этих морфологических деталей как рабочих слагающих общей, однозначно определенной физиологической равнодействующей. Значит, именно физиологическая равнодействующая дает комплексу тканей значение органа как механизма.

Было время, когда в самой механике полагали, что необходимо отправляться от статических данных системы, чтобы понять ее динамику. Механика строилась от статики к динамике. Первый Гаусс в 1829 г. поставил вопрос о том, не соответствовало ли бы обобщающему духу науки

79

рассматривать, напротив, статику системы как частный и исключительный случай в ее непрестанном движении. Новая наука статику выводит из динамики.

Вот и новой физиологии естественно освещать смысл морфологических данных из динамики вещества, а не наоборот. Микроскоп ведь застает лишь один момент, искусственно зафиксированный и вырванный из непрестанно текучей истории, совершавшейся в динамике ткани. Когда в текучей динамике вещества определенное сочетание действующих сил всякий раз дает однозначно определенный рабочий результат, мы и назовем это сочетание действующих сил «органом», производящим данную работу. Ведь еще Декарт, а в XIX ст. Кельвин допускали в основе вещества вихревое движение. Тогда вихревое движение было бы элементарнейшим механизмом или органом, производящим известные нам свойства вещества, в том числе и статические. Всякий раз, как имеется налицо симптомокомплекс доминанты, имеется и предопределенный ею вектор поведения. И ее естественно назвать «органом поведения», хотя она и подвижна, как вихревое движение Декарта.

Определение понятия «орган» как, я бы сказал, динамического, подвижного деятеля или рабочего сочетания сил, я думаю, для физиолога чрезвычайно ценно. И с этой точки зрения можно сказать, что симптомокомплекс, который я. вам описал, — это своеобразное рабочее сочетание тормозов и возбуждений, причем текущие раздражения только подкрепляют имеющийся тормоз и углубляют имеющееся возбуждение, т. е., иными словами, помогают, подкрепляют, поддерживают ту обстановку, что уже и без того подготовлена в центрах. И его всего естественнее назвать таким подвижным физиологическим органом нервной системы, играющим важную роль в ее способе работы. Это тем более, мне кажется, можно сделать, что теперь мы знаем, что в специальных экспериментальных условиях и в спинном мозгу можно вызвать подобное доминантное явление. Если мы будем фармакологически вызывать усиленную возбудимость определенного центра, точно так же и спинной мозг будет особенно отзывчив той своей стороной, где подготовлена доминанта.

Если от таких чисто искусственных экспериментов перейти к более близким в природе, — то вот у моллюсков наши работники в свое время установили доминантные явления. Теперь Чайльд в Америке устанавливает их для протистов и планарий. Затем я указывал их на медузе. Видимо, это явление — очень широко распространенное, очень типическое для работы центров, и тем более, казалось бы, можно на него смотреть именно как на принцип работы нервных центров.

Кстати, откуда я заимствовал этот термин — «доминанта»? Это кое-кого интриговало: почему так назвал, имел ли основание так назвать? Назвать, конечно, всячески можно, и это довольно угрюмый вопрос' почему назвали Неву — Невой? Почему так? Можно было назвать иначе или не называть, и так далее. В данном случае лишь бы название достаточно ярко отмечало данный порядок явлений. Я думаю, что и того, что я здесь излагал, уже достаточно, чтобы считать, что «доминанта» — подходящее название. Но побудителем назвать это явление именно так — послужил для меня случайно привлекший мое внимание термин из книги Рихарда Авенариуса «Критика чистого опыта». Во II томе этой книги вы встречаете чрезвычайно интересные указания на то, что иногда один иннервационный ряд при определенных условиях может совершенно изменять порядок явлений в другом, параллельно идущем иннервационном ряде, и изменять так, что этот первый будет как бы питаться теми импульсами, которые обычно вызывают второй иннервационный ряд; а второй иннервационный ряд, которому на эти импульсы полагалось бы реагировать, осуществляться при этом не будет. Когда я прочел

80

это, я де мог не сказать, что здесь отмечается именно то, чем я был занят. И я, не задумываясь, назвал свои явления так, как назвал Авенариус. Надо сказать, что для нас, физиологов, Авенариус чрезвычайно интересен. Это — теоретик знания, воспитанный физиологической лабораторией, ученик Карла Людвига. Можио сказать (и где-то он сам об этом мимоходом говорит), что общий характер его мышления, в сущности говоря, воспитан впечатлениями, жившими в лаборатории Карла Людвига. Но, к сожалению, это представление о доминанте у Авенариуса имеет все-таки такой характер, что, дескать, вот какие бывают курьезы в мозговой работе. Все-таки и для него — это нечто исключительное, нечто отходящее от нормы. Недаром изложение доминанты затерялось у него где-то во II томе. Я, со своей стороны, еще раз и еще раз хочу подчеркнуть, что, по-моему, перед нами не нечто исключительное, не частность, тем более не аномалия, а нечто постоянное и характерное для нормальной работы нервных центров. Между прочим, Авенариус приводит несколько примеров из литературы и очень характерно подчеркивает признаки доминанты, с которыми нельзя не согласиться и с нашей точки зрения. Доминанта, с его точки зрения, — это преобразователь текущей реакции, фактор, направляющий поведение животного в данных условиях, а затем, как он характерно выражается, подстерегатель, подстере-гатель импульсов и раздражителей со стороны. Что он разумеет под этим? Маленький пример здесь надо привести. Вот всякий раз, как вы заняты очень большой и тяжелой проблемой, ваша система С (как он называет центральную систему) напряжена, ждет поводов для того, чтобы разрядиться, и она подстерегает такие стимулы со стороны, которые могли бы фактически помочь разрешиться той проблеме, которая назрела и которую разрешить вы до сих пор не могли. Очень интересная характеристика, которая как раз подчеркивает чрезвычайную возбудимость, склонность в это время реагировать, может быть, на не очень подходящие стимулы, но в определенную сторону, и подбирать из этих подходящих стимулов те, которые в особенности, счастливым образом, связаны с данным направлением реакции, которые особенно для нее необходимы, родственны, адекватны, — назовите, как угодно. Авенариус дает здесь (эта книга выпущена в 1888—1890 гг.) намек и на то, что в пределах высших этажей центральной нервной системы подобный доминантный процесс может являться прогрессивным фактором, обогащающим нервную систему новыми осведомлениями, т. е. тем, что после Я. П. Павлова мы теперь назвали бы подпочвой для образования временных связей, для вылавливания новых и новых поводов из среды, для увязывания новых поводов с ранее протекавшими реакциями. Как будто это и есть та нервно-соматическая подпочва, которая лежит в основе образования новых рефлексов, новых связей, т. е. условных рефлексов? Но это, с моей стороны, только, конечно, предположение. Могу сказать:

если бы я стал со своей стороны писать теорию опыта, то доминанта у меня не затерялась бы в гуще второго тома, но я начал бы с нее, тогда как Авенариус начинает со схемы Геринга. 2

2 Есть громадное затруднение для того, чтобы отожествить механизм доминанты, как я его понимаю, с механизмом, который приходится предполагать в основе условной связи И. П. Павлова. Я говорил об этом в работе «О состоянии возбуждения в доминанте» (Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы, сб. II. Под ред. В. М. Бехтерева, ГИЗ. М.—Л., 1926, стр. 12—14).

Всякий раз, как при прочих равных условиях поднимается возбудимость центра D, а он, оказывается, достаточно способен суммировать к поддерживать в себе возбуждение, D будет неизбежно вмешиваться в текущие реакции и трансформировать их направление в определенную сторону. Тут все понятно с точки зрения нашей школы без всякого дополнительного допущения замыкания нервных путей, т. е. в условиях непрерывной нервной сети. Понятны для нас и контрастные

6 А. А. Ухтомский . ^<

Я думаю, что все, что я до сих пор говорил о доминанте, производит такое впечатление: да ведь здесь организм мыслится как некая единица, реагирующая целиком, как интегральное целое. Это уже не агрегат более или менее случайно связавшихся в пачку рефлекторных дуг, а это — единица, способная на текущие раздражители действовать целиком. Но возможно также, что и каждый отдельный орган нашего тела, поскольку он может рассматриваться как более или менее замкнутое однородное целое, мог бы дать основание для образования чего-то подобного тем явлениям, которые я описывал. Вот у нас в лаборатории возникли такие предположения. Много курьезов можно наблюдать, например, просто на нерве, если мы его вырежем из тела. Поскольку нерв—гомогенный аппарат, он не реагирует по частям, особенно если он свежий. Н. П. Рез-вяков и до него Н. Е. Введенский обратили внимание на такие явления, что если вы вызываете возбужденное состояние в определенном пункте нерва, то это тотчас вызывает своеобразные изменения раздражительности нерва по всей его длине, и не в порядке прохождения волн возбуждения, что признается классической физиологией, а в порядке какого-то стационарного функционального изменения, длящегося так долго, пока длится ваше раздражение. Н. П. Резвяков стал говорить о сопряженных изменениях раздражительности нерва, и он их сближал также с доминантными явлениями, поскольку эти изменения можно в самом деле счесть напоминающими доминанту: повышенная возбудимость одного участка нерва закономерно связана с пониженной возбудимостью других пунктов нерва. И эта пониженная возбудимость в других участках нерва связана здесь с тем, что в определенном другом месте нерва имеется, напротив, повышенная возбудимость. Можно было бы кое-что подобное почерпнуть и из старой классической физиологии. Если вы вызовете возбуждение в определенном месте ткани, то все остальные места данной ткани, например нерва, окажутся заряженными положительно на все время, пока возбужденный пункт является электроотрицательным по отношению к ним. С другой стороны, нам известно из классической физиологии, что электроположительный заряд связан с некоторым физиологическим угнетением ткани в тех местах, где этот положительный заряд имеется. Значит, выходит так, что возбужденный пункт ткани поддерживает в прочих пунктах той же ткани известную электро

реакции в условиях непрерывной нервной сети, т. е. относительно легкая тормози-мость доминанты с переходом к контрастной установке. Всякий раз, как будут повторены прежние условия, необходимые для возникновения доминанты, будут даны и доминантные реакции, будет ли это в среднем мозгу, или в спинном, или в коре.

«Временная связь» И. П. Павлова ставит другой вопрос: как прежний доминантный процесс может возобновиться не при прежних, а при совершенно новых условиях? Вопрос в том, каким образом два местных возбуждения, не имевших между собою до сих пор ничего функционально общего, кроме случайного факта, что они несколько раз втравливались в одновременную работу, приобретают отныне способность совозбуждения в порядке «согласных рефлексов» Шеррингтона. Вы понимаете, что доминанты являются здесь уже не условием, а результатом' как-то возникшей связи, которая в непрерывной нервной сети до сих пор не была дана. Что это? Новообразование нервных связей, как полагает И. П. Павлов, или последствия взаимного влияния возбуждающихся центров по «Fernsendertheorie», или последствия усвоения ритмов центрами, которые потом способны совозбуж-даться по резонансу Лапика? Во всяком случае, вы видите, здесь требуется ряд дополнительных гипотез, выходящих из границ моего понимания доминанты. Все говорит о том, что кортикальные клетки, как никакие другие, способны улавливать и неизгладимо удерживать следы от однажды пронесшихся реакций. И тут перед нами совершенно' новые проблемы, к которым научная мысль еще не готова.

Доминанта должна играть существенную роль при установке «временных связей», но остается открытым вопрос, как может кора восстановлять прежнввю доминанту ab ovo без наличности прежних условий.

82

положительность, а стало быть — известное угнетающее влияние на раздражительность во всех остальных местах. Само собою понятно, это только отдаленные аналогии, тем более отдаленные, что те угнетения, которые мы здесь имеем, мы не можем с легким сердцем отожествлять с физиологическими тормозами. Тем не менее все-таки, может быть, было бы интересно остановиться на этих сближениях. Я помню, что моей собеседнице в лаборатории я как-то в порядке фантазии рисовал такую картину: зачем говорить непременно о живом организме как о загадочном целом? Возьмем что-нибудв. более простое, например стакан с коллоидным раствором и с электролитом. Поскольку налитая в стакан жидкость представляет собой нечто отдельное от всего окружающего и в этом смысле — целое, то уже здесь внесение новых зарядов со стороны в одном определенном пункте жидкости и последующее изменение в распределении электричества и дисперсности коллоида не может не повлечь за собою изменения во всех прочих частях раствора. Там точно так же будут происходить перераспределения зарядов, изменения первоначальных свойств раствора, и, стало быть, если в следующий момент в каком-нибудь другом пункте данной жидкости в стакане вы попробуете воспроизвести тот же процесс, вы найдете там жидкость не при прежних условиях, а измененный коллоид встретит прежний фактор более или менее резко измененным эффектом. Отсюда можно говорить: раз перед нами некоторое замкнутое целое, значит, отсюда сама собою следует обязательно связь между его элементами; стало быть, можно уже здесь подыскать аналогии с доминантными процессами.

Если только мы начинаем говорить об организме как о замкнутом целом, естественно начинают вспоминаться нам принципы Липпмана и Ле Шателье: в системе, способной к устойчивому равновесию, внешнее воздействие и реакция на него со стороны системы находятся в положении противодействия. Во всех этих примерах, о которых я сейчас говорил, вспоминается, что ведь замкнутая в себе система должна реагировать так, что перемены, вызываемые в ней внешним фактором, будут направлены на то, чтобы поскорее устранить эффект от этого фактора, поскорее вернуться к успокоению, к первоначальному равновесию. В этом смысле можно сказать, что всякая изолированная система стремится к успокоению, и поэтому вот эти разнообразные и двойственные изменения, которые мы вызываем в данной целой системе, раздражая, изменяя ее, так или иначе влияя на нее в определенном пункте, направлены по принципу наименьшего действия на возвращение системы опять к равновесию, к покою, к удалению изменяющего, раздражающего, вообще действующего из среды фактора. Когда Н. П. Резвяков про нерв говорил, что таг есть доминантные явления, когда я приводил пример с раствором в стакане, то тут в самом деле вполне естественно ожидать, — и это наверное так, - что реакции идут по принципу наименьшего действия в направлении Ле Шателье. Какая интересная аналогия! Нельзя ли будет к доминантным изменениям — нарастающее возбуждение в одном месте и сопряженное торможение в другом месте, — нельзя ли к этим двойственным реакциям, которые мы вызываем в целом организме, применить без затруднений принцип Ле Шателье и тогда понять и предсказывать поведение человека с точки зрения тенденции нервной системы и организма, взятого в целом, к покою и к наименьшему действию? Надо сказать, что в 1903—1904 гг. Мак Доуголл, психофизиолог в Оксфорде, развил представление о механизме внимания, т. е. о физиологической подпочве акта внимания, с известной точки зрения близкое к тому, что мы видели здесь в доминантных явлениях, и в то же время противоположное моим пониманиям доминанты, поскольку оксфордский автор слишком поспешно натягивал нервные реакции на схему наимень-

6* 83

шего сопротивления. Вопрос несравненно более сложен и деликатен, чем кажется на первый взгляд. Мак Доуголл представлял себе дело таким образом: между сенсорной и моторной половинами центральной нервной системы, дескать, всегда имеется сопротивление. Благодаря этому сопротивлению в сенсорной половине накопляется какой-то нервный потенциал. Надо сказать, что неврологи — не во гнев им будь сказано — ужасно полюбили с важным видом говорить о нервном потенциале, нервной энергии и т. д. Все это получается внешне очень учено, но когда с недостаточной критикой пробуют применять совершенно точные понятия о потенциале и энергии, то добра не выходит, потому что к ним безнаказанно подходить нельзя. Это совершенно четкие, точные, математические понятия, и когда с некоторой легкостью пробуют приложить их в областях, количественно еще не разобранных, получаются утверждения не слишком полновесные.

Так вот, Мак Доуголл начал себе рисовать, что накопляется какой-то нервный потенциал, потому что нервной энергии деваться некуда, потому что из сенсорной половины в моторную ей не пробраться; но вот под влиянием раздражения в одном месте получается место наименьшего сопротивления, дырка что ли, между сенсорной и моторной половинами; сюда и устремляется весь потенциал, тут и получается одностороннее возбуждение, а так как потенциал разряжается сюда, то во всех прочих местах нервной энергии не будет, и там реакции будут заторможены. В результате — односторонняя устремленность возбуждения в одну сторону, одностороннее отекание нервной энергии и отсутствие ее в полях торможения.

Вы чувствуете, что это попытка схематически подойти к явлениям этого рода с точки зрения законов Пуазеля или Ома, с точки зрения наименьшего сопротивления и наименьшего действия. Что касается меня, то из всего изложенного вы видите, что для моего понимания доминанты дело обстоит не так. Доминирующий центр может зареагиро-вать совсем независимо от каких-нибудь наименьших сопротивлений в афферентных в отношении его путях: он зареагирует на данный текущий раздражитель просто потому, что его возбудимость в данный момент очень велика. Вот, допустим, у нас здесь станция отправления Л, от которой вы посылаете импульсы, способные диффузно иррадиировать по нервной сети. В обычных условиях путь «наименьшего сопротивления», т. е. ближайшая анатомическая связь, увязывает эту станцию отправления с совершенно определенной станцией назначения S, значит, проще всего эта станция и должна реагировать в первую голову; но я говорю, что если рядом имеется станция, соответствующая центру D, которая обладает чрезвычайно повышенной возбудимостью, способностью особенно бурно суммировать возбуждение, стойко его удерживать-и инертно продолжать, то она, эта станция, тоже зареагирует на ваше раздражение, хотя бы ближайшей, упрощенной нервной связи здесь и не было. А раз D зареагирует в силу своей высокой возбудимости, то, в силу своей способности копить возбуждение, он будет, в меру своего возбуждения, трансформировать текущие реакции центра S, и тогда, к удивлению своему, вы начинаете видеть в S, вместо ожидаемого возбуждения, торможение, изменение ритмов и т. д.

Вы видите, что для принципа доминанты нет никакой необходимости толковать получающиеся эффекты столь упрощенно, по схеме наименьшего сопротивления. То, что я сейчас нарисовал вам, сразу открывает возможность попять и то, почему па первый взгляд столь заманчивое правило — «уравновешенная нервная система действует в направлении наименьшего сопротивления» — фактически постоянно нарушается и, к нашему счастью, поведение может быть направлено в сторону наибольшего сопротивления, когда это нужно. Фактически окончательная реак-

84

ция будет идти не с расчетом непременно на минимум действия организма, а с расчетом использовать с той или иной полнотой те потенциалы, которые может развить станция назначения с ее рабочими эффекторами в мускулатуре в однажды начавшейся работе по заданному вектору (рис. 3).

Для экономии времени и места я буду отправляться от того рисунка, который уже имеется перед нами. Положим, что здесь перед нами спи-пальная рефлекторная дуга А—S, при раздражении которой полагаются определенные, по штату ожидаемые реакции. Возьмем частный случай и положим, что центр D принадлежит более высокому этажу центральной нервной системы; если он будет сейчас обладать более высокой возбудимостью и большей мощностью возбуждения, чем спинальный центр S, то по-прежнему ему будет принадлежать дебют в возбуждении, а затем преобладание в качестве решающего определителя реакции. Но у центра D есть и своя рефлекторная дуга. Положим еще, что для того, чтобы эта рефлекторная дуга работала и дости- 9 й гала, так сказать, своего физиологического результата, спинальная дуга (это такой обычный, типичный случай) должна быть заторможена. Возьмем нарочито такую спинальную рефлекторную дугу, которая мешает и нарушает работу этого центра высшего этажа. Будет _

происходить, обобщенно говоря, конфликт возбуждений, .А —г 9^ идущих из D, с возбуждениями, идущими из S. Будут —————*"

налицо все условия для того, что лежит в качестве р „

физиологической подпочвы под актом торможения.

Основная мысль Н. Е. Введенского, как ее можно ъяснение в тексте.

кратче всего формулировать, и заключается в том, что торможение есть результат конфликта возбуждений. И вот здесь перед нами неизбежный, весьма неэкономный процесс борьбы возбуждений между центрами. Кроме того, если от того раздражителя, которым вы пользовались, фактически реакция пойдет с вовлечением в работу этого центра, более высокого этажа D, то ведь разряд воздужде-ния получится более мощный при прочих равных условиях, чем в том случае, если дело ограничится местным спинальным рефлексом в S, ибо при прочих равных условиях более высокие этажи центральной нервной системы в одном и том же общем пути способны развить большую сумму возбуждения. В свое время Горслей и Гоч производили такие сравнительные определения и показали это правило. Вы понимаете, что если только ваш импульс вообще не достиг своего результата в S, вследствие того что S заторможен, или, достигнув его, принужден был столкнуться здесь с импульсами, идущими сверху из D, и вступить с ними в конфликт, то здесь перед нами борьба, стык — процесс неэкономный, и вдобавок, так как импульсы, образно выражаясь, «отклонились», оказались действенными в особенности в виде возбуждения центров высшегс порядка, т. е. центров, способных дать большую сумму работы, то опять-таки реакция получилась не по принципу наименьшего действия. Жизнь здесь явно расточительна, экспансивна.

Таким образом, в центральной нервной системе мы то и дело будем иметь случаи, отклоняющиеся от схемы наименьшего действия. Очень вероятно, что однажды начавшийся отдельный разряд, будет ли он в отдельном нейроне, в изолированном нервном стволе или в отдельной мио-фибрилле, нормально пойдет по принципу наименьшего действия. Но в следующий же момент за разрядом возникает вынужденный процесс восстановления потенциалов с привлечением энергии из среды, и суммарный рабочий эффект может накопляться так долго, как угодно, пока не наступит утомление. С другой стороны, пока дело не дошло еще до

85

исполнительного органа, до «исполкома» центральной нервной системы, дело решается не энергией) станции отправления, а впечатлительностью к стимулам станций назначения. Что касается организма в целом, то, конечно, чем больше возбуждение, тем больше трата, падение потенциала, но, при нормальных условиях, тем больше и насильственный процесс или, как его еще называют, «вынужденный процесс», идущий с поглощением энергии извне. Однажды начавши усиленно работать, нервная система на высоте своего действия вовлекает в сферу работы организма все новые и новые порции энергии со стороны. Как далеко здесь от «наименьшего действия»! И прежде всего, организм на ходу своей работы является ли изолированной системой в строгом смысле слова? И если правда, что «организм стремится к равновесию со своей средой», то как глубока и объемиста та среда, в равновесии с которой организм обретает свой покой? Не грозит ли здесь опасность, что «наименьшее действие» превратится в форму, лишенную содержания?

В условиях нормального взаимоотношения со своей средой организм связан с нею интимнейшим образом: чем больше он работает, тем больше он тащит на себе энергии из среды, забирает и вовлекает ее в свои процессы; тогда понятно, что как раз более сильный деятель, с мощной работой центральной нервной системы и всей аппаратуры, которая от нее зависит, способен за свою жизнь забрать и переработать большую сумму '.энергии из среды и вовлечь ее в сферу своей работы для того, чтобы дать в сумме мощный рабочий результат и длительные рабочие последствия, которые на долгое время заставят вспоминать эту центральную нервную систему и эту индивидуальность, когда ее самой более уже не будет...

Вот, еще раз возвращаясь к принципу наименьшего действия в приложении его к суммарной работе центральной нервной системы, позвольте привести маленькую перспективу, которая, мне кажется, не будет вас затруднять.

Возьмем организм, фактически наиболее преуспевший на пути к наименьшему действию, организм, получивший счастливую возможность производить минимум работы в окружающей среде. Какие примеры из биологии мы имеем? Прежде всего — это сидящие, паразитные формы. У них редуцирована высшая рецепторная система, сведены до минимума органы чувств и в связи с их сидячим поведением упрощена до крайности мышечная система, сокращена сфера рефлексов на среду, в известном смысле достигнута наибольшая изолированность от среды, расходуется и перерабатывается энергии несомненно меньше, чем у их родных братьев, перешедших от паразитной жизни к активному исканию вещей в среде. Очевидно, что мы никогда биологически не могли бы понять даже самой возможности развития высокоорганизованной рецептивной сферы — появления высших органов чувств, которые мы видим у высших животных, если бы мы допустили однажды, что рефлекторный аппарат раз навсегда, принципиально, только ограждает организм от внешних раздражителей, только старается удалить внешние раздражители от организма. Поэтому мы не будем повторять определения, которое, к сожалению, до сих пор еще встречается в учебниках физиологии, будто рефлекс — это акт, вызываемый раздражителем и направленный на удаление этого раздражителя. Вы чувствуете, что это перед нами в физиологических терминах выраженный принцип наименьшего действия. Тут — скрытая тенденция перенести без критики принцип наименьшего действия в работу рефлекторного аппарата. Я еще раз скажу: если бы только организм принципиально пользовался своими рефлекторными дугами только для того, чтобы как-нибудь подальше быть от влияний среды и при первой

86

возможности от них отбояриваться, то совершенно ясно, что он действительно постепенно редуцировал бы свою рефлекторную работу, и прежде всего свою высшую репепторную систему, и постепенно превратился бы в сидячую, по возможности паразитную форму. Очевидно, что в общем и целом принцип Ле Шателье, принцип наименьшего действия, сам ло себе вел бы организм к редукции, но не к развитию и экспансии.

Если мы будем сравнивать центры высших этажей с обыкновенными спинальными центрами, то как еще можно образно характеризовать их особенность? Они — дальнозоркие центры, центры, связанные с рецепторами на расстоянии, с глазами, с ушами; они прежде всего, как выражается Шеррингтон, — «предметные рецепторы», намечающие для поведения организма предмет в среде с тем. чтобы организм реагировал на него задолго до контактного соприкосновения с ним. В этом — отличие церебральных рецепторов от спинальных, которые реагируют только на непосредственное соприкосновение, как наша кожа. В данном случае мы описательно и образно скажем: эти высшие рецепторы прежде всего — рецепторы более дальнозоркие. Головные ганглии, со своими головными рецепторами у плавающих и ползающих форм прежде всего встречаются с новыми раздражителями, с опасностью, и они прежде всего должны физиологически служить предупредительными органами для всех остальных сегментов тела, чтобы они не перли вперед, когда впереди предстоит еще разобраться в среде. В этом заключается то, что мы называем ориентирующим значением высших центров по отношению к низшим сегментальным центрам.

Еще раз возвращаясь к принципу наименьшего действия в поведении человека, так часто можно слышать и чувствовать горький упрек: что ж, перед ним открыта дорога, все достижения перед ним, чего же он не идет, почему уклоняется и чего еще ждет? С точки зрения ближайших и контактных рецепторов, в самом деле. чего же ждать, когда перед нами путь наименьшего сопротивления, когда все дается в руки. Но вот высшие, эти наиболее дальнозоркие в пространстве и времени (в хроно-топе) этажи предупреждают: очень возможно, что этот путь наименьшего сопротивления приведет к весьма большим бедствиям для того,, кто тебе дороже всего; они останавливают, тормозят, вступают, может быть, в весьма тяжелую борьбу, в конфликт с низшими центрами и, очевидно, далеко уклоняют поведение от пути наименьшего действия. То, что я сейчас вам сказал, начертил на моей схеме, — это ведь общее место в работе центральной нервной системы. И вот высшие этажи, эти наиболее дальнозоркие и наиболее ориентирующие нас в хронотопе органы, предвидят предстоящую реальность задолго, у больших людей они могут предвидеть в истории за сотни лет, ибо хронотоп гения чрезвычайно обширен, и именно гениальные деятели в своем индивидуальном поведении для себя чаще всего идут по пути наибольшего сопротивления, для того, впрочем, чтобы достичь намеченного предмета наилучшим способом и открыть другим это достижение с наименьшей затратой сил. Нервная система отнюдь не начинает с наименьшего действия как заданного даром, она приходит к нему как к достижению, в конце. Наименьшее действие, когда оно задано с самого начала, приводит только к редукции и упадку; а когда оно достигается в конце, то только для того, чтобы началась новая текущая деятельность, новая задача, новая борьба с сопротивлениями. Все дело в том, насколько мощна та доминанта, которая владеет поведением, насколько она преобладает над отрицательной тенденцией к покою, к самоудовлетворению, к подушке. С общебиологической течки зрения мы понимаем, что доминанты с их экспансией и влекли к упражнению, к обогащению организма новыми возможностями, они и лежат в основе образования новых рефлексов.

87

Попутно в связи с этим сделаем несколько сопоставлений. Мы видели, что доминанта — подвижной орган, который принципиально не несет в себе обязательства наименьшего действия, и в этом смысле доминанта никак не может быть отождествима с инстинктом, как мы обыкновенно этот термин понимаем. Бывает иногда опасно пользоваться избитыми терминами, потому что уж очень много на них навязло, по мере того как они употреблялись. Можно сказать, что эти старинные термины слишком захватаны руками. Но об инстинктах приходится говорить, ибо о них еще говорят другие, и им иногда приписывают значение чуть ли не исключительных определителей поведения.

Если бы инстинкты были главными определителями поведений человека, это значило бы, что доминанта и инстинкт — одно и то же. Для того чтобы сколько-нибудь уточнить понятие инстинкта, физиологи пробуют их сосчитать и приходят к тому, что инстинктивных факторов поведения, к счастью, не так много — около 6 или 7. Выступает на сцену принцип классификации, это своего рода наименьшее действие формальной логики, и подбирают минимум отдельных инстинктов, которые не сводились бы друг на друга, были более или менее ясно обособлены один от другого, например: пищевой, половой, исследовательский, мочеиспускательный и т. п. Если бы мы стали на этот путь, путь абстрактного упрощения в понимании определителей поведения, то опять дело сводилось бы к тому, что поведение всегда предопределено направлением наименьшего сопротивления. Инстинкт — это то, что идет так же легко, на мази, как все прирожденные рефлексы, среднемозговые и спинальные. По Джемсу Селли, вся разница лишь в том, что инстинктивный акт, идущий сам собою, без вынуждения, вовлекает в работу высшие органы чувств.

Я уже не буду повторяться, что доминанта как определитель поведения отнюдь не предполагает непременно устремления к наименьшему действию. Затем я полагаю, что с шестеркой или семеркой инстинктов в руках мы не сможем разобраться в конкретных поступках, не сможем конкретно предсказывать поступки нормального человека, каждого из нас, — я уже не говорю о поведении и поступках большого исторического деятеля. Ведь понять закономерности поведения — значит уметь детерминировать и предсказать его. Если вместо изучения конкретных доминант, которых у человека может быть многое множество, мы будем исходить из абстрактной схемочки о нескольких инстинктах, мы не скажем физиологически ничего содержательного о поведении Ньютона в его изысканиях. В конце концов не прирожденное наследие рефлексов и инстинктов, но борьба текущих конкретных доминант с унаследованным и привычным поведением приводит к оплодотворению всей работы, к поднятию достижений высшей центральной нервной системы. И с этого момента уже не инстинкты будут иметь для нас значение конкретных определителей поведения, а как раз те новые надстройки, которые будут над ними возникать при столкновении с текущими доминантами, ибо эти надстройки будут действительно объективными достижениями, способными конкретно предопределять дальнейшее поведение. Если верно. что Петрарка и Данте перестали бы творить свои песни, если бы они достигли своих возлюбленных, как соловей замолкает среди лета, то для человечества было неизмеримо более объективным достижением, что «инстинкт отработал» так творчески, как он отработал у Петрарки и Данте. Теперь уже песни Петрарки и Данте стали определителями поведения для дальнейшего человечества.

Конечно, лишь предвзятость сказывается и в том, что из фонда инстинктов как определителей поведения, унаследуемых родом, исключаются инстинкты пространства, времени, счисления, симметрии, с дру-

88

той стороны — инстинкт социальный. И у нас нет несомненных доказательств того, что фонд инстинктов постоянен и неизменен. Я дерзаю думать, что за всеми этими исканиями опереться на инстинкты, как на незыблемую почву, скрывается старинная тенденция видеть в «1а Nature» нечто благостно незыблемое, а высшую мудрость поведения полагать в «laissez faire — laissez passer». Это всего лишь доминанты, которыми жил Ж.-Ж. Руссо. В известном смысле можно сказать, что вся задача человеческой культуры и человеческого самовоспитания и воспитания ~ в создании новых инстинктов, т. е. в создании из очень трудно дающихся вначале новых выработок и навыков таких рефлексов, которые бы шли с легкостью и силой инстинктов.

Всего лучше, быть может, последовать за И. П. Павловым, который в своем докладе в Америке с таким тактом попросту не поднимал вопроса об инстинктах как таковых, отдельно от рефлексов, а говорил:

«instincts or reflexes» («инстинкты или рефлексы»). Совершенно верно, ничего другого как рефлекс понятие инстинкта в себе не заключает. Это очень хорошо и отшлифованно идущий рабочий акт нервных центров,. который в первое время, покамест он внове и еще не выработан, может даваться со страшным трудом, может быть, иногда стоит жизни; вторично из этого столь трудного прежде акта наступает все более и более гладкий, экономный, скользящий, незаметно идущий для нас рефлекс. Вот с этой точки зрения я полагаю, что конкретные определители поведения доминанты отнюдь не составляют какого-нибудь незыблемого и постоянного фонда, они — расширяющееся достояние человека; с другой г, стороны, дело упражнений именно и заключается в том, что трудно даю щийся новый пробный акт, новая выработка постепенно превращается в более и более экономно работающий аппарат. Лишь как о вторичном, постепенном достижении можно говорить о прогрессирующей экономике каждой отдельной центральной функции, но она не есть нечто, данное с самого начала, как роковое последствие наименьшего действия; это — достижение, дающееся, может быть, многими годами, может быть, иногда недостижимое в течение целой жизни.

С той точки зрения, которую я излагал, симптомокомплекс доминанты заключается в том, что определенная центральная группа, в данный момент особенно впечатлительная и возбудимая, в первую голову принимает на себя текущие импульсы, но это связано с торможениями в других центральных областях, т. е. с угнетением специфических рефлексов на адекватные раздражители в других центральных областях, и тогда множество данных из среды, которые должны были бы вызвать соответствующие рефлексы, если бы пришли к нам в другое время, остаются теперь без прежнего эффекта, а лишь усиливают текущую доминанту (действуют в руку текущего поведения). Это и есть физиологическая, активная основа того, что мы у себя, в своем внутреннем хозяйстве, называем абстракцией, отбором одних частей раздражающей нас среды и игнорированием целого ряда других областей. За абстракцией, казалось бы, такой спокойной и беспристрастной функцией ума, всегда кроется определенная направленность поведения мысли и деятельности.

Каждый раз, когда я заговариваю об абстракции, я вспоминаю красивую картину, которую по этому поводу когда-то нарисовал Уильям Джеме. Он выступал в одном обществе с докладом, и, остановившись на вопросе о том, что такое абстракция, насколько она постоянный сопроводительный момент для нашего внутреннего мозгового хозяйства, он сказал: «Вот в этот самый момент,, что я с вами сейчас говорю, а вы меня слушаете, над рекой Амазонкой пролетают стаи чаек. Это реальность, которую мы сейчас, однако, не принимаем в расчет, ибо она нам

8&

сейчас неинтересна». Несомненные компоненты сейчас протекающей живой реальности так или иначе сейчас не учитываются нами потому, говорим мы, что не думаем о них, потому, скажем мы сейчас, что главенствующая сфера возбуждений, векторы текущей нашей деятельности устремлены на определенную, ограниченную группу фактов. И мы несем на себе все последствия одностороннего поведения, мы ответственны за свои абстракции в более или менее близком будущем.

Тем самым, что я настроен действовать в определенную сторону и работа моего рефлекторного аппарата поляризована в определенном направлении, во мне угнетены и трансформированы рефлексы на многие текущие явления, на которые я реагировал бы совсем иначе в других, более уравновешенных условиях. И чем исключительнее направлена и поляризована моя нервная система, тем более сужена та сфера, которою определяется моя текущая деятельность, и тем обширнее область реальности, на которую я реагирую угнетенно и трансформированно по сравнению с состоянием более или менее безразличного равновесия. Каждую минуту нашей деятельности огромные области живой и неповторимой реальности проскакивают мимо нас только потому, что доминанты наши направлены в другую сторону. В этом смысле наши доминанты стоят между нами и реальностью. Общий колорит, под которым рисуются нам .мир и люди, в чрезвычайной степени определяется тем, каковы наши .доминанты и каковы мы сами. Спокойному и очень уравновешенному кабинетному ученому, вполне удовлетворенному в своей изолированности, мир рисуется как спокойное гармоническое течение или, еще лучше, как кристалл в его бесконечном покое, а люди, вероятно, на-.доедливыми и несведущими хлопотунами, которые существуют для того только, чтобы нарушать этот вожделенный покой. Делец, все равно -научный или биржевой, заранее видит в мире и истории всего лишь специально предоставленную среду для операций sans gene, а людей разделяет в общем на умных, с которыми предстоит бороться, и на простачков, которыми предстоит пользоваться. Все это абстракции, предопределенные доминантами, и, как видите, все они более или менее ответственны. Ответственны они потому, что человеческая индивидуальность, если ее счастливым образом не поправит жизненное потрясение или встреченное другое человеческое лицо, склонна впадать в весьма опасный круг: по своему поведению и своим доминантам строить себе абстрактную теорию, чтобы оправдать и подкрепить ею свои же доминанты и поведение. «Если бы на цветы да не морозы?..».

Доминанта всегда одностороння, и тем более, чем более она выражена. Вот почему в истории науки столь типичное явление, что абстрактные теории периодически сменяют одна другую, возвращаясь опять к тем путям, которые были покинуты, казалось, навсегда. Чем более абстрактна руководящая точка зрения в данный момент, который мы переживаем, тем большие области конкретной реальности она перестает учитывать в их живом значении и тем более данных для того, чтобы теперь же скрыто подготовлялась другая, может быть прямо противоположная, теоретическая установка, обреченная в своей абстрактности на ту же судьбу. Вспомним характерную периодику противоположных точек зрения в учении о животном электричестве или в воззрениях на природу растворов. Две противоположные абстракции соотносительны, и они вызывают одна другую.

Вот в таких периодических колебаниях доминанты можно было бы усматривать признак устойчивого равновесия в ее природе, а стало быть, и применимость к ней принципа Ле Шателье. Тогда, по примеру Маха, можно было бы сводить и развитие научной теории на принцип наименьшего действия. Но Планк, конечно, совершенно прав, когда говорил, что

90

принцип наименьшего действия растекается здесь в неопределенность. ровно ничего предсказать не может, ибо всякая научная теория при некотором остроумии может быть объявлена post factum, как построенная да схеме наименьшего действия.

Учение о парабиозе дает нам ключ к пониманию обратимых переходов доминанты от возбуждения к торможению. Раздражитель, в данный момент приходящий, подкрепляет имеющееся возбуждение доминанты л сопряженное с нею торможение с тем, чтобы перевести их через кризис в состояние противоположное С этой точки зрения раздражитель действует как катализатор, подкрепитель данного, но вместе с тем и как подготовитель обратного хода равновесной реакции.

Я не буду входить в большие детали, чтобы показать относительное разнообразие физиологических условий, при которых доминанты могут слагаться в нервной системе. Ограничусь несколькими сопоставлениями. Симптомокомплекс один и тот же, а конкретные условия чрезвычайно различны. Мы знаем, что и на лабораторном препарате условия, благоприятствующие суммированию, могут быть достаточно разнообразными. Гебефреник в состоянии глубокого нарушения нервно-соматической жизни, когда вы с ним заговорите, делает весьма однообразные бредовые заявления, все одно и то же. Мы можем догадываться: вероятно, здесь дело идет о том, что одна и та же центральная группа реагирует в особенности, а прочие реакции угнетены. Это связано здесь, наверное, с чрезвычайно малой лабильностью доминирующего фокуса, который достаточно возбудим, но уже стоит на пути к парабиозу. Мы застаем здесь доминирующий центр в том состоянии малой функциональной подвижности, когда, по Н. Е. Введенскому, должно ожидать именно в этом центре облегченного суммирования возбуждений.

Теперь другой, гораздо более сложный пример: какой-нибудь замкнутый в себе поэт, ученый или мыслитель того склада, который Кречмер удачно обозначил словом «аутизм», замкнутый субъект, с упором внимания на самого себя, склонный уже с садюго начала изолироваться от среды, поменьше с ней соприкасаться, и в этом смысле являющийся более или менее верным последователем принципа наименьшего действия в своем поведении, — он опять будет предопределен в своей деятельности и творчестве. Из биографий талантливых аутистов так много примеров назойливого повторения одного и того же modus operand i, одной и той же, иногда очень сложной комедии, которую они повторяют, мучительно для самих себя, лишь бы торжествовала основная аутистиче-ская тендешщя, тогда как встречная историческая среда неистощима в своем изобилии и новизне. Опять одна же стационарная, монотонно господствующая установка — гнездо, вокруг которого группируется вся остальная деятельность, поведение и творчество.

Ученый схоластического склада, который никак не может вырваться из однажды навязанных ему теорий, кстати и некстати будет совать свою излюбленную точку зрения и искажать ею живые факты в их конкретном значении. Новые факты и люди уже не говорят ему ничего нового. Он оглушен собственною теориею. Известная бедность мысли, ее неподвижность, связанная с пристрастием к тому, чтобы как-нибудь не поколебались однажды уловленные руководящие определения, однажды избранные координатные оси, на которых откладывается реальность, — какой это типический пример в среде профессиональных ученых!

Вы видите, для будущего здесь громадное поле, чтобы раздифферен-пировать доминанты по конкретным условиям их возникновения. В случае аутиста и схоласта конкретные условия далеки от той относительной простоты, которую можно предполагать в случае гебефреника. Корпи

91

надо искать в общей конституции и в пережитой истории каждого конкретного лица.

Наиболее изобилующий жизнью тип —- это человек, открытый своим вниманием к текущей реальности, заранее готовый принять действительность, какова она есть, увлеченный искатель истины, который не цепляется за первоначально избранные координатные оси, понимая их относительность, и до конца, до последнего момента, не останавливается на тех положениях, на которых, казалось бы, с экономической стороны можно было бы уже успокоиться, а идет все дальше и дальше, назойливо учитывая недооцененные детали, с готовностью ради этих деталей, может быть, радикально изменить свой первоначальный путь. Вот опять доминанта, хотелось бы сказать — доминанта юности, в которой еще нет ничего подвергнувшегося склерозу и омертвению, а жизнь широка и целиком открыта к тому, что впереди.

Итак, доминанты могут быть чрезвычайно различны и по конкретным условиям возникновения и по окончательным векторам. Достижения, которые они приносят, тоже могут быть чрезвычайно различны по своей ценности и по богатству результатов. Это и маховые колеса нашей машины, помогающие сцепить и организовать опыт в единое целое, но ото же и навязчивая идея, предрассудок поведения. Один и тот же фактор дробит стекло, кует булат. Здесь все зависит от относительной величины возбудхшости центров и от относительной способности их суммировать возбуждение. Если жизнь сильного и одаренного человека характеризуется высокодеятельной и подвижной доминантностью, то ведь и неподвижная «idee fixe» склеротического старика — тоже доминанта, и-бредовое гнездо гебефреника — тоже доминанта. Доминанта как общая формула еще ничего не обещает. Нужно знать ее содержание и конкретные условия ее возникновения. Как общая формула доминанта говорит лишь то, что и из самых умных вещей глупец, извлечет повод для продолжения глупостей и из самых неблагоприятных условий умный извлечет умное.

Человек склонен к тому, чтобы из своего поведения строить философию. Это для того, чтобы оправдать свое поведение себе самому и другим. Еще и гебефреиик попытается, наверное, как-нибудь обосновать вам свой бред. Аутист и схоласт будут обосновывать свое поведение на тех или иных общих посылках. Трагизм человека в том, что у него нет никакого портативного, удобного и сподручного «критерия истины», кроме реальной проверки своих ожиданий в прямом столкновении с конкретной действительностью. Каждый из нас с вами в своих исканиях — всегда носитель проб, проектов, попыток, ожиданий, более или менее далеко уходящих в пространстве времени, но всегда мы остаемся при этом в положении экспериментатора, пробующего, так ли это в действительности, как он проектировал. Может быть, вы усмотрите трагизм именно в том, что подлинный в своей показательности критерий истины приходит слишком поздно, тогда, когда мы чувствуем уже 'на своей коже, в самый последний момент, ошибочность первоначального пути: то, что мы издали принимали за плачущего ребенка, оказывается вблизи тоскующим крокодилом.

Тот путь, на котором мы строили свои проекты и предвидения, так часто оказывается в конце не таким, каким мы его предполагали. Если мы вспомним, что у более сильных из нас глубина хронотопа может быть чрезвычайно обширной, районы проектирования во времени чрезвычайно длинными, то вы поймете, как велики могут быть именно у большого человека ошибки. В сущности говоря, во всех случаях перед нами такое же положение, как и у экспериментатора в лаборатории, только несравненно более ответственное. Экспериментатор строит проект,, ставит во-

92

лрос природе — так или не так, и природа в довольно скором времени ему отвечает, соответствуют ли вещам строившиеся предположения. Но вот в чем действительный трагизм; как раз в наиболее дорогих наших проектах и предположениях, которые определяют самое важное и драгоценное, фактическая проверка доминанты и векторов нашего поведения отставлена от нас далеко, и нам приходится исключительно на свой риск и ответственность брать то, что для нас дороже всего.

Таково положение, ничего с этим не поделаешь. Впрочем, может быть, здесь и хорошая сторона, ибо опять-таки, если бы человек успокоился, хотя бы в далеком будущем, то, вероятно, с этого момента последовали бы все отрицательные последствия физиологического покоя, т. е. прекратилось бы развитие, прекратилось бы движение вперед. С этой стороны идеальный пункт покоя и совершенного удовлетворения остается л здесь только фикцией. У нас нет решительно никаких оснований к тому, чтобы думать, что реальность и истина станут когда-нибудь подушкою для успокоения. Подушкою для успокоения норовит быть каждая из теорий, но благодетельное столкновение с реальностью опять и опять будит засыпающую жизнь. Наша организация принципиально рассчитана на постоянное движение, на динамику, на постоянные пробы и построение проектов, а также на постоянную проверку, разочарование и ошибки. И с этой точки зрения можно сказать, что ошибка составляет зполне нормальное место именно в высшей нервной деятельности. «Волков бояться, в лес не ходить».

Напоследок я остановлюсь, с тем чтобы опять вернуться к мотивам, идущим из нашей лаборатории, на следующем. Я сказал вначале, что .для нашей лаборатории процесс возбуждения самым интимным и непосредственным образом связан с процессом торможения, т. е. один и тот же рефлекс, протекающий на наших глазах при тех же раздражениях, только несколько учащенных или усиленных, а также, при изменившихся условиях лабильности в центрах, может перейти в явления тормоза в этих же самых центрах. Это то, что носит название «физиологического пессимума», исходя из которого Н. Е. Введенский развивал теорию парабиоза. С этой точки зрения нужно ожидать, что возбуждение в доминантном очаге, перешагнув через известный максимум, том самым предопределено перейти в свою противоположность, т. е. затормозиться. Значит, если вы хотите поддерживать определенный вектор поведения, определенную деятельность па одной и той же степени, вы должны все время в высшей степени тонко учитывать изменяющуюся конъюнктуру в раздражителях и в центрах, степень возбудимости доминирующего центра, отношение ее к возбудимости соседних центров, отсюда возможность или невозможность выявления доминантных очагов и, соответственно с этим, рассчитывать частоты и силы тех раздражений, которые продолжают вноситься в центры. Если вы хотите поддерживать один и тот же вектор на одной и той же высоте, нужно все время, я бы выразился, воспитывать данную доминанту, тщательным образом обихаживать ее, следить за тем, чтобы она не перевозбуждалась, не перешагнула известной величины, а все время соответствовала бы текущим условиям в центрах, с одной стороны, и в окружающей обстановке — с другой.

И опять-таки позвольте вернуться здесь на минуту к больному вопросу. Нужно ли было бы говорить о воспитании и обихаживапии доминант, если бы поведение совершалось с самого начала и обязательно по принципу наименьшего действия, если бы все в нашем поведении так просто и гладко шло? Нужно ли было. бы, если бы все сводилось к наличным инстинктам, как к норме, еще взывать к принципу наименьшего действия? Ведь он был бы дан уже заранее. Раз мы видим, как

93

бережно приходится обихаживать текущие векторы поведения, как малейшая неосторожность, уже незначительное усиление тех же факторов» которые до сих пор их поддерживали, могут их сорвать, то ясное дело, что в вопросе об организации поведения дело не может ограничиться принятием того, что идет само собой, но требуется вмешательство принуждения, дисциплины, нарочитой установки на переделку своего поведения и себя самого. Данное ожидает от нас не пассивного принятия, на ревнивого искания того, что должно быть. Мы — не наблюдатели, а участники бытия. Наше поведение—труд.

Я думаю, со своей стороны, что одна из самых трудных, на первый взгляд, пожалуй, и недостижимых в чистом виде доминант, которые на» придется воспитать в себе, заключается в том, чтобы уметь подходить к встречным людям по возможности без абстракции, по возможности уметь слышать каждого человека, взять его во всей его конкретности независимо от своих теорий, предубеждений и предвзятостей. Нужно стать однажды на этот путь, поставить его решительно своей задачей,. я бы теперь сказал, переключиться на эту определенную доминанту, а затем неуклонно воспитывать ее в себе, чтобы это пошло хоть в отдаленном будущем сравнительно гладко и легко; это совершенно необходимая грядущая задача человечества, в этом нельзя сомневаться. Человек ежечасно стоит на рубеже между своей теоретической абстракцией и вновь притекающей реальностью, — реальностью природы, во-первых, реальными человеческими лицами, во-вторых. Так вот, — уметь не задерживаться на своей абстракции и во всякое время быть готовым предпочесть ей живую реальность, уметь конкретно подойти к каждому отдельному человеку, уметь войти в его скорлупу, зажить его жизнью, понять его точки отправления, которые его определяют, понять его доминанты, стать на его точку зрения — вот задача. Я думаю, что настоящее счастье человечества, если говорить вообще о счастье (счастье, в сущности говоря, у нас скверное слово, оно говорит тоже о каком-то наименьшем действии, о покое, о каком-то уюте, не знаю еще о чем) как о грядущем состоянии, как о чем-то, к чему стоит стремиться коллективно и всеми нашими слагающими, то, конечно, оно будет возможно в самом деле только после того, как будущий человек сможет воспитать в себе эту способность переключения в жизнь другого человека, способность понимания ближайшего встречного человека, как конкретного, ничем не заменимого в природе, самобытного существа, одним словом, когда воспитается в каждом из нас доминанта на лицо другого. Скажут, что пока это только мечта. Ну. пускай мечта будет все-таки поставлена. Человек очень сильное существо: если он начинает серьезно мечтать, то это значит, что рано или поздно мечта сбудется. Только там, где ставится доминанта на лицо другого, как на самое дорогое для человека, впервые преодолевается проклятие индивидуалистического отношения к жизни, индивидуалистического миропонимания, индивидуалистической науки. Ибо ведь только в меру того, насколько каждый на нас преодолевает самого себя и свой индивидуализм, самоупор на себя, ему открывается лицо другого. И с этого момента, как открывается лицо другого, сам человек впервые заслуживает, чтобы о нем заговорили как о лице.

ПАРАБИОЗ И ДОМИНАНТА'

XI. ДОМИНАНТА

В гомогенном физиологическом проводнике, двигательном нерве, дальняя одиночная волна возбуждения, пробегая через места очень слабого тетанического раздражения, оплодотворяет имеющиеся здесь. ничтожные возбуждения, и тогда мы имеем замечательный' результат:

местные ритмические возбуждения, сами по себе не способные дать видимого эффекта, активируются дальнею одиночною волною и дают короткий тетанус, державшийся приблизительно столько времени, сколько длится дальняя волна. В этом состоит упомянутый выше «опыт с тета-низированными одиночными сокращениями», изданный Н. Е. Введенским еще в 1886 г. [ 1 ]. Получаются взаимные влияния дальней волны в местных тетанических возбуждений: с одной стороны, местные возбу' ждения получили возможность проявиться лишь под влиянием экзаль" тирующей их дальней волны, с другой — дальняя волна заимствовала от местных возбуждений их тетанический характер. Это и есть в наиболее простом своем выражении тот механизм, который лежит в основе образования доминанты.

Если физиологический проводник будет гетерогенным, эти отношения станут еще выразительнее. Гетерогенность искусственно создается в двигательном нерве функциональным изменением его участка, когда под влиянием физических или химических агентов отдельные приступы возбуждения в пределах участка протекают более медленно, т. е. участок становится менее лабильным. Дальние волны, приходящие из нормальных частей нерва, проходя через измененный участок, поднимают имеющееся в нем состояние возбуждения, но и сами приобретают от него затяжной характер. Взаимные влияния дальних волн и местных возбуждений в измененном участке, как мы видели, могут дать в результате сначала усиление эффектов в мышце, а затем их деятельное снижение, торможение, в зависимости от частоты и силы дальних волн, с одной стороны, и от степени местной лабильности в измененном участке — с другой (см. выше эффекты в провизорную и в парадоксальную стадии развития парабиоза).

Перенеся эти данные на естественный гетерогенный физиологический проводник, мы должны ожидать, что всякий раз, как в проведении будет участвовать промежуточное звено с малой лабильностью (будет ли это прибор «нервных окончаний» в нервно-мышечном препарате, или «нервный центр» в рефлекторной дуге), дальние волны, приносящиеся к этому посреднику, будут проходить далее к эффектору не иначе, как приобретя характер возбуждения посредника, и, с другой стороны, в самом

' Извлечения из статьи. Собр. соч., т. I, ЛГУ, 1950, стр. 274—292. (Прим. сост.),. 95

посреднике будут создавать суммирование и последующее торможеыие тем легче, чем менее лабилен посредник в данный момент.

По смыслу учения о парабиозе эффекты будут слагаться так, что," чем в меньшем состоянии возбуждения находится в данный момент промежуточный посредник проведения, тем более влияние дальних волн будет сказываться в подкреплении в нем наличного состояния и в экзальтации проходящих через него возбуждений; но чем выше станет состояние возбуждения в малолабильном посреднике, тем скорее дальние волны, в особенности сильные и частые, приведут к торможению.

Самый простой и вместе чрезвычайно выразительный пример доминанты в центрах и дан еще очень юным Н. Е. Введенским в 1880-1881 гг.: если в дыхательном центре лягушки предварительным раздражением блуждающего нерва подготовлено до некоторой степени состояние возбуждения, специфическое для этого нерва, то после этого раздражение других отдаленных чувствующих нервов (например, в конечностях) вызывает в дыхательном центре специфический эффект блуждающего нерва; если в том же центре предварительным раздражением верхнегортанного нерва подготовлено в слабой степени состояние возбуждения, специфическое для этого нерва, то теперь раздражение и других отдаленных нервов вызывает в дыхательном центре эффект laryngei superioris [ 2 ].

Эффекты подкрепления наличного возбуждения играют первенствующую роль в образовании доминанты. Но они сменяются обратными эффектами торможения, как только наличное возбуждение перейдет через некоторые предельные величины, а приходящие волны приобретут значение частых и сильных импульсов в зависимости от снижения лабильности или от повышения возбудимости посредника.

Сам Н. Е. Введенский занимался наиболее трудной стороной этих отношений — природой того, как складывается торможение. Явления подкрепления (корроборации) и суммирования заинтересовали его мало, и он говорил о них лишь мимоходом, как о предвестниках торможения. Зато я заинтересовался ими и их функциональным значением в особенности, и вот по какому поводу.

Изложенные выше данные Шеррингтона о реципрокных иннервациях антагонистических мышц интересовали Н. Е. Введенского тем более, что он сам работал над феноменом Roelet в условиях периферической иннервации антагонистов [ 3 ], а затем открыл реципрокные зависимости в иннервации конечностей с двигательной зоны коры полушарий [ 4 ]. В 1907 г. Н. Е. Введенский и привлек меня к исследованию реципрокных иннервации антагонистов при рефлексах. Здесь вскоре обнаружилось, что обратные эффекты в двух антагонистических мышцах при раздражении одного и того же центростремительного нерва не могут быть истолкованы в виде двух параллельных первичных зависимостей от величины текущего раздражения. Вскоре, например, пришлось признать, что центральный аппарат сгибателей менее лабилен, чем центральный аппарат разгибателей; а между тем при рефлексах именно первый склонен поддерживать возбуждение, второй же одновременно впадает в более или менее стойкое торможение. Необходимо было признать рядом с первичными параллельными влияниями с раздражаемого нерва на каждый из центральных аппаратов еще вторичные влияния с одного центрального аппарата на другой. И если относительно высоко лабильный аппарат разгибателей впадает в торможение в моменты возбуждений менее лабильного аппарата сгибателей, приходилось признать, что значение возбуждений сгибательного аппарата для прибора разгибателей эквивалентно сильному или частому раздражению последнего [°]. Меж-

96

центральные влияния приходится считать за факторы весьма могущественные. •

Если рассматривавшиеся до сих пор зависимости реакций непосредственно от условий внешнего раздражения должны быть выражены в виде E==f(r), то с признанием вторичных зависимостей реакции от межцентральных влияний мы переходим к более сложному отношению:

Е = f (г, А, В, С, D...), где г—внешний раздражающий фактор, а 4, В, С, D... — межцентральные факторы, возникающие от вовлечения в сферу реакции новых и новых центров.

Когда переход от положительного возбуждения к торможению совершается в первичной зависимости от прилагаемого нами раздражения в ряду Е = f (г), т. е. обусловлен процессами в одном и том же физиологическом субстрате (например, в определенной рефлекторной дуге), мы должны сказать, что торможение обусловлено изменениями внутри данного субстрата и его внутренними факторами. Но когда переход от возбуждения к торможению сопряжен с вовлечением в сферу реакции новых межцентральных влияний А, В, С..., переход этот будет связан количественно уже не с одним г, но и с величинами А, В, С..., тогда торможение будет обусловлено, помимо г, факторами, лежащими вне первоначального субстрата реакции, т. е. в отношении его — факторами внешними. Если внутренние факторы и признаки реакции торможения даются нам в достаточно определенной форме учением о парабиозе, то внешние факторы и признаки реакций торможения имеют для экспериментатора вполне самостоятельное практическое значение. Что же касается вопроса о том, сводимы ли эти межцентральные торможения на механизм парабиоза, — он подлежит, без сомнения, самостоятельному исследованию. 2

Что касается «внешних» факторов торможения, у меня с весны 1904 г. был чрезвычайно демонстративный факт, что возбуждение аппарата дефекации может производить могущественное тормозящее действие на кортикальное возбуждение конечностей. Другой аналогичный пример можно было почерпнуть из классической литературы. Фрейсберг установил, что возбуждение аппарата мочеиспускания тормозит спинномозговые локомоторные рефлексы в конечностях [ 6 ]. Сила и продолжительность возбуждения в одном центральном аппарате является здесь внешним фактором для развития торможений в иннервационных путях другого центрального аппарата.

2 Нам, ученикам Н. Е. Введенского, могло иногда показаться, что он подходил к центральным торможениям догматически, заранее предполагая, что во всех случаях последних мы имеем дело с парабиозом. Нам казалось это отступлением от того здравого принципа, которого Введенский держался в своих великолепных работах 1885—1903 гг., над периферическими торможениями: почерпать закономерности у самого живого опыта, освободившись от всякой предвзятой схемы. Затаенный догматизм при подходе к центральным торможениям, который мы подозревали, мог сильно раздражать некоторых из нас, и понятны наши попытки возражать. В частности, на диспуте при защите моей диссертации в 1911 г. Введенский говорил: «Читая Вашу книгу, я все время чувствовал, что она имеет в виду какого-то врага: и я понял, что враг этот — я». У некоторых в ответ на подозреваемый догматизм рождалась противоположная крайность — негативизм. Однако с течением времени преобладающее большинство из нас оценило плодотворность вопросов, которые ставятся учением о парабиозе, для постижения центральных торможений. И мы стали понимать, что в самом Введенском говорил не дух догматизма, — он искал в парабиозе только проводника в необыкновенно запутанном лесу центральных процессов.

В последнее время, после работы над «торможением вслед за возбуждением» [ 7 ], мы напали и на прямые признаки того, что координирующие торможения при реципрокных иннервациях скрывают в себе, в самом деле, механизм парабиоза. Теперь над дальнейшим раскрытием этих признаков работает Н. В. Голиков.

7 А. А. Ухтомский 97

Как же слагается вовлечение в сферу текущей реакции новых, первоначально «посторонних» для нее центральных возбуждений; как вовлечение в реакцию этих новых «посторонних» возбуждений развивает свое влияние на течение реакции? Вот вопросы, которые заставили меня заняться в особенности условиями суммирования и накопления возбуждений в центрах под влиянием дальних волн.

Нет ничего удивительного, что при раздражении, скажем, рефлекторной дуги, производящей локомоторные рефлексы, течение реакций в этой рефлекторной дуге будет сильно осложняться, если мы будем одновременно раздражать еще какое-нибудь другое место животного, например прямую кишку. В моем опыте 1904 г. особенно интересно было то, что при раздражении наблюдаемого локомоторного пути дальний «посторонний» центр дефекации усиливал свое возбуждение по поводу именно тех раздражений, которые прилагались к локомоторному пути, а этот после а, -ний одновременно переживал торможение. Стоял двусторонний вопрос:

как может центр питать свое возбуждение за счет не относящихся к нему импульсов и как он может обратно влиять на ход реакции, к которой эти импульсы имеют прямое отношение?

Н. Е. Введенский разрешил мне взять за тему для диссертации разработку моего опыта 1904 г., и моя книга «О зависимости двигательных кортикальных эффектов от побочных центральных влияний» принципиально содержит все то, что потом я говорил по поводу «принципа доминанты». Сложный симптомокомплекс, слагающийся из накопления возбуждения в некотором центре по поводу посторонних импульсов и из одновременного торможения реакций, имеющих к этим импульсам непосредственное отношение, показался мне достаточно интегрально целым, и я стал думать, что он должен играть определенную функциональную роль в иннервации как некоторый ее подвижный орган. С именем «органа» мы привыкли связывать представление о морфологически сложившемся, статически постоянном образовании. Это совершенно не обязательно. Органом может быть всякое временное сочетание сил, способное осуществить определенное достижение. Таким временным органом может служить в иннервации парабиоз ее отдельных звеньев. Таким же временным органом, мне кажется, может служить и описанный симптомокомплекс. «Доминантой» я назвал этот симптомокомплекс потому, во-первых, что это имя отвечает смыслу явлений, — с того момента, как «посторонний» центр накопит в себе достаточно большую величину возбуждения, он приобретает доминирующее значение в определении хода реакции, т. е. в зависимости Е = /(?', А, В, С, D...) эффект Е будет определяться по преимуществу величиной D, если она варьирует и возрастает в особенности; во-вторых, я сделал это потому, что способность одного иннервационного ряда питаться за счет другого с угнетением этого последнего, как я потом узнал, уже давно отмечена этим именем у философа-физиолога Авенариуса [ 8 ]. Для меня было важно отметить, со своей стороны, что симптомокомплекс этот слагается еще в спинном мозгу, и ему тем более естественно приписывать значение динамического органа или принципа в работе нервных центров [ 9 ].

XII

Как же может слагаться доминанта? Прежде всего, как может создаваться накапливание возбуждения в центре дальними посторонними для него волнами?

Н. Е. Введенский в свое время высказал мысль о диффузной волне возбуждения, способной широко разливаться по нервной сети от вся-

98

кого текущего раздражения [ 10 ]. «Возбуждение, возникающее в центральной нервной системе, способно в крайне широкой степени разливаться в ней по самым отдаленным ее частям». «Надо признать, что одна единственная волна возбуждения, приходящая в центральную нервную систему, может обнаружить свое действие... на очень отдаленных ее центрах, если эти последние были предварительно подготовлены к этому теми или другими влияниями».

Для того чтобы центр вообще отозвался возбуждением на такую дальнюю диффузную волну, он должен, конечно, быть достаточно возбудимым; волна как раздражитель должна быть выше порога его возбудимости. Но одной степени возбудимости, без сомнения, недостаточно. Будучи высоко возбудим, физиологический прибор может быть в состоянии «раздражительной слабости», и возбуждение не будет в нем достаточно устойчиво и интенсивно, чтобы, со своей стороны, он стал развивать функциональное влияние на другие приборы. Для того чтобы центр приобрел доминирующее влияние на течение прочих реакций, он должен обладать способностью копить или суммировать в себе возбуждение. 3

Я высказал выше, что Н. Е. Введенский еще в 1886 г. указанием на экзальтационную фазу дал принципиально исчерпывающее объяснение для суммирования возбуждений при тетанусе. Впоследствии мы видели, что всякий промежуточный аппарат нервного проведения может и должен суммировать возбуждение, если при одной и той же степени лабильности он получает раздражения достаточно слабые и редкие, дабы всякая последующая волна приходилась на фазу экзальтации от предыдущей. И то же раздражение, производящее те же самые волны в нервной сети, будет производить в прежнем центре уже не экзальтацию, не суммирование, но торможение; если лабильность центра окажется очень пониженной, волны возбуждения в нем будут развиваться очень медленно, и столкновение вновь приходящих волн с теми, которые имеются, будет вести к парабиотической задержке. Чем выше лабильность центра в тот момент, как он, в силу достаточной возбудимости, включился в сферу влияния дальних волн, тем более частые и сильные раздражения могут еще поддерживать в нем суммирование и образование доминанты, но тем легче малейшее учащение или усиление приходящих волн переведет начавшую формироваться доминанту к торможению.

Кроме указанных условий, образование доминанты в том или ином центральном приборе будет облегчаться инерцией, с которой данный прибор развивает в себе однажды начавшееся возбуждение. В организме существуют преемственные связи рефлексов, которые Леб назвал «цепными рефлексами» [ н ]. В глотании, в дефекации мы имеем такие цепи рефлекторных возбуждений, в которых каждое предшествующее звено влечет за собою роковым образом последующее, и однажды начавшийся поток последовательных возбуждений не удается остановить, пока он не докатится до «разрешающего акта». Благодаря, конечно, именно инерции возбуждений в таком потоке последовательных актов мне удалось в 1904 и затем в 1909—1910 гг. относительно так легко уловить в них

3 Что способность суммировать возбуждения имеет совершенно самостоятельное значение для того, чтобы центр мог сформировать доминанту (помимо того, что он должен быть достаточно возбудим), это особенно выразительно подчеркивается сравнением доминанты и того, что Н. Е. Введенский наименовал в свое время «исте-риозисом» [ 12 ]. Истериозис заключается в необыкновенно высокой возбудимости того или иного центра, происходящей от непрерывного раздражения ближайшего чувствующего нерва в течение нескольких часов. Частые и сильные раздражения нерва, прогрессивно поднимая возбудимость центра, не дают, однако, места доминанте, и доминанта возникает лишь тогда, когда раздражения становятся более редкими и слабыми (М. Н. Блатова [ 13 ], И. А. Ветюков [ 14 ]).

7* 99

этот своеобразный доминантный симптомокомплекс со всеми его последствиями.

«Одна и та же вновь приходящая волна возбуждения, — писал я в 1911 г.,—может 1) создавать корроборации возбуждений в аппаратах, в данный момент возбуждающихся: тогда она будет лишь подкреплять, делать более выраженным существующее отношение в центрах, т. е. будет усиливать торможение в аппаратах, уже ранее тормозившихся; но она же может 2) вызывать возбуждения в аппаратах, находившихся до сих пор под влиянием торможения; тогда она будет, в силу существующих межцентральных отношений, угнетать аппараты, до сих пор возбуждавшиеся. .. Аппарат, способный более стойко поддерживать во времени свое состояние возбуждения, склонен реагировать на волну преимущественно в первом направлении: в нем будет происходить корроборация возбуждения, и наблюдатель будет говорить, что этот аппарат „оттягивает" к себе возбуждающие импульсы. Аппарат, возбуждения которого во времени менее стойки, будет легче уступать место новым родам возбуждения, рождающимся под влиянием приходящих... импульсов, и будет реагировать на эти последние преимущественно во втором направлении» [ 15 ].

Остановимся еще на вопросе, какая степень возбуждения в центре должна быть признана благоприятною для того, чтобы дальние волны, подходя к нему, могли образовать в нем доминанту. Естественно полагать, что для того, чтобы доминанта могла заявить о себе среди прочих, конкурирующих с нею центральных возбуждений, она должна быть достаточно сильна. Но было бы крайней неосторожностью говорить, что доминанта есть «центр сильного возбуждения» в смысле какого-то стационарного состояния. Чтобы быть точными, надо сказать лишь, что доминанта есть центр, наиболее легко отзывающийся на дальние волны и очень легко суммирующий в себе возбуждения по их поводу! При этом на ходу самой реакции он доходит до больших величин возбуждения. Экзальтация в нем также не предсуществует до реакции, как рефрактер-ная фаза не предсуществует, пока она не будет создана слишком ранним раздражением. Поэтому я говорю, что «отнюдь не сила возбуждения в центре, а именно способность к дальнейшему увеличению возбуждения под влиянием приходящего импульса может сделать центр доминантою» [ 16 ]. На основании всего предыдущего читатель достаточно подготовлен к тому, чтобы признать, что в непрестанно подвижных отношениях между величинами и ритмами текущих импульсов, с одной стороны, наличною лабильностью реагирующего субстрата — с другой, конкретные данные для суммирования и для образования доминанты должны быть также весьма изменчивы. Если центр обладает высокой функциональной подвижностью, а стационарное возбуждение в нем самом очень слабо, то можно предсказать, что одна сильная одиночная волна, разлившаяся по нервной сети, уже выявит его доминантное значение. 4 Если центр мало лабилен, а возбуждение в нем умеренно, то еще относительно сильные или относительно частые волны будут на первых порах выявлять в нем доминанту. Но при очень большой величине возбуждения в центре, все равно — будет ли он высоко лабилен или нет, малейший добавочный раздражитель может повести к торможению. Дело такта, находчивости и опыта со стороны экспериментатора — оценка текущего состояния препарата и подбор требующихся раздражений для образова-

4 Я думаю, что в тех условиях, когда доминантный центр находится в Dauerer-regung под влиянием гормонального Dauerreiz, выявление доминанты и происходит по этому типу: слабое местное возбуждение, довольно сильные, редкие диффузные волны.

100

ния доминанты или для выявления уже существующей доминанты. Экспериментатор находится здесь приблизительно в таком же положении и в такой же опасности, как следователь. Вот почему я, со своей стороны, ничего не говорю о значении «силы возбуждения» в доминантном центре, для которой у 'нас ведь нет и единицы меры. Тут одно можно сказать с определенностью: центр, близкий в своем возбуждении к кульминации, от добавочного раздражения будет впадать в торможение. 'НгГосновании сказанного я полагаю, что состояние возбуждения в доминанте надо пока характеризовать совокупностью следующих признаков:

1) повышенная возбудимость: порог возбудимости в центре, становящемся доминантным, должен быть по крайней мере равен по величине раздражителю, доносящемуся до него в виде дальней волны возбуждения;

2) стойкость возбуждения: чтобы начавшееся под влиянием дальней волны возбуждение в доминанте могло в свою очередь влиять на ход реакции, возбуждение это должно быть не мимолетным во времени;

3) способность суммировать возбуждение при данной силе и частоте приходящих волн;

4) инерция, при которой значение дальних волн сказывается преимущественно в подбадривании и ускорении установившейся доминантной реакции в направлении к ее разрешению.

XIII

Состояние доминанты для внешнего наблюдателя характеризуется тем, что самые различные по месту приложения раздражения вызывают в первую голову реакции в одном определенном направлении, в одном определенном центре, именно в том центре, который в момент раздражения удовлетворяет четырем только что перечисленным признакам. Внешний наблюдатель может тогда описать явление так., что возбуждения «оттекают» к наиболее возбудимому и наиболее суммирующему возбуждения центру.

Насколько состояние нарастающего возбуждения в определенном дентре в нормальной нервной системе связано с торможениями в других центрах, импульсы, подкрепляющие возбуждение в доминантном центре, тем самым подкрепляют и торможение в других центрах. Состояние доминанты есть подкрепление и выявление наличного соотношения центральных возбуждений как в области намечающихся положительных реакций, так и в области торможения. В этом смысле именно оно доводит до осуществления в виде механизма с определенной направленностью действия (с определенным вектором) то, пока мало определенное соотношение возбуждений в центрах, которое подготовлялось в непосредственно предшествовавшие моменты.

С особенным удовольствием приведу недавнее указание Магнуса из области тонических рефлексов на децеребрированных препаратах: «Если по тем или иным причинам тело животного и не получило еще нормального положения (т. е. не получилась еще очередная тоническая реакция), то в нем все-таки имеется „готовность" к этому положению, так что индифферентные раздражители или даже раздражители, обычно вызывающие обратную реакцию, все равно, будут ли они слабы или сильны, вызовут стоящую на очереди реакцию положения» [ 17 ].

Вот эта «готовность» к определенной реакции, или «тенденция» к реакции, разрешающаяся по поводу индифферентных раздражений, и есть выражение доминанты, перенесенной в данный момент на определенные

101

центры. В этих центрах вначале возбуждение так слабо, что соответствующее внешнее выражение этого возбуждения в мускулатуре может к не получиться вплоть до того момента, как индифферентные импульсы начнут суммировать возбуждение в «подготовленном» приборе и выявят его доминантное значение в текущей реакции. Суммирование же возбуждений в определенном центре сопряжено с торможениями в других центрах.

В нормальной нервной системе трудно представить себе вполне бездоминантное состояние. Вероятно, оно было бы более или менее равномерное, очень слабое возбуждение, разлитое более или менее по всем центрам. Из нашего личного опыта более всего к нему приближается, вероятно, состояние бессонницы с ее слабо бродящими, неопределенными впечатлениями:

Парки бабье лепетанье,

Спящей ночи трепетанье,

Жизни мышья беготня —

Что тревожишь ты меня?

Что ты значишь, скучный шепот? [ 18 ].

Но вот уже начало определяющейся доминанты — предвестник деятельности, куда вскоре направится поток возбуждений: «Лежу и ничего не делаю, а совершенно неожиданно для меня обдумываю самую неинтересную для меня вещь—Хаджи Мурата» [ 19 ],—писал как о докучливой вещи Л. Н. Толстой, удалившийся из Ясной Поляны в одну из тяжелых полос своей старческой жизни.

А вот еще превосходная картияа того, как могущественна доминанта в своем господствовапии над текущими раздражениями. Пьер Безухов, тащившийся на изъязвленных, босых ногах по холодной октябрьской грязи в числе пленных за французской армией и не замечавший того, что представлялось ему ужасным впоследствии. «Теперь только Пьер понял всю силу жизненности человека и спасительную силу перемещения внимания, подобную тому спасительному клапану в паровиках, который выпускает лишний пар, как только плотность его превышает известную норму» [ 20 ].

Что на высоте творчества господствующий поток возбуждения не только тормозит специальное переживание впечатлений, но в то же время и использует их в свое подкрепление, об этом знали давно наблюдательные люди, начиная с древних и Канта [ 21 ]. Ум, беременный идеей, как темной тучей, вдруг находит механизм для ее разрешения посреди «не идущих к делу» впечатлений от восхождения на горы в солнечный день (Гельмгольц), или от прогулки посреди уличной толпы (Пуанкаре), или от созерцания обезьян в зоологическом саду (Кекуле). Измученный работою Авенариус по совету врачей был свезен женою в Италию с целью отвлечь его от поглощавших его задач. Как потом оказалось, Авенариус в Италии ничего не видел, но с усугубленной энергией собирал материалы к занимавшей его работе [ 22 ].

Будучи по существу консервативным началом подкрепления наличного насчет всевозможных поводов и впечатлений («настаивание на своем»), доминанта в следующий же момент своей жизни оказывается прогрессивным началом, поскольку из множества новых «не идущих к делу» подкрепляющих впечатлений в следующий же момент происходят подбор и отметка «пригодного», «нужного», «имеющего непосредственную связь».

Доминанта — это растревоженное, разрыхленное место нервной системы, своего рода «съемка», к которой пристает все нужное и ненужное, из чего потом делается подбор того, чем обогащается опыт.

102

В этом смысле я писал, что «после оживленного переживания доминанты соответствующий образ оказывается вновь переработанным и уходит в склады памяти более или менее глубоко переинтегрировап-ным» [ 23 ].

Без сомнения, тут будет громадная разница в значении доминанты, в зависимости от того, кроется ли за нею чрезвычайно малая лабильность центров, легко суммирующих свое возбуждение от слабейших раздражений, или перед нами группа высоко лабильных центров, способная впадать в экзальтацию от достаточно энергичной возбуждающей волны. Гебефреник, все время повторяющий все одни и те же бредовые заявления; ученый схоластического склада, не могущий вырваться из круга однажды усвоенных теорий; или увлеченный искатель предчувствуемой и проектируемой, но не дающейся пока в руки истины, — как различны и по содержанию, и по последствиям доминанты в этих трех случаях!

Доминанта есть повсюду господствующее возбуждение посреди прочих, и повсюду она есть продукт суммирования возбуждений. Но я нарочно остановился выше несколько более подробно на относительном разнообразии условий, при которых суммирование может иметь место с точки зрения учения о парабиозе. 5

Спрашивается, какова природа торможений, сопутствующих доминанте?

Я не могу назвать иначе, как крайней идеализацией или чрезмерным схематизмом, тот, остроумный впрочем, обрвз мыслей, который допускает в буквальном смысле слова «отток» возбуждений, как некоей энергии, от центров, впадающих в торможение, к центрам, наиболее возбуждающимся. «Торможение состоит повсюду в отвлечении или отводе тока энергии на какой-нибудь другой путь, являющийся, в силу тех или иных условий, путем наименьшего сопротивления».

' Такую точку зрения развил психофизиолог Мак Доуголл [ 24 ]. Это была бы, вероятно, превосходная по экономии организация, еали бы, в самом деле, некоторый общий потенциал, которым располагает центральная нервная система, отливал в каждый данный момент времени к одному определенному центру и тем самым переставал расходоваться во всех прочих. Надо отдать себе отчет, что если бы такой идеал организации существовал, то вообще не приходилось бы уже говорить о работах торможения, ибо торможения были бы не нужны. Некоторая непоследовательность побуждала автора этой гипотезы «торможения через дренаж возбуждений» все же употреблять термин «торможение». Гораздо последовательнее поступил поэтому И. С. Беритов, который, подновляя теорию Мак Доуголла в приложении к кортикальным возбуждениям (под именем «закона сопряженной иррадиации»), стал вообще отрицать процессы торможения в коре [ 25 ]. В теоретических построениях этого типа логический фокус в том, что предполагается заранее данным в самих элементах нервной системы то, что требует обоснования в ее интегральной работе. Идеальная экономика задана будто бы уже в элементах нервной системы, а мы еще, спрашиваем, как сэкономить работы ее

5 В общем на основании предыдущего можно различить три основных случая, благоприятных для суммирования возбуждения и для образования доминанты:

' 1) относительно редкие волны приходят одна за другой, так что каждая последующая попадает на экзальтационную фазу от эффекта предыдущей (тип нормального образования тетануса);

2) дальняя, довольно энергичная волна оплодотворяет местные слабые возбуждения, доводя их до значения сильных (тип тетанизированного одиночного сокращения) ;

3) дальние волны, приходящие к возбудимому участку, тем легче начинают суммирование в нем, но и тем легче переводят суммирование в торможение, чем менее лабилен участок (тип парабиоза).

103

в целом [ 26 ]. Для «дренажистов» центральная нервная система заранее представляет из себя наиэкономичнейшую из организаций, как для Лейбница мир заранее есть наилучший из возможных.

К сожалению, в физиологии коры головного мозга — органа выработки новых и новых реакций, проб и приспособлений — говорить о процессах деятельного торможения приходится еще в большей степени, чем в физиологии спинного мозга — органа реакций, сложившихся, издревле врожденных. Нужно иметь ложные предпосылки в представлениях о механизме и значении торможения, чтобы дойти до отрицания работы торможения там, где она заявляет о себе наиболее выпукло, — в головном мозгу, носителе борьбы возбуждений по преимуществу. 6

На основании прямых опытов над тем, как развиваются торможения, сопряженные с суммирующимися возбуждениями при доминанте, я могу сказать следующее. В то время как начинает нарастать возбуждение в будущем доминирующем приборе, торможение в других приборах наступает (или по крайней мере обнаруживается) не тотчас, а после того как возбуждение в первом приборе достигнет достаточной величины. Нужно, чтобы прошел ритмический ряд усиливающихся глотаний прежде, чем наступит торможение кортикальной локомоции; нужно, чтобы в аппарате дефекации возбуждение назрело почти до разрешающего акта в прямой кишке и сфинктерах, чтобы затормозилась кортикальная локомоция. Затем возбуждение в глотательном приборе может прекратиться, а наступившее при нем торможение локомоторного прибора может еще продолжаться некоторое время. Значит, элементы возбуждения и элементы торможения, входящие в состав доминанты, могут более или менее расходиться во времени. Правда, чем более бодр и свеж препарат, тем более те и другие элементы совпадают во времени. Отсюда можно догадываться, что на нормальном (не оперированном) животном они могут совпадать во времени почти совершенно. Но нельзя не видеть, что сопряженное торможение возникает не так, что будто возбуждение «отливает» (дренажируется) от тормозимого к возбуждающемуся, но так, что возбуждающееся развивает свое влияние на тормозимое [ 27 ]. Здесь также необходимо думать о конфликте возбуждений. И нужно, по завету Шеррингтона, разобраться в каждом отдельном случае, где тот «общий путь», за одновременное обладание которым принуждены бороться возбуждения двух приборов. Механизм же конфликта возбуждений должен слагаться по тому типу, как представлял это Н. Е. Введенский, или близко к тому.

Естественно допустить лишь то, что чем более вышлифована путем упражнения координированная работа возбуждений и торможений в том или ином приборе, тем более экономно должно достигаться торможение, как это и видно на таких древних и сложившихся реакциях, как общие движения в проксимальных сочленениях конечностей. 7

6 Леб и Шеррингтон так наглядно разъяснили в свое время, что головные сегменты животного должны обладать особенно могущественными приборами торможения, чтобы владеть возбуждениями всех прочих сегментов [ 28 ]; если голова не владеет ногами, то ноги в своей слепоте заведут голову куда не следует. Нас уверяют, что торможение всегда есть «воспрепятствование возбуждений в таких мышцах, сокращение которых могло бы нарушить целесообразное движение» [ 29 ]. Очень хорошо! Но раз уж мы начнем руководиться признаком целесообразности, то дозволительно спросить: целесообразность с чьей точки зрения? Если «с точки зрения ноги», то с нее достаточно, если она хорошо сгибается и разгибается. Но если «с точки зрения головы» и, стало быть, всего организма, то целесообразность будет в том, чтобы ноги не занесли куда не следует.

7 Очень демонстративны цифры Хербста и Леманна, показывающие изменение коэффициента полезного действия при обучении новому движению. Если ааивыс-ший коэффициент полезного действия у человека 25%, то при постепенном усвоении непривычного движения он оказывается последовательно по дням: 1) 12.9%, 2) 10.3%, 3) 12.3%, 4) 15.0%, 5) 15.5%, 6) 16.0%, 7) 18.1%, 8) 18.8%, 9) 19.4%,

104

Механизмы нашего теда не механизмы первичной конструкции (как хочется думать дре нажистам), но механизмы упражнения (как давно высказано Лотце и Лангендорффом).

До сих пор мы говорили о торможениях, сопряженных с течением доминанты, одновременных с возбуждениями в доминирующем центре. Надо сказать о торможении, предостерегающем доминанту на ее собственном пути развития. Все изложенное в предыдущих параграфах о парабиозе приучило читателя к мысли, что суммирование и накопление возбуждения в физиологическом приборе носит в себе уже все элементы к тому, чтобы в следующий за тем момент времени в том же приборе наступило торможение. Нет необходимости в том, чтобы на доминантном пути произошел конфликт возбуждений с возбуждениями, привходящими со стороны других путей. На своем собственном пути возбуждения, доведенные до кульминации, приведут к торможению под влиянием тех же самых факторов, которые перед тем производили суммирование. Чуть-чуть учащенные или усиленные волны при одном и том же функциональном состоянии центрального прибора переведут его возбуждение в торможение. И при одних и тех же частотах и силах приходящих волн малейшее изменение в состоянии функциональной подвижности прибора переведет его былую экзальтацию в торможение. Нужна весьма тонкая регуляция силы и последовательности возбуждающих импульсов, с одной стороны, и функционального состояния прибора — с другой, если хотят поддерживать определенную доминанту и определенную направленность действия в механизме на одной и той же высоте. Иначе доминанта как известная односторонность действия сама в себе носит свой конец.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Есть три принципа, каждый из которых выставлялся в свое время как общее правило в работе нервных центров и каждый из которых представляет как бы непримиримое противоречие с двумя прочими. И в пользу каждого можно, однако, привести много фактов (рис. 4). Хронологически первый из них может быть назван принципом Э. Геринга — Брейера: возбуждение, рождающееся от раздражения, имеет тенденцию разливаться по нервным центрам так, что имеющаяся в данный момент реакция переводится в ее противоположную (например, вдыхание в выдыхание, экстензия в флексию и т. д.).

Второй принцип Икскюлля: возбуждение, рождающееся от раздражения, имеет тенденцию направляться всегда к центру, наиболее покоящемуся.

Наконец, принцип доминанты: возбуждение, рождающееся от раздражения, имеет тенденцию направляться к центру, наиболее деятельному.

Нужно было бы написать отдельную книгу, чтобы детально разобрать конкретное значение этих трех принципов, поставленных рядом. Сейчас я позволю себе высказать лишь мимоходом мое убеждение о том, как обстоит дело в действительности.

10) 19.9%, 11) 25.4%, 12) 20.6%, 13) 20.6%, 14) 21.0%, 15) 20.1%... Надо читать ати цифры, как предлагает Кекчеев: «Нарастание коэффициента полезного действия начинается не сразу, и на второй день обучения происходит даже уменьшение его, вызванное нарушением привычных координации и незакончившимся созданием новых» [ 30 ]. Путь наименьшего сопротивления в механизмах нашего тела вырабатывается лишь путем упражнения и сноровки, а так часто наблюдается, что предшествовавшие сноровки противятся и мешают усвоению новых.

105

Когда мы подходим к животному, застывшему в относительном покое в известной позе (например, к животному, лежащему с подогнутыми ногами), и наносим ему самое слабое, впрочем физиологически действительное раздражение, волна возбуждения разливается более или менее диффузно по нервной сети, центры приходят в более или менее равномерное слабое возбуждение; но в то время как центры-сгибатели не смогут прибавить ничего заметного к имеющемуся уже пассивному сгибанию (в силу так называемой «активной недостаточности мышц», благодаря которой, например, икроножная мышца не может разогнуть ноги в пятке, когда она вполне согнута в колене), центры-экстензоры тотчас заявят о своем возбуждении на сильно растянутых до сих пор разгибателях. Мы будем тогда иметь реакцию по принципу Икскюлля.

Теперь подойдем к тому же животному в момент, когда оно занято, скажем, лаканием пищи (при условии, что животное не имеет причины нам не доверять). Легкое волнение, которое мы в нем вызовем, например поглаживанием, усилит лакание. Точно так же легкие раздражения содействуют родовому акту, ритмическая му-

0— 1 ———-^————т—^ зыка облегчает трудную работу, журчанье ручейка содействует ходу мыслей Канта и т. п. Это все реакции по принципу доминанты.

Но достаточно сильное раздражение одного и того же нерва вызывает на животном глубо-Р™- ^- кое вдыхание, если оно падает в момент выды-объяснение в тексте, хания, и глубокое выдыхание, если оно падает

в момент вдыхания. Оно может произвести сгибание, если нога была перед тем активно разогнута, и оно же ведет к разгибанию на ноге, активно согнутой. Это реакция по принципу Геринга—Брейера.

В том царстве относительности, какое представляет из себя центральная нервная система, каждый из этих принципов имеет свое место в определенный момент и каждый будет до крайности односторонен, если мы попробуем утверждать его в отдельности.

Мне кажется, что всем трем мы найдем их естественное место, если представим себе мысленно ход возбуждения в виде кривой, балансирующей около уровня покоя. Насколько реакция может идти в двух противоположных направлениях (скажем: вдыхание—выдыхание, сгибание-разгибание и т. п.), кривую возбуждения мы можем изобразить в виде периода амплитудами вверх п вниз от оси покоя. Тогда в непосредственной близи от оси покоя и при слабейших раздражениях мы будем иметь область реакций РТкскюлля. Развитие возбуждения на полном ходу будет отвечать моменту, когда те же слабейшие раздражения будут подкреплять имеющуюся реакцию. Это — область принципа доминанты. Наконец, возбуждение, близкое к кульминации, будет теми же раздражениями останавливаться и переводиться через критические точки в обратные. Эта область критических реакций соответствует принципу Геринга—Брейера. Доминантные реакции приходится аналогизировать не со взрывными, как может показаться на первый взгляд, а с каталитическими процессами. 8

«Вся наша жизнь есть борьба». Это верно. И прежде всего борьба возбуждений в нас самих, борьба вырастающих в нас сил и побуждении

8 Весьма близкое к принципу доминанты представление развивал в свое время Форстер [ 3! ]. Но у него дело рисовалось так, что чрезвычайный «заряд» возбуждения в центрах разрешается от малейшего добавочного стимула. Это именно взрывные реакции, не отвечающие тому, что мы связываем с доминантой и ее функциональным характером.

106

между собою, постоянное возбуждение и постоянное же торможение. Суровая истина о нашей природе в том, что в ней ничто не проходит бесследно и что «природа наша делаема», как выразился один древний мудрый человек. Из следов протекшего вырастают доминанты и побуждения настоящего для того, чтобы предопределить будущее. Если не овладеть вовремя зачатками своих доминант, они завладеют нами. Поэтому, если нужно выработать в человеке продуктивное поведение с определенною направленностью действия, это достигается ежеминутным, неусыпным культивированием требующихся доминант. Если у отдельного человека не хватает для этого сил, это достигается строго построенным бытом. 9

ЛИТЕРАТУРА

[1] Н. Е. Введенский. О соотношениях между раздражением и возбуждением

при тетанусе. СПб., 1886, стр. 8—22, 96—102. [2] Н. Е. Введенский. 1) Тр. СПб. общ. естествоисп., 11, 1880, стр. 201—204.

2) Pfluger's Archiv, 25, 1881, стр. 129.

3 См. [I], стр. 324.

4 Н. Е. Введенский. Журн. Общ. охран, народи, здравия, I, 1897, стр. 1.

5 Н. Е. Введенский и А. А. Ухтомский. Работы Физиол. лаб. СПб. унив.,

3, 1909, стр. 143.

[6] F r е u s b е г g. Pfluger's Archiv, 10, 1875, стр. 194. [7] А. А. Ухтомский и И. А. В е т ю к о в. Новое в рефлексологии и физиологии

нервной системы, сб. I. Под ред. В. М. Бехтерева. ГИЗ, М.—Л., 1925, стр. 51. [8 В. A v е п а г i u s. Kritik der reinen Erfahrung, II. 1890, стр. 275. [9] А. А. У хт омский. Русск. физиол. журн., VI, 1—3, 1923, стр. 31. [10] См. [5], стр. 174, 175.

[11] J. Loeb. Vergleichende Gehirnphysiologie. Leipzig, 1899. [12] Н. Е. Введенский. 1) Folia neurobiologica, 6, 1912; 2) Comptes rendus de

1'Acad. des Sc. de Paris, 1912, 16 Juill. [13] А. А. Ухтомский. Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы,

сб. II, 1926.

[14] И. А. В е т ю к о в. Докл. в Петрогр. общ. естествоисп., декабрь 1923 г. [15] А. А. Ухтомский. О зависимости кортикальных двигательных эффектов от

побочных центральных влияний. Юрьев, 1911, стр. 186. 16 См. [13].

17] R. Magnus. Korperstellung. Berlin, 1924, стр. 272, 410. 18] А. С. Пушкин. «Бессонница». 19] Л. Н. Толсто и. Письмо к Буланже 18 марта 1902 г. Посмертные худож.

произв., 1912, стр. 192.

• [20] Л. Н. Толстой. Война и мир. Собр. соч., 8, 1887, стр. 216. [21] Э. К а н т. Антропология. СПб., 1900, стр. 49, 50.

9 Говорят: собственность есть «инстинкт». Надо сказать на это: ну и что же, что инстинкт? Это отнюдь не значит, что всегда и непременно человеческая деятельность, как натянутая резинка, будет срываться вновь и вновь, чтобы стукнуться в этот инстинкт, как в роковую силу. Природа наша возделываема. Заданное в ней мы берем, чтобы подняться выше на путях тех проектов, которые строятся для предстоящего. И интерес не в том, что эти проекты будущего являются надстройками над древними инстинктами, интерес не в фундаменте, а в том, что на этом фундаменте строится. Сами фундаменты, хотя и медленно, необходимо должны изменяться по мере роста все новых и новых условных связей И. П. Павлова. Поэтому инстинкты — не незыблемый постоянный фонд, а расширяющееся и преобразующееся достояние человека. Из того, что при анормальных условиях высшие достижения сдают наиболее легко, а наидревнейшие остаются, не значит, что наидревнейшие суть «основы поведения человека», а новые и высшие не являются таковыми. Из древнейших животных инстинктов поведение современного нам нормального человека можно понять столько же, сколько и из свойств яйца и зародыша. Можно сказать, что все дело человека и его поведение — в построении и культивировании новых инстинктов. Как я убежден, наиболее важная и радостная мысль в учении дорогого И. П. Павлова заключается в том, что работа рефлекторного аппарата не есть топтание на месте, но постоянное преобразование с устремлением во времени вперед.

107

[22] Фр. Карстаньен. Введение в критику чистого опыта. СПб., 1898, стр. XII;

ряд интересных примеров этого рода см.: Лапшин. Философия изобретения,

II, 1922, стр. 75—107.

[23] А. А. Ухтомский. Врачебная газета, 1924, № 29. [24] W. М с D о u g a 11. Brain, 26, 1903, dp. 153. [25] И. С. Б е р и т о в. Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы,

сб. II, 1926. [26] См. [13].

[27] См. [15], стр. 141, 142, 173, 178, 211. [28] См. [11]: C. S. Sherrington. The integrative Action of the Nervous System.

London, 1910, стр. 362.

[29] И. С. Б е р и т о в. Ergebn. d. Physiol., 23, 1924, стр. 64. [30] К е к ч е е в. Физиология труда. Госиздат, 1925, стр. 207. [31] F б г s t е г. Die Physiologic und Pathologie der Coordination. Jena, 1902, стр. 71—73.

РАЗДРАЖИТЕЛЬ И ВОЗБУЖДЕНИЕ С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ ЭНДОКРИНОЛОГИИ И ФИЗИОЛОГИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 1

(Посвящается Е. И. Бронштейн)

Еще недавно физика представляла собой группу разрозненных, обособленных глав, каждая из которых слагалась и развивалась из своих собственных понятий. На глазах нашего поколения, когда электромагнитное мировоззрение оказалось способным обобщить отдельные разветвления физической науки, эти самостоятельные главы слились в единую систему понятий. Подобно этому современная физиология представляет и, вероятно, еще долго будет представлять из себя ряд глав, разобщенных между собою настолько, что одни и те же понятия имеют часто различный смысл, например в обиходе невролога, эндокринолога или какого-либо иного специалиста-исследователя. Более того, в пределах одной и той же главы — в учении о нервном процессе — наиболее обиходные понятия вроде «раздражителя», «раздражения», «возбуждения», «возбудимости» имеют часто различное значение в употреблении даже отдельных школ, вследствие чего у представителей этих школ нередко рождается взаимное непонимание, даже когда они речь ведут об одном и том же предмете. Различные навыки как в наблюдении фактов, так и при употреблении определяющих их терминов, различный методологический подход, наконец различные скрытые философские тенденции, которые привносятся заранее в дело истолкования явлений, — все это разнообразит содержание одних и тех же понятий. Между тем предмет физиологического исследования в конце концов один — динамика живого организма в его целом, — и уже это одно заставляет ожидать с нетерпением того времени, когда наши обособленные учения придут к взаимному соглашению и войдут в единую обобщенную систему понятий, способную предвидеть и охватить все разногласия как свои частные случаи.

Для нас, неврологов, заключается большая выгода в том обстоятельстве, что наши понятия «раздражителя» и «возбуждения», бывшие еще недавно специальными терминами учения о нервных реакциях, стали применяться и в гуморальной физиологии, а в последнее время понятие «возбуждения» получило применение даже в электронной химии.

В законном стремлении уточнить и тем самым сузить свои понятия неврологи стали употреблять эти термины в своей области, pro domo sua, все более специфично, быть может, уже чрезмерно специфично, постепенно удаляясь от того первоначального и общего их значения, которое было связано с ними в представлении основоположников физиологии. Под «раздражителем» стали понимать исключительно нарушителя нормы

' Доклад в XI научном заседании 25 марта 1927 г. Ленинградского отделения Российского эндокринологического общества. Вести, эндокринол., т. II, июль 1928 г., №6 (12).

109

покоя, а под «возбуждением» — только ток действия. В своей области, в нервной физиологии, это облегчало рассуждения, открывало путь к созданию логически законченных и потому правдоподобных теорий. Но вместе с тем это порою приводило и к недоумениям. Чрезмерно узкое понимание раздражителя как нарушителя нормы постепенно стало приводить к убеждению, будто одни только быстрые изменения среды могут быть раздражителями для организма, а длительные и перманентные влияния раздражать не могут (Гоббс, Дюбуа-Реймон), а также будто всякий рефлекс принципиально и непременно есть оградитель организма от влияний среды, и организм будто бы только и занят тем, чтобы, подобно философу-пессимисту, уклоняться от соприкосновения с раздражителями среды (воззрение большинства популярных учебников до Ландуа включительно) . Становилось непонятным, каким образом раздражитель, в принципе нарушитель и растратчик потенциалов ткани, фактически может приводить к накоплению потенциалов в упражняющемся органе. (Ср. возражения Д астра против учения о «функциональной ассимиляции»). Отождествление же «возбуждений» с токами действия вело к пресловутому закону «все или ничего» и вместе с тем препятствовало усматривать физиологическое возбуждение в актах напряжения и сокращения мышечного вещества или в излиянии секрета из железы (Берн-штейн, Гоч и др.).

За каждой спецификацией понятий и за каждой теорией есть своя история, и в этой истории — свое оправдание. Но нередко бывает полезно пересмотреть истоки, откуда берет начало расхождение глав о нервной системе, об обмене веществ, о физиологии крови. Это оградит нас от односторонностей и чрезмерных претензий теории, и это даст нам почувствовать, что при всей своей специализации физиологическая мысль движется единым фронтом.

Если с этой точки зрения мы остановимся на наших понятиях о раздражении и возбуждении, в связи с тем как они освещаются у эндокринологов, то мы увидим, что понятия эти ныне имеют, и вполне законно, гораздо более широкое и разнообразное в физиологическом смысле 'значение, чем мы еще так недавно привыкли думать.

«Раздражитель», как его понимают эндокринологи, это — гормон, химический агент, вырабатываемый тем или иным органом при его возбуждении и рассылаемый через жидкие среды без определенного адресата — «всем, всем, всем». Раздражителем для другого органа он становится постольку, поскольку в одном из множества адресатов оказывается налицо химическое сродство, так или иначе подходящий и впечатлительный рецептор. Недавно выяснилось, что и особенно нервные влияния связаны с выработкой в периферическом приборе таких веществ, которые наподобие гормонов могут переноситься через кровь и вызывать соответствующие реакции в отдаленных органах, если последние обладают подходящим рецептором (Леви, Цондек, Душе и др.). Для теоретической мысли гуморальная и нервная связь между органами стала принципиально сближаться ССамойлсв); разница между ними в конце концов лишь в том, что нервная связь посылает импульс лишь определенному адресату, без случайностей перехвата и перлюстрации, по однозначно намеченному и значительно ускоренному пути. Возможно, что и в пределах самой центральной нервной системы отдельные центральные группы сообщаются между собою, помимо нервных проводников, также через гуморальные и химические влияния (ср. «Fernsender-theorie» Леви).

С точки зрения гуморадиста, «раздражитель» перестал быть чуждым для раздражаемого субстрата, случайным «нарушителем нормы равновесия». Он «раздражает» лишь тогда, когда имеет специфическое срод-

110

ство с раздражаемым органом, т. о. когда в последнем имеется соответствующий рецептор. И орган отнюдь не нарушается в своей жизнедеятельности под влиянием раздражителя-гормона, но впервые достигает своего нормального рабочего значения в общем концерте тогда, когда раздражитель на него действует. Печень и нервная клетка усиленно накопляют свои углеводные потенциалы лишь тогда, когда до них доносится гормон — инсулин.

Уже старинные неврологи, Холл и его ученики, догадывались, что экспериментальные раздражения обнаженных нервных стволов способны затемнять нормальные функции органов, ибо нормальная функция нервного прибора опирается на деятельность специальных рецепторов б покровах и органах, восприимчивых только к специальным, так называемым «адекватным раздражителям». И активное состояние возбуждения в органе, вызываемое нервными импульсами, является не столько нарушением вожделенного покоя, сколько количественным повышением той физико-химической деятельности, которая продолжалась и во все время так называемого покоя (Варбург, Мейерхоф). Состояние возбуждения — это не просто повышение траты потенциалов, но в одинаковое степени и повышение компенсационного процесса накопления, причем компенсации при нормальной деятельности сплошь и рядом могут идти через край (Винтерштейн), так что именно возбуждение и работа могут в особенности накоплять местные потенциалы, усиливать цитопластиче-ский процесс, увеличивать возбудимость и работоспособность, строить орган. Мы знаем теперь, что нервный импульс может вести к выработке в периферических органах «сенсибилизаторов» вроде холина, и таким образом возбуждение, только что пронесшееся в ткани в предыдущий момент, не только не «истощает» работоспособности и возбудимости органа, но подготовляет в нем вящую впечатлительность к последующим стимулам (Le Heux). Сами продукты местного нервного возбуждения -слюна, пептоны, аминокислоты — могут служить подкрепителями дальнейшего местного возбуждения в том же направлении (Демур, Абдергаль-ден, Гельхорн).

Тесно сплетенное с эндокринологией учение о витаминах поставило на очередь вопрос о физико-химической природе стимуляторов обмена веществ, способных производить могущественные влияния в организме при самых ничтожных дозах «разражителя». Такими веществами оказывались иногда просто промежуточные продукты распада белков, вроде лизина или триптофана; в других случаях приходилось признать специфические вещества, непосредственно сближающиеся с инкретами. Несоизмеримые отношения между количеством действующего гуморального раздражителя и объемом вызываемого им физиологического эффекта наводили на сопоставления и сближения некоторых гормонов и витаминов с катализаторами.

В противоположность старому представлению о раздражителе как чуждом живому веществу нарушителе и даже разрушителе, с которым организму необходимо постоянно бороться, стало намечаться представление о раздражителе как ускорителе и усугубителе тех реакций, которые материально и энергетически были обеспечены в живом веществе и до него, но не совершаются заметным образом, пока не будет преодолено сопротивление, своего рода «химическое трение» или инертность. В доминантном процессе, который подготовлен прошедшей историей организма и живет, быть может, давно, но до поры до времени скрыто, с тем чтобы бурно и неожиданно выявиться по поводу случайных и как будто не идущих к делу раздражителей, — в этом процессе раздражитель более всего сближается по своему смыслу с катализатором, а само доминантное возбуждение — с каталитическим подкреплением

111

того, что было задано в предыдущем, но скрывалось от наблюдателя. Раздражитель приходит здесь не как нарушитель, но как проявитель того, что доселе оставалось скрытым.

Если раздражителями могут служить уже промежуточные продукты обмена веществ, — а эти промежуточные продукты сами по себе нередко оказываются энергичными ядами, — то нам открывается еще и следующая интересная картина. Когда перед нами цепь последовательных химических реакций, из которых каждая последующая стимулируется выходами предыдущей, а совокупность реакций находится в подвижном равновесии, — такая цепь реакций может иметь место не иначе, как при наличии ряда Гопкинса:

К^ (А) == К., {В) == Ку (С) = K^ (Ј>) == const.

где К\, Кг... — константы скоростей отдельных реакций, а А, В... — активные массы продуктов. Активная масса очень сильно действующего вещества В может быть чрезвычайно мала, если константа скорости К соответственно очень велика, и тогда действующий в ничтожном количестве В может служить началом возбуждения для КзСС}, но значительное накопление концентрации В будет уже физиологическим ядом, расстраивающим весь дальнейший ход последовательных реакций. Так, сильнодействующие вещества, вроде адреналина, освобождаясь в ничтожных количествах, могут быть нормальными «раздражителями», и они же—в больших количествах — ведут к параличу. Жизнь — асимметрия, с постоянным колебанием на острие меча, удерживающаяся более или менее в равновесии лишь при устремлении, при постоянном движении. Энергический химический агент ставит живое вещество перед дилеммою: если задержаться на накоплении этого вещества, то — смерть, а если тотчас использовать его активно, то —- вовлечение энергии в круговорот жизни, строительство, синтез, сама жизнь. В конце концов один и тот же фактор служит последним поводом к смерти для умирающего и поводом к усугублению жизни для того, кто будет жить. Так, уже «следы» веществ, и часто следы по преимуществу, могут иметь решающее значение в качестве раздражителей и направителей деятельности организма. Было ведь установлено, что бабочка направляет свой полет, руководясь «следами» веществ, доносящимися до нее за километры. Нам придется еще не раз пересмотреть понятие «порога» возбудимости в его обычном значении, до сих пор остающемся принятым у неврологов. Ведь если даже не расставаться с теми упрощениями, которые допускал в теории раздражения Нернст, — будто для каждой ткани есть постоянная «пороговая концентрация» внутритканевого электролита, с достижением которой ткань переходит скачком от состояния «покоя» к состоянию «возбуждения», — то и тогда придется признать, что при условии предварительного накопления в ткани электролита почти до пороговой концентрации «пороговая» величина электрического раздражителя теоретически может быть доведена до минимума и на «подготовленной» ткани «порог» будет необыкновенно низок.

До сих пор мы имели в виду преимущественно два основных типа в понимании «раздражителя» и «возбуждения». Во-первых, раздражитель — нарушитель равновесия, врывающийся в систему со стороны как нечто чуждое, грозящее инсультом. Возбуждение при этом поднимается частью как прямое выражение нарушения устойчивости и покоя, частью же — как реакция восстановления утерянного равновесия, по принципу Липманна, Ле Шателье. Во-вторых, раздражитель может представляться как некоторый катализатор, чрезвычайно ускоряющий реакцию, совершавшуюся собственно до него. В первом случае величина

112

реакции может не иметь никакого соответствия с энергетической размерностью стимула, как энергия взрыва не соответствует энергии затравочной реакции. И по химической природе от раздражителя не требуется здесь никаких определенных химических качеств. Раздражителем может служить здесь всякое чуждое организму вещество или необычная концентрация. Во втором случае раздражитель даже и совсем не приносит энергии в реакцию, он — нечто вроде смазки в машине и всего лишь способствует превращению ранее данных потенциалов в кинетическую энергию. Но в последнем случае есть мысль уже о том, что необходимо известное соответствие между раздражителем и раздражаемым субстратом, чтобы субстрат стал впечатлителен к раздражению, т. е. требуется наличность соответствующего рецептора. Избирательное соответствие между раздражителем и рецептором может мыслиться то химически вроде сродства, то чисто физически вроде подходящей функциональной лабильности (Н. Е. Введенский) или вроде совозбуждения по резонансу (Лапик).

Здесь мы приближаемся к новому, третьему типу понимания «раздражителя» и «возбуждения», где предполагается, что стимул вносит в систему определенное количество кинетической энергии, дабы стало возможно в ней возбуждение. Здесь стимул сближается по смыслу с механическим толчком. Свет оказывается раздражителем постольку, поскольку производит фотохимическое действие, а фотохимическую реакцию он производит постольку, поскольку поглощается. Чтобы свет стал раздражителем, он должен иметь соответствие химическим рецепторам в ткани: между ним и рецепторами должен иметь место фотохимический резонанс. Говоря языком электронной теории, чем мощнее поле между электронами в молекуле живого вещества, тем стабильнее химическое соединение, тем оно менее химически активно и тем короче период колебания отрицательного электрона. Это — уравновешенный в себе диполь, дающий полосы поглощения в ультрафиолетовом конце спектра. Ультрафиолетовые лучи, резонируя в области диполей, стабилизируют здесь соединения еще более, но именно здесь тепловой эффект будет вести к разбрасыванию уравновешенных полюсов, к активированию сродства. Менее прочные соединения с меньшим полем внутри молекулы уравновешиваются лишь своею средою, поляризованы на нее. Они реагируют на более длинные волны красного конца спектра, химически очень активны и очень чувствительны к свету. Поле света, вызывая резонанс в молекулах, увеличивает в них содержание энергии и делало бы это безгранично, если бы энергия не уходила в тепло и в фотохимические процессы. Возбуждение, вызванное, таким образом, световым раздражителем по резонансу, сводится или на увеличение числа колебаний отрицательного электрона, т. е. на химическую стабилизацию вещества, или, наоборот, увеличивает химическую активность вещества. В обоих случаях резонанс на только что действовавший раздражитель должен прекратиться сам собою. Так, V. и m-me Henri видели, что ультрафиолетовый луч определенной длины волны сначала возбуждает, потом парализует. Чтобы раздражаться светом, протоплазма должна войти в тесную связь с веществом, обладающим фотодинамическим действием. Последнее и будет служить рецептором или фотохимическим сенсибилизатором живого вещества. В общем раздражение рисуется здесь как внесение в субстрат порции энергии, кванты действия, требующегося для разложения пигмента. Затем продукт фотохимической реакции стали мыслить как катализатор для возбуждения дальнейших реакций в живом веществе.

Здесь можно заметить, что во всех случаях, когда физиологи в раздражителе организма видят всего лишь чужеродного нарушителя жизни и не предполагают специфического соответствия между рецептором и

8 А. А. Ухтомский \ \ 3

«адекватным» для него раздражением, молчаливо допускается, что различения в среде принадлежат в сущности исключительно нам и нашим центрам: это мы расцвечаем нашу среду разнообразием качеств, окрасок, звуков, предметов и лиц, которых в действительности нет. Теории этого рода, начиная с знаменитого учения Иоганна Мюллера, несут в себе явственные следы традиций германского идеализма с его солипсическими («ego ipse solus») тенденциями. Там же, где говорится, что для возникновения возбуждения требуется соответствие между субстратом и раздражителем, рецептором и стимулом, организмом и средою, привносится постулат, что различие не принадлежит исключительно нам, но имеет основания также вне и независимо от нас. Вместе с тем теряет свою принудительность старинное утверждение, будто раздражителями могут служить лишь быстро протекающие изменения среды; становится мыслимой возможность стационарного состояния возбуждения в ответ на непрерывное раздражение специальных рецепторов, например силовым полем тяжести (Магнус); открывается, что возбуждение отнюдь не есть непременно лишь удаление раздражителя, уклонение от среды и восстановление вожделенного равновесия, но может носить характер также экспансивного сближения со средою и раздражителем, устремления на далекий предмет («Conation» Шеррингтона).

Так расширялись и разнообразились с течением времени наши представления о раздражителе п возбуждении. В связи с этим стали чрезвычайно разнообразными понимания тормозящих процессов. Наша школа видит в них результат конфликта возбуждений в нервных элементах, и она же склонна сближать с торможением тот упадок впечатлительности к раздражителю, который отмечается в законе Вебера—Фехнера. Поскольку с последним сближаются также явления иммунитета и невосприимчивости, намечается мост между понятиями нервного и гуморального торможения. Сольются ли для будущей общей физиологии эти разнообразные представления в одну обобщающую теорию и как они представятся нам тогда в качестве частных выражений общего закона, — это покажет будущее. Со своей стороны, мы убеждены, что физиологическая наука во всем ее целом движется поистине общим фронтом. Искания гуморалистов и неврологов сплетены между собою гораздо более, чем кажется на первый взгляд, и они будут взаимно оплодотворять друг друга, пока не сложится действительно общая теория, рассматривающая различные формы раздражения и возбуждения как частные случаи.

О ДОМИНАНТЕ '

... Будут ли социальные влечения сведены на термины и закономерности физиологии?

Мне кажется, тут необходимо различать две стороны вопроса. Поскольку все поступки человека разыгрываются не иначе, как на почве взаимодействия изменчивой физической среды с тем непрестанно подвижным комплексом растворов и коллоидов, который составляет животную индивидуальность, законы «физической химии азотсодержащих, коллоидов» (так Шефер определяет физиологию) и являются несомненно законами наших поступков и поведения. Но это отнюдь не значит, что законы, управляющие поведением, т. е. биографией (жизненной траекторией) каждого из нас, исчерпываются когда-нибудь законами химии коллоидов. По всей вероятности, эти последние окажутся узенькими провинпиализмами посреди тех законов бытия, которыми однозначно определяются история каждого из нас и история обществ.

Картезианская геометрия утверждала в свое время с совершенною основательностью, что все, что происходит в мире, происходит не иначе, как в трехмерном пространстве, а стало быть, законы трехмерного пространства, геометрические законы и суть законы происходящего; и наука не постигнет бытия, пока не уложит его в термины геометрии. Впоследствии .по тому же образцу другие учителя утверждали, что универсальными законами мировых событий являются законы механики, ибо все есть движение.

На глазах нашего поколения мир явлений, определяющихся -целиком законами трехмерной геометрии, а затем и мир событий, определяющихся однозначно законами классической механики, встали в положение узких провинций посреди событий, подчиненных законам электромагнитного мира. Законы электромагнитного мира оказались вполне самостоятельными, не выводимыми ни из законов классической геометрии, ни из законов механики. Наоборот, законы геометрии и механики выводятся из законов электромагнитного мира как специальные, упрощенные случаи. С полным правом это было понято так, что события, которые нацело предопределяются положениями геометрии и механики, оказываются совершенно специальной и частной группой фактов, наиболее упрощенных посреди событий космоса.

И вот я думаю, что наука о сложнейшем из событий мира, о человеческом поведении, т. е. наука, задающаяся однозначно детерминировать жизненную траекторию • каждого из нас, не может освободиться от социологизмов, я нарочно подчеркиваю «социологизмов», но не «психо-

' Из предисловия к книге И. А. Перепеля «Психоанализ и физиологическая теория поведения. Наброски к физиологическому анализу неврозов». Изд автора, Л., 1928. {Прим. сост.).

8* 115.

логизмов», ибо психологизмы преходящи так же, как сами психологические теории, социологизмы же останутся, как бы ни менялись социологические теории, поскольку каждый из нас самым реальным, самым материальным образом есть лишь элемент и участник сообщества. Ибо все мы из сообщества рождаемся, в сообществе рождаем, и пока находимся на гребне жизненной волны, то не иначе, как вынесенные на нее великим морем сообщества в его историческом течении.

Законны и понятны, впрочем, попытки геометра продолжить приложение своего прекрасного метода так далеко, как это только окажется возможным. Законны и понятны попытки физиолога приспособить свои понятия и методы так, чтобы они продолжали служить так далеко, как только удастся. На наших глазах геометрия превращается в неузнаваемо сложную, необыкновенно затрудненную дисциплину, только для того, чтобы она оказалась способной выразить, применительно к прежним терминам, мир электромагнитных явлений. «Геометрия делается все более трудной для того, чтобы упростить физику», — писал Эйнштейн. Вот как физиологи наших дней небывало осложняют декартовское понятие рефлекса, чтобы приложить его к пониманию поведения в виде «условного рефлекса» И. П. Павлова. Физиология нервной системы делается небывало сложной, чтобы упростить науку о поведении.

Повсюду, где научная теория самоудовлетворена и готова замкнуться в себе, поскольку ей удается однозначно определить соответствующую группу фактов, она стремится к упрощению своих "понятий и схем. Но там, где она устремлена на новые области событий, подчиненных до сих пор более сложным системам знания, научная теория готова идти на крайние осложнения метода, лишь бы не признать, что эти новые группы явлений ей не под силу.

Я рискнул в свое время предложить вниманию исследователей проблему о доминанте потому, что самому мне она поясняла многое в загадочной изменчивости рефлекторного поведения людей и животных при неуловимо мало изменяющейся среде и, обратно, настойчивое повторение одного и того же образа действия при совершенно новых текущих условиях. Но, бросая физиологическое освещение на некоторые тайники человеческого поведения, для самой физиологии доминанта представляет многочисленный ряд очень сложных проблем. Из этих проблем я лично касался пока немногих, главным образом тех, которые освещаются сравнительно легко с точки зрения общего учения о влиянии последовательных возбуждений -друг на друга. То, что подготовлено предыдущею историею системы и уже само по себе готово в ней к разрешению, разрешается затем по ничтожному и, как кажется, мало подходящему поводу. В этом смысле дальнейшая, кажущаяся «неожиданной» судьба системы оказывается более или менее адекватным выражением того, что в ней подготовлено, иногда очень давней, прошлой ее историей.

Но я до сих пор почти не касался другой, физиологически чрезвычайно поучительной, но зато и особенно трудной из проблем, поднимаемых понятием доминанты, — проблемы энергетической.

В понятии доминанты скрывается та мысль, что организм человека представляет из себя более или менее определенный энергетический фонд, который расходуется в каждое мгновение преимущественно по определенному вектору, и тем самым снимаются с очереди другие возможные работы. Необходимо при этом помнить, что в отдельные моменты жизни энергетический фонд организма непостоянен: если, с одной стороны, он расходуется на процессы, идущие сами собой, то, с другой стороны, он в самом процессе работы может восполняться в избытке за счет процессов вынужденных. Поэтому приходится говорить о среднем энергетическом фонде организма за более или менее значительные интервалы

116

времени или за среднюю продолжительность жизни. Согласно Максу Рубнеру, живое вещество, из которого построен человек, должно оцениваться как необыкновенно экономный, прочный и могучий приемник и поставщик энергии. Каждый килограмм веса человека в течение жизни во взрослом состоянии потребляет в среднем до 725 800 кгкал., в то время как, например, для лошади соответствующая цифра всего 163000, для собаки 164000; для коровы 141000. И притом, собственно, на возобновление своей массы из указанных количеств энергии взрослый человек требует всего лишь около 5%, тогда как лошадь и корова 33%, а собака 35%. Таким образом, громадное количество, приблизительно в 689510 кгкал., энергии перерабатывается каждым килограммом человека в течение жизни собственно на рабочие реакции в среде и на теплообразование. У нас нет, к сожалению, сравнительных коэффициентов этого рода для человека типа Обломова и для человека типа, скажем, Юлия Цезаря или Гарибальди. Нам приходится говорить о среднем энергетическом фонде homo sapiens за его жизнь. Но мы можем теперь сказать с уверенностью, что при работе «во всю силу» рабочая производительность при утилизации энергии будет наибольшая. Таким образом, когда определенная группа мышц работает во всю силу, а прочая мускулатура исключена из сферы тетанического раздражения и всего лишь фиксирует рабочие суставы в порядке Sperrung, это будет оптимально-производительной энергетической установкой, тогда как более или менее вялая и беспорядочная работа мускулатуры с малыми усилиями будет энергетически тем менее выгодна, чем слабее усилия. Но установка с максимальным усилием в одну сторону при исключении из сферы тетанического раздражения прочей мускулатуры — это и есть доминантная установка. Теперь известно, что мускулатура в том состоянии, когда она всего лишь запирает суставы (в состоянии Sperrung), не обнаруживает повышения энергетической траты по сравнению с состоянием физиологического покоя. Стало быть, бездоминантная, беспорядочно разносторонняя и вялая установка Обломова должна быть энергетически неэкономной, а ярко-доминантная установка Юлия Цезаря и Гарибальди должна быть энергетически наиболее производительной.

Физиология наших дней дает нам возможность говорить с такою уверенностью об энергетических последствиях доминантной установки в исполнительных органах, в мускулатуре. Но у нас пока совершенно нет оснований говорить о судьбах энергии в пределах нервной сети. Говорить о «приливах» или «отливах» энергии к тем или другим центрам мы могли бы не иначе, как в виде фигуральных метафор. Ибо ведь энергетика нервного проведения нам почти неизвестна. Более или менее уверенно можно сказать, что торможение в самих проводящих путях должно обходиться энергетически дороже, чем свободное проведение возбуждений. Конфликты возбуждений обходятся дороже, чем сами возбуждения. Но, вообще говоря, энергетические траты в нервных путях, взятых в отдельности от исполнительных органов, ничтожны; энергетическое хозяйство организма в целом заинтересовано преимущественно в экономном расходе потенциалов станций назначения мышц. По-видимому, некоторая неэкономность работы допускается в нервной сети ради того, чтобы оградить мускулатуру от неэкономной траты.

Поэтому нам приходится говорить об энергетическом фонде организма в целом, но не об энергетическом фонде собственно нервной сети. И энергетическое хозяйство в доминантном процессе должно быть охарактеризовано с точки зрения организма в целом и в особенности с точки зрения использования мышечных аппаратов.

Октябрь 1927 г.

ДОМИНАНТА'

Доминанта (от лат. dommare — господствовать) в физиологии — временно господствующий рефлекс, которым трансформируется и направляется для данного времени, при прочих равных условиях, работа _ прочих рефлекторных дуг и рефлекторного аппарата в целом. Примером может служить мочеиспускание или дефекация у кошки: пока не окончится рефлекс мочеиспускания или дефекации, кошка как бы прикована к месту, не реагируя обычными защитными рефлексами и убеганием на приближение к ней человека и даже на непосредственное прикосновение. Этот пример физиологически является выражением следующего принципа: однажды начавшийся рефлекс, требующий времени для своего разрешения, изменяет и тормозит прочие рефлексы на очередные раздражители. Исследуя в отдельности одну рефлекторную дугу за другой при ' покое прочей нервной системы, физиологи могли прийти к абстрактному представлению о нервной системе как о комплексе отдельных рефлекторных механизмов, из которых каждый обладает постоянством действия независимо от прочих. В действительности нервная система представляет i единое целое, в котором ни один рефлекторный прибор не действует независимо от целого. Лишь нарочито уравнивая условия в прочей нервной системе, например обеспечивая в ней более или менее полный покой, можно получать чисто местные рефлексы с постоянными эффектами. Но даже на тех рефлекторных дугах, которые и анатомически и физиологически представляются наиболее простыми и самостоятельными в отношении прочей центральной нервной системы (дуги сухожильных, пери-остальных и местных, или Eigen-reflexes), эффекты оказываются ;

в тесной зависимости от того, покоится ли или возбуждена прочая ,' центральная нервная система. Когда рефлекторная дуга искусственно ':

изолирована от влияний прочей центральной нервной системы, реакция i ее при достаточной работоспособности ее рецептора, центральных путей и эффектора зависит только от характера и величины внешнего раздражения. При сохранении связей с прочей центральной нервной системой :

реакции ее определяются, кроме того, влиянием прочих центров, и эти i межцентральные влияния на наблюдаемую дугу могут приобретать преобладающее значение для хода реакций на ней при прежнем характере , и силах внешнего раздражения. Наблюдатель, который не учитывает :s межцентральных влияний на изучаемую дугу и рассматривает послед- 1 нюю как постоянный механизм с однозначным действием, зависящим у исключительно от прилагаемого внешнего раздражения, склонен оце- | нивать непонятные варианты как случайности, «аномалии» или даже i «извращения». Он будет приписывать их утомлению, упадку работоспо- |

* Большая Советская энциклопедия, т. 23. 1-е изд., 1931, стр. 136. .'

418 I

собности препарата, вообще уклонению его от нормы (преобладающее направление учения о так называемых рефлекторных извращениях, reflex reversal, Reflexumkehr). В действительности извращений и аномалий здесь нет, ибо самое «правило», «номос» деятельности рефлекторной дуги мы будем знать лишь тогда, когда будут известны все зависимости ее работы от работы прочих центров.

Всякий раз, как удастся установить, что реакции наблюдаемого рефлекторного прибора А (например, локомоторного) при прежних условиях раздражения видоизменяются одновременно и в связи с тем, что в центрах развивается другой рефлекс В (например, дефекации), возникает задача изучить закономерности влияний В на А (закон преобразующего действия В на А), причем мы будем отправляться в своем изучении естественно от наиболее простых зависимостей в реагировании А, т. е. тех, которые имеют место при изолированном действии А под влиянием только внешнего раздражения и при покое прочей центральной нервной системы. Исходя из принципа «общего пути» [ I ], можно сказать, что рефлекс В будет влиять на протекание реакций в 4 в том случае, если при своем развитии он вовлекает в сферу реакции те центры и исполнительные органы, в которых принужден протекать, и А, но использует эти центры и исполнительные органы не в том направлении, в котором использовал бы их для себя А в качестве самостоятельного местного рефлекса. Так, дефекация у кошки сопряжена с определенной установкой задних конечностей; и рефлекс локомоции будет теперь встречать затруднение для своего протекания, ибо необходимые для него центральные пути и исполнительные органы задних конечностей заняты в настоящее время другой реакцией. Принцип «общего пути» указывает статические условия влияния одного рефлекса на другой: это общность субстратов, в которых они должны протекать и в которых принуждены вступать в конфликт при одновременном их использовании.

Однако указанием статического условия для взаимодействия рефлексов в общности их субстрата не предрешается результат конфликта рефлексов в пользу одного из них. Сама по себе общность субстрата для протекания двух или нескольких раздельных потоков возбуждения должна была бы служить помехой для каждого из них в отдельности; и мы возвратились бы к абстрактному принципу Гольца [ 2 ]: «Центр, заведующий определенным рефлекторным актом, теряет в смысле возбудимости этого акта, если он в то же время приводится в состояние возбуждения с других нервных путей, не относящихся к данному рефлекторному акту». Фактический результат конфликта и решение его в пользу одного из» компонентов решается уже динамикою последовательных или одновременных возбуждений в общем субстрате. Сказать при этом, что преобладание будет принадлежать всегда «более сильному», значило бы впадать в механический схематизм, который здесь ровно ничего предсказать не может: post factum мы всегда можем назвать победивший рефлекс более сильным, но это будет значить только то, что он фактически воспреобладал над прочими в данных условиях; условия же его преобладания останутся по-прежнему неизвестными, ибо в последовательном ходе возбуждений всегда может случиться, что более слабые по физической величине импульсы, но действующие с определенным умеренным темпом в продолжение известного времени на одну из дуг, могут решить дело в пользу этой последней. Сказать далее, что преобладание будет принадлежать рефлексу «более важному и с более обширным биологическим значением», значило бы впадать в биологический схематизм, который тоже ничего реального здесь не говорит и предсказать не может. Учитывая текущее состояние и подбирая раздражители, всегда

119

можно решать конфликт локомоции и дефекации то в пользу локомоции, то в пользу дефекации. Для каждого отдельного случая столкновения рефлексов нужно наблюдение и изучение наличных, конкретных условий доминирования одного из них над прочими. Существенным динамическим условием для преобладания одного из рефлексов является то обстоятельство, что при конфликте в общем субстрате импульсы, приходящие из разных источников, вначале, пока они слабы и редки, могут подкреплять друг друга, и лишь впоследствии, становясь сильными и частыми, они начинают тормозиться [ 3 ]. Если центр (например, центр дефекации) подготовлен к реагированию предварительными слабыми влияниями из его рецепторов, возбудимость его повышена, возбуждение в нем вспыхивает уже под влиянием ничтожных дополнительных поводов, например от слабых импульсов, доносящихся до него при раздражении дуги А (локомоции). Предварительно подготовленное местными импульсами, подкрепленное импульсами из постороннего источника и вспыхнувшее под их влиянием возбуждение В (дефекация) развивает трансформирующее и тормозящее действие на ближайшие реакции раздражаемой дуги А (локомоцию). В результате подготовленный ближайшим предыдущим рефлекс В оказывается доминирующим над стимулируемым в данный момент рефлексом А, доминирующим под влиянием как раз тех импульсов, которые ближайшим образом стимулируют дугу А, а при состоянии покоя в прочей нервной системе стимулируют только ее.

Отсюда два основных момента доминанты как рабочего принципа нервных центров: 1) доминирующий центр подкрепляет свое возбуждение посторонними импульсами, и 2) по мере развития возбуждения в себе он тормозит другие текущие рефлексы, встречаемые на общем конечном пути [ 4 ]. Таким образом, при развитии доминанты посторонние для доминирующего центра импульсы, продолжающие падать на организм, не только не мешают развитию текущей доминанты, но и не пропадают для нее даром: они используются на подкрепление ее и текущей рефлекторной установки, т. е. на вящее стимулирование доминирующей деятельности и на углубление сопряженных торможений в .других рефлекторных дугах. Подкрепление (корроборапия) доминирующего рефлекса и сопряженное торможение других дуг поддерживают в центрах периодичность рабочего направления. Повышенная возбудимость в доминирующем центре может складываться не только под влиянием подготовки адекватными стимулами, но также гормональными влияниями. Слабое подпороговое возбуждение доминантного центра создает в нем повышенную возбудимость для последующих посторонних импульсов: оно может поддерживаться и поддерживать длительно повышенную возбудимость центра уже под влиянием тех редких групповых токов действия, которые продолжают пробегать по центростремительным нервам еще при полном физиологическом покое животного [ 5 ]. Но слабое стационарное возбуждение центра будет подкрепляться и вспыхивать до значения надпорогового, как только тот или иной посторонний рефлекс в нервной системе даст для этого достаточный повод. При таких условиях однажды возникшая доминанта должна обладать значительной инерцией в нервной системе, пока соответствующий рефлекс не разрешится завершающим актом. Если доминанта не имеет возможности разрешиться, ее инерция может быть преодолена лишь активным торможением с другой, достаточно устойчивой доминанты, которая функционально несовместима с первою. Из существующих теорий нервного процесса лишь учение о парабиозе [ 6 ] подводит вплотную к пониманию того важнейшего момента в доминанте, когда один и тот же ряд импульсов может одновременно и подкреплять возбуждение в возбуждающемся и-

120

углублять торможение в тормозимом. Теория парабиоза научила предвидеть и другие черты доминанты, которые подтвердились экспериментально.

ЛИТЕРАТУРА

[1] С. S. S h е г г i n g t о п. Proc. Roy. Soc., v. 77-B, 1906.

[2] F. G о 11 z. Beitrage zur Lehre von der Functionen der Nervencentren des Frosches. Berlin, 1869.

[3] Н. Е. Введенский. 1) О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе. СПб., 1886; 2) Возбуждение, торможение и наркоз. СПб., 1901.

[4] А. А. Ухтомский. 1) О зависимости кортикальных двигательных эффектов от побочных центральных влияний. Юрьев, 1911; 2) Русск. физиол. журн., т. VI, в. 1—3, 1923; 3) Учение о парабиозе. М., 1927.

[5] Е. D. A d г i а n а. Z о 11 е г m а n n. Journ. of Physiology, 1926.

[6] См. [З].

К 15-ЛЕТИЮ СОВЕТСКОЙ ФИЗИОЛОГИИ'

И. М. Сеченов различал родовым образом «тормозящие влияния» головного мозга на рефлексы и «эксито-тормозящие действия» периферического раздражения. Первые становились продуктом внутренней самодеятельности нервной системы, особых «тормозящих центров», тогда как вторые определялись обыкновенными рефлексами вследствие внешних раздражений. Н. Е. Введенский противопоставил этому учению мысль, что родового и принципиального различия между указанными факторами нервного торможения нет, ибо и «тормозящие центры» должны определяться в этом качестве какими-либо стимулами и импульсами; иначе их тормозящее действие превратится в немотивированное далее «скрытое качество» средневековых ученых (qualitus occulta). Этого мало: не следует думать, что существует родовое (генетическое) различие между самим процессом торможения и процессом обыкновенного возбуждения: это родовым образом один и тот же процесс нервной ак' тивности, получающий лишь различные выражения в зависимости от условий протекания. И «тормозящие центры» и «эксито-тормозящие действия» рефлекторных дуг или блуждающего нерва осуществляют свои влияния не иначе, как по мере развития в них процессов возбуждения. Значит, подлинно научная проблема в каждом отдельном случае в том, чтобы уяснить, каким образом процесс возбуждения приводит к торможению или превращается в торможение.

Можно, конечно, оставаться в положении чисто описательной работы в науке и довольствоваться приметами: такой-то нерв или такая-то центральная область при своем раздражении дает всякий раз торможение такого-то движения и такого-то сокоотделения. Но мы отдаем отчет себе в том, что научного объяснения тут нет. Приметы очень почтенны и уместны, пока ими пользуются для ближайшей практики, но они теряют законность, как только их принимают за объяснение. Ведь только с того момента, когда возникает попытка объяснять ими текущие события, приметы наших деревенских старушек начинают заслуживать иронического отношения, до этого они вполне почтенны и уместны.

Все это относится и к таким приметам, как, например, что определенное вещество в определенной дозе, будучи прибавлено в кровь, производит остановку, скажем, мышечных судорог или предыдущей тахикардии. Очень полезное наблюдение, однако, употребляемое не по назначению, когда из него будет выведено, что если наблюдается торможение судорог и тахикардии, то тут всегда замешано вещество X; или еще хуже, если дойдет до обобщения, что торможение вообще есть продукт вещества X,

Подобные «субстанциальные» объяснения торможения и «субстанциальные» противопоставления его возбуждению наша школа признает

' Извлечение 'из статьи. (А. А. Ухтомский, Собр. соч., т. V, ЛГУ, 1954, стр. 89—92, 100—102). (Прим. сост.}.

122

фиктивными и вредными, поскольку ими раньше времени удовлетворяется мысль. В каждом отдельном случае предстоит задача объяснить, как процесс возбуждения превращается в процесс торможения от присутствия вещества X, К или L или других условий.

Школа наша располагает фактами в пользу того, что возбуждение может переходить в торможение под влиянием таких же факторов, которые его стимулируют и подкрепляют в других условиях. При этом с того момента, когда нервная стимуляция приводит уже к торможению, это последнее подкрепляется стимулами принципиально совершенно так же, как до сих пор подкреплялось ими возбуждение. Возможно подучить суммацию и суммирование торможения так же, как получаются суммация и суммирование возбуждения. И школа ваша задается вопросом, не полезно ли в каждом отдельном случае получающегося торможения проследить процесс его превращения из возбуждения с точки зрения этих зависимостей.

Вполне возможно, что конкретных правил превращения возбуждения в торможение чрезвычайно много и известная нам последовательность его фаз (трансформирующая — парадоксальная -> тормозящая) имеет свое законное место именно для той обстановки и того субстрата, на котором мы привыкли ее изучать. Ведь уже для стрихнинных рефлексов лягушки Н. Е. Введенский различал не менее пяти последовательных фаз. Методологически правильно было бы для каждого отдельного пути и каждой отдельной обстановки проведения проследить экспериментально и в отдельности закон перехода из возбуждения в торможение. Общее между всеми случаями будет в том, что торможение есть продукт конфликта возбуждений (в одном случае одно возбуждение догоняет другое, как это бывает в классической обстановке Н. Е. Введенского; в другом случае два возбуждения встречаются на одном и том же пути, как в обстановке Эрнста Фишера и Бете, Мура и Ветохина; в третьем случае одно и другое возбуждения сталкиваются, поскольку иннервируют один и тот же общий путь, как это является общим местом в «воронке Шер-рингтона», и т. д., и т. д. В каждой отдельной конкретной обстановке такого столкновения возбуждений законы перехода от подкрепления к торможению должны быть изучены особо).

В свое время в нашей школе сыграло роль сближение некоторых ее работников со школою Шеррингтона. Мысль, проходящая красною нитью в речах Шеррингтона о торможении, заключается в том, что торможение, рефлекса или центра получается, как правило, при возбуждении другого рефлекса или центра. Может показаться, как и казалось нам, что это недалеко от мысли, которою живет наша школа, — что торможение есть всегда последствие воздействия на области возбуждения другого, дополнительного возбуждения. В направлении взаимной критики этих двух положений велись работы. При сходстве приведенных формул нетрудно усмотреть и существенное различие. В то время как для общего учения о парабиозе всякое дополнительное возбуждение, вносимое в области наличного возбуждения, способно его и подкреплять (будучи редко и слабо) и тормозить (став частым и сильным), для Шеррингтона возбуждение определенного дополнительного центра действует на область текущего возбуждения подкрепляюще, тогда как возбуждение другого дополнительного центра будет действовать на нее тормозяще. Правда, у Шеррингтона давался как бы и ключ, или дорожка, к тому, чтобы войти в эти зависимости с точки зрения парабиоза, т. е. со стороны динамики возбуждения: при некоторых условиях влияния дополнительных центров оказываются переменными и как бы «извращаются». Во всяком случае зависимости в центрах всегда гораздо сложнее, чем думается экспериментатору, и вместе с тем для множества более шаблон-

123

йых реакций они менее разнообразны и текучи, чем мы склонны были ожидать вначале: историческая выработка фиксирует некоторые простые связи между центрами весьма устойчиво, так что в пределах «физиологических реакций», вне экстренных и чрезмерных раздражений, межцентральные связи спинальных приборов остаются почти постоянными. Подчас, только заведомо выходя из пределов «физиологических» раздражений, можно убедиться, что проводящая машина построена из таких же элементов, для которых была найдена динамика парабиотических зависимостей. Становилось ясно, что втискивать тезисы о парабиозе, выработанные для периферических путей, в качестве исключительных законов для функциональных связей между центрами — значило погрешать против самих принципов школы, приведших в свое время к данным о парабиозе. Приходилось с теми же принципами искать новых ариадниных нитей,, чтобы войти не запутавшись в подвижный лабиринт межцентральной динамики. Я думаю, что наиболее существенное, добытое у нас в последние годы перед революцией, — это открытие, что установка центров на дефекацию или на глотание создает длительные тормозящие влияния на локомоторный прибор, причем импульсы локомоторного назначения, не стимулируя локомоции, которая заторможена, действуют теперь в подкрепление текущей дефекационной или глотательной установки (моя работа); и затем открытие И. С. Беритовым того замечательного факта, что при реципрокном торможении спинального рефлекса другим антэргетическим рефлексом происходит закономерное вырывание отдельных токов действия или групп токов действия из электрограммы первого рефлекса в ритм импульсов второго рефлекса. Затишные для университета годы 1919—1922 дали мне возможность понять и разработать принцип доминанты. Еще в 1923 г., когда я решился его доложить в Обществе естествоиспытателей, он казался мне оппозиционным против учения о парабиозе. В действительности он был оппозиционен против догматического применения учения о парабиозе, будучи сам целиком детищем учения о парабиозе. Им дается конкретное развитие идеи Н. Е. Введенского о «диффузной волне возбуждения» в нервных центрах, которая лишь вторично, в зависимости от лабильности центров, вовлекающихся ею в область возбуждения, приводит к координированному и направленному рабочему эффекту. Координация достигается не вмешательством какого-то родовым образом нового фактора торможения, субстанционально самобытного по отношению к состоянию возбуждения, но самим же возбуждением по мере вовлечения в сферу реакции все новых центральных приборов с различною лабильностью, значит с различными частотами развиваемых ими ритмов возбуждения и с перекрещивающимися взаимными влияниями их друг на друга. Мы помним, что возбуждение и торможение не противоположные процессы, но родовым образом один и тот же процесс с противоположным, конечным эффектом в зависимости от условий своего осуществления. Основное и определяющее условие для эффекта дается степенью лабильности действующего эффектора в наличный момент времени. «В наличный момент времени» приходится оговорить потому, что лабильность не есть какая-нибудь физически неизменная величина — это некоторый, то более или менее тупой, то более острый оптимум ритма, на который отзывается данный центральный резонатор в своем возбуждении. Лабильность в известных пределах изменчива на ходу самой реакции. Мы считаем предрассудком распространенное мнение, что «Eigenrythirms» есть неизменная характеристика ткани, обусловленная тем минимумом потенциала, который задан для ее работы и который возобновляется с постоянной скоростью.

124'

Одна из наиболее существенных для нашей школы теорем заключается в положении, что лабильность ткани есть величина изменчивая и притом на ходу реакции, т. е. под влиянием приходящих импульсов. Покамест не понята и не принята эта теорема, до тех пор не усвоено учение Н. Е. Введенского. Сейчас мы можем сказать с определенностью, что лабильность под действием импульсов может как опускаться, так и подниматься — оттого и приходится говорить о некотором, то более тупом, то более остром оптимуме около среднего уровня лабильности ткани или центра. Когда лабильность под действием импульсов поднимается, леред нами усвоение ритма. Предрассудком было бы думать, что им-лудьсы и работа ткани только истощают химические потенциалы ткани и центра. Они могут сплошь и рядом стимулировать обмен веществ и, как видно было выше, даже способствовать питанию потенциалов в ткани; а если стимулированный обмен веществ ускоряет перезарядку ткани и возвращение ее в готовность к работе, то как раз тот момент, когда поднимающаяся рабочая ритмика ткани начнет совпадать во времени с ритмикою отправления импульсов из станции стимулирующей, мы и будем иметь наилучшие условия для изохронного возбуждения и подкрепления возбуждений между центрами в порядке резонанса. Резонанс может устанавливаться на ходу реакции, лабильность эффектора может приспосабливаться к лабильности станции, импульсы отправляющей. Понятно огромное значение при этом гуморального фактора, если он будет со своей стороны поднимать обмен и лабильность действующего центра.

Сейчас мы знаем, что в самом классическом парабиозе изменение лабильности идет в две фазы: сначала имеет место подъем лабильности с тем, чтобы затем некоторым кризисом она перешла к упадку.

Эта двуфазная реакция со стороны лабильности могла бы быть предсказана заранее из сопоставления парабиотического участка с участком катэлектротона Вериго, где, как помним, имеет место типический кризис от вспышки возбуждения и повышения возбудимости (экзальтации) к католической депрессии.

Тот момент в парабиозе, когда качественно одни и те же раздражающие импульсы в одном и том же субстрате закладывают и подкрепляют то возбуждение, то торможение в зависимости от ритма, с которым они падают на субстрат, и от ритма, с которым субстрат способен на них отвечать, привел для центров к утверждению принципа доминанты (1923). Принцип этот, заинтересовав одних, вызывает неудовольствие других, и об этом надо сказать несколько слов. Сказать так, что «доминанта это очень просто: это когда мальчик, удерживавшийся от чихания, сразу чихнет, если его испугать» (так излагали принцип домп-нанты докладчики), — это значит отнестись к вопросу весело, но не вполне серьезно. Все равно как если бы па вопрос, что такое принцип тяготения, мы ответили бы: «это когда созревшее яблоко падает с дерева». Доминанта есть не теория и даже не гипотеза, но преподносимый из опыта принцип очень широкого применения, эмпирический закон вроде закона тяготения, который, может быть, сам по себе и не интересен, но который достаточно назойлив, чтобы было возможно с ним не считаться. Я считаю ее за «принцип» работы центров не потому, что она кажется мне как-нибудь очень рациональной, но потому, что она представляется очень постоянною чертою деятельности центров. В действительности доминанта может становиться и совсем нерациональною чертою работы центров, а только очень устойчивою чертою их работы. Во всяком случае доминанта — один из скрытых факторов нашей нервной деятельности и притом не невинный, как может показаться сначала.

125

Это инструмент двоякого действия, ибо он ведет к некоторой, как бы неизбежной односторонности в работе центров, а также к самоподкреплению текущей реакции; а эти черты могут вести и к хорошему и худому. Можно было бы сказать, что благодаря всегдашнему присутствию доминантной установки в деятельности нервной системы последняя (и именно пока она деятельна) всегда влечет некоторую «субъективность» своего носителя относительно ближайшей среды, ибо не дает ему заметить в этой среде того, что он заметил бы при другой установке. Но именно благодаря такой однородности и как бы «субъективности» относительно ближайшей среды субъект может быть прогрессивен на взятом пути и видеть лучше вдали, чем тот, кто более «объективен» в своей ближайшей среде. Доминанта более высокого порядка — это то, что психологи называли (несколько односторонне) «бессознательным ростом чувств». Вместе с тем она—вылавливание из окружающего мира по преимуществу только того, что ее подтверждает (односторонняя рецепция). А это уже само по себе и переделка действительности.

«Всякий поступает во всем сообразно со своим аффектом, а кто волнуется противоположными аффектами, тот сам не знает, чего он хочет;

кто же не подвержен никакому аффекту, того малейшая побудительная причина влечет куда угодно».'

Доминанта — это господствующая направленность рефлекторного поведения субъекта в ближайшей его среде. В порядке самонаблюдения мы! можем заметить, каждый на себе, что, когда эта господствующая направленность есть, обостряется чисто звериная чуткость и наблюдательность в одну сторону и как бы невосприимчивость к другим сторонам той же среды. В этом смысле доминанта — не только физиологическая предпосылка поведения, но и физиологическая предпосылка наблюдения.

Что касается теоретического освещения природы доминанты, я полагаю, что в тот час, когда нам станет до конца ясно происхождение ц подлинная природа парабиотических явлений в нервных элементах, нам станет заодно понятна и природа доминанты. Когда узнаем до деталей правила, взаимодействия стойких местных очагов возбуждения с бегущими по проводникам волнами, ближайшие законы межцентрального совозбуждения и образования резонаторов в центральных областях, где их пока не было, овладеем и доминантами.

Прошу обратить внимание, что я имел случай заявить в печати, что не пытаюсь объяснить доминантою происхождение условных рефлексов, 2 но говорю с уверенностью лишь то, что доминанта есть принцип работы центров, которому подчиняются одинаково и условные рефлексы, и ассоциации психологов, и интегральные образы, в которых воспринимается среда, но также и рефлексы мозгового ствола и спинного мозга. Что принципу доминанты подчинены спинальные и вообще стволовые рефлексы, об этом писано много и мною, и моими сотрудниками; что тому же принципу доминанты подчинена высшая нервная деятельность, это совершенно явствует из обыденного наблюдения, что в ответ на один и тот же сложный раздражитель (например, научный доклад) оппоненты, прежде чем разберутся, разряжаются сначала каждый своим, что в нем накопилось, так что реплика определяется сплошь и рядом не столько тем, что выслушано, и не ближайшим содержанием выслушанного, а давними событиями.

Человек является настоящею жертвою своих доминант везде, где отдается предубеждению, предвзятости; и еще хуже, когда он сам этого

' Спиноза. Этика, ч. III. Теорема 2, доказательство.

2 Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы, сб. II. М.—Л., 1926, стр. 12.

126

к.

не замечает. Чтобы не быть жертвою доминанты, надо быть ее командиром. По возможности полная подотчетность своих доминант и стратегическое умение управлять ими—вот практически что нужно. Предопределено давнею историею человека, а сейчас совершается по ничтожному поводу — одна из трагических тем Ф. М. Достоевского.

Вот по этим «отрыжкам» скрывающихся двигателей поведения узнавать заранее зачатки своих мотивов, чтобы вовремя противопоставить им более важное, занять пути другою доминантою, — таков рецепт. Доминанта есть ли непременно корковое явление? Для меня несомненно, что она может закладываться еще в мозговом стволе, но коре приходится тотчас с нею считаться, поскольку кора для каждого мгновения есть орган сопоставления того, что требует сейчас внешняя среда, с тем, что делается во внутреннем хозяйстве тела.

Всякий раз, как мы имеем перед собою доминанту, констатируется ищущая своего разрешения рефлекторная установка, которая — впредь до своего разрешения — выражается: а) в повторительном возбуждении определенной группы центров и б) в одновременном сопряженном торможении других центров. Этот двоякий симптомокомплекс составляет типичный и обязательный шаблон в доминанте, так что если отсутствует один из этих двух признаков (стереотип возбуждения в определенную сторону и сопряженное с ним торможение других центральных областей), то и нет еще основания говорить о доминанте. Перед нами некоторый рабочий принцип нервных центров, общий для множества реакций организма на среду, который, впрочем, осуществляется в каждом отдельном конкретном случае на различных путях и через посредство различных приборов.

Интересный и неожиданный случай сопряженных торможений найден недавно Э. Ш. Айрапетьянцем — при возбуждении продолговатого мозга и затем им же с В. Л. Бапакшиной — при возбуждении большого мозга (1932). На децеребрированной кошке с перерезкою по верхней границе поясничных спинальных сегментов обнаружены регулярные остановки шеррингтоновских рефлексов задних конечностей в моменты приступов рвотных движений. На целой кошке, при перерсзке по верхней границе поясничных сегментов, получается регулярное торможение тех же шеррингтоновских рефлексов задних конечностей при «установке» на бегущую мышь или на лающую собаку. Обстановка опыта в том и Другом случае говорит, что перед нами сопряженные торможения, осуществляющиеся через посредство вегетативных сообщений. Иными словами, перед нами примеры того, как описанные А. В. Тонких торможения с вегетативных путей могут иметь применение в координации рабочих установок в центральной нервной системе.

Экспериментальные проблемы в области доминанты — изучение стойких местных очагов в нервной сети; выяснение взаимоотношений между такими очагами и ритмическими волнами, па них набегающими и от них отправляющимися; проблема новообразования центральных резонаторов на ходу реакции (усвоение ритма); наконец, выяснение того, в какой мере доминантным очагом может служить устойчивый межцентральный цикл вроде циклов Елгерсма и Винклера.

ЛАБИЛЬНОСТЬ КАК УСЛОВИЕ СРОЧНОСТИ И КООРДИНИРОВАНИЯ НЕРВНЫХ АКТОВ'

Говоря о «нервном центре» для той или иной функции, мы разумеем области нервной массы, которые необходимы и достаточны для того, чтобы данная функция могла осуществляться. Так представляем мы себе механизм центра, разыскивая его методом местных раздражений нервной массы или методом экстирпации. Когда есть возможность наблюдать интересующую нас функцию на ходу, будет ли она складываться аутохтонно или вследствие местных экспериментальных раздражений, а с другой стороны, когда мы получим возможность удалять по частям центральные области, наблюдая влияние таких операций на изучаемую функцию, перед нами будут как будто все условия для определения, без каких центральных областей данная функция все еще возможна и какие части нервной системы для нее совершенно необходимы.

Тотчас же видна значительная условность и относительность признаков, которыми руководится здесь исследователь, а также и тех топографических определений, к которым он здесь приходит. Дело в значительной мере зависит от степени ограничения и индивидуации изучаемой функции, с которыми мы приступаем к делу. Когда после всех операций функция «все еще возможна», это не значит, конечно, что она воспроизводится в новых условиях во всем ее прежнем содержании. Перед нами обыкновенно остается лишь более или менее удовлетворительный эскиз или фрагмент прежней функции, но не функция в ее полноте. Ибо при сокращении поводов его применения физиологическое отправление непременно сокращает и свое содержание. С удалением же центральных областей, которые представляются «не необходимыми» для данной функции и без которых признаки ее все еще могут быть вызваны в препарате, неизбежно исключаются многие нормальные поводы ее применения. Плодотворный пришщп многократного обслуживания физиологических функций, внесенный в науку Э. Г. Брюкке ['], говорит о том, что достаточно полная топографическая характеристика «центра» не может быть достигнута без учета всей совокупности поводов и путей применения соответствующей функции. Чем разнообразнее поводы применения данной функции в нормальной жизни исследуемого животного типа, тем богаче связи соответствующего центра с другими областями центральной

' Автору представлялось полезным дать проспективный очерк задач, вытекающих для физиологии нервных центров из учения об относительной физиологической лабильности (рабочей подвижности) возбудимых элементов. «Центр речи» служит при этом лишь удобным примером. Настоящая статья, частью заимствованная из курса лекций автора по физиологии центров в Ленинградском университете в 1932/33 г., была напечатана по-английски в сборнике «Wedensky's School of Physiologists at the Leningrad University (Leningrad, 1935)». Id 128

системы и тем более разнообразные и, может быть, топографически отдаленные участки центральной системы придется нам включить в нормальный состав данного «нервного центра» в его полноте.

Для эволюции представления о «нервном центре» имела исключительное и незабываемое значение история учений о так называемом речевом центре. В зависимости от того, какими признаками «нормального речевого отправления» руководствовались ученые, существенно изменялись и топографические представления о том, что необходимо и достаточно в центрах для обеспечения функции речи. Лабораторные экстирпации замещены соответственно клиническими определениями патологических фокусов в центральной системе. Вместо экспериментальных раздражений служат нормальные усилия больного осуществить речь. В остальном логика исследований и заключений та же. При этом, пока под функцией речи подразумевали в особенности двигательные акты речевого словоосуществления, накоплявшиеся клинические и физиологические наблюдения укрепляли убеждение, что «центр речи» заложен там, где его указал Брока, в левой третьей лобной извилине коры.

Когда затем было обращено внимание на то, что речь не может быть осуществлена и тогда, когда нет акустического узнавания звуковой массы слов, открылась дорога к признанию, что рядом с двигательным центром речи Брока необходимо допустить еще участие «сенсорного центра речи» в височных долях коры. Был установлен речевой центр Вернике. Более полная оценка состава и содержания речевого отправления вела к необходимости учитывать, с одной стороны, значение дополнительного зрительно-кинэстетического опыта чтения и письма для развития речи; с другой — постоянное и непременное участие памяти, сохраняемых ею следов и образов прошлого для распознавания и целесообразного осуществления слов в настоящем. Отсюда привлечение в состав «речевого центра» новых участков из кинэстетических и зрительных полей коры, а также из предполагавшихся в свое время «ассоциативных полей» ее. Поднимался вопрос, допустить ли еще особый «мнестический центр», как будто для откладывания следов прошлого в коре нужен еще особый резервуар; или «мнезис» и деятельность на следах свойственны вообще кортикальной системе во всех ее частях [ 2 ]. Кортикальные области, которые так идя иначе приходилось считать нормальными участниками в осуществлении речи в ее онтогенетической истории и в текущей практике, все расширялись. Выяснялась и такая возможность, при которой установленные до сих пор «центры речи» пребывают на месте, а связать их деятельность в интегральную функцию речи все-таки не удается.

Таковы более сложные формы кортикальной афазии, указывающие, что, сверх наличия всего морфологического инвентаря отдельных «центров», необходимы еще специальные условия для того, чтобы сложная совокупность центральных приборов могла осуществить хорошо слаженную во времени работу. Стали привлекать к себе все большее внимание клинические случаи, когда расстройство речи связывалось с аномалиями в экстрапирамидальной системе, в ядрах покрышки, в мозжечке. То, что может быть принято за психофизиологическую основу функции речи, — понимание воспринимаемой речи, — может быть сохранено при более или менее значительной дефективности исполнительных приборов речи (речевых эффекторов). Возникла речь о подкорковых афазиях.

В общем же «центр речи», т. е. то, что обеспечивает в центрах нормальное отправление речи, из компактной, местно очерченной, достаточно узкой области в коре по мере углубления знаний, превратился в весьма сложную группу центральных приборов, топографически разбросанных довольно широко по мозговой массе коры и ствола и предполагающих

9 А. А. Ухтомский ^gg

какие-то специальные условия для вовлечения в одну и ту же, достаточно объединенную и слаженную во времени деятельность. При этом для ряда отдельных компонентов в этой сложной системе приборов можно считать очевидным, что, помимо речевых отправлений, они могут получить применение в ряде других отправлений, входя в состав и в последовательное сотрудничество с другими рабочими группировками в центрах. Всего проще это видно, если начать обзор центральных компонентов речи снизу, с приборов ствола. Участники речевой иннервации в других условиях оказываются участниками дыхательной ритмики, ритмических актов жевания, глотания, кашля, специальных установок ритмики выдыхания при осуществлении музыкальной мелодии на духовом инструменте и т. д. С другой стороны, кортикальные центры, участвующие в осуществлении речи, могут быть участниками также и таких специальных операций, как восприятие законов числового ритма и их приложение к предваряющему проектированию предстоящей среды. Строго говоря, принцип многократного обслуживания скрыто предполагает собою также и принцип многообразной утилизации одних и тех же органов по поводу переменных функций. Иными словами, принцип Брюкке есть обратная сторона шеррингтоновского принципа «общего пути» [ 3 ] и принципа Н. Е. Введенского, согласно которому организм может достигать эффектов «простыми вариациями одного и того же основного мотива» [ 4 ]. Здесь на очередь встает вопрос, каким образом центральный участок, могущий служить рабочим компонентом то в осуществлении речи, то в осуществлении других функций, т. е. принадлежать то одному, то другому рабочему ансамблю в организме, совершает фактически это переключение из одного отправления с одним «центром» в другое отправление с другим «центром».

Изложенное постепенно подводит нас к принципиальному пониманию того, что мы обозначаем как физиологическую констелляций в центрах; того, какую роль должны играть процессы усваивания ритма возбуждений в нервном субстрате, и того, как складывается при этом фактическое доминирование одной центральной деятельности над прочими в одном и том же нервном субстрате [ 5 ]. Перед нами ряд достаточно отчетливо обозначившихся факторов иннервации и в то же время настойчиво заявляющих себя очередных проблем учения о нервном процессе.

Поскольку каждое из отдельных исторических представлений о речевом центре имеет за собою наглядные и убедительные данные, перед нами здесь не различные и исключающие друг друга «центры речи», но сотрудничающие компоненты единого центра, лишь в совокупности своей образующие необходимые и достаточные условия для осуществления нормальной речи. Поскольку этот единый центр оказывается не компактной массой клеток, собранных в одном месте, мы вправе сказать, что перед нами рабочая констелляция. Так что «центр» рисуется не в виде локально очерченного участка, но в виде созвездия участков, расставленных между собой, быть может, довольно широко и объединенных не столько постоянными путями, сколько единством рабочего действия. Уже для Иелгерсма (1918) и Винклера (1926) [ 6 ] центр речи превратился в такую констелляцию топографически разъединенных участков, связывающихся между собою на ходу рабочего сотрудничества в порядке циклического взаимодействия центральных компонентов, начиная с приборов тонической установки головы, глотки и голосовых связок и кончая приборами зрительно-акустической и мнестической ориентировки речи.

Поскольку отдельные компоненты — участники рабочей констелляции — могут участвовать также в других рабочих констелляциях, т. о,

130

в центральном обеспечении для других отправлений, возникает очередная проблема: надлежит выяснить, как и чем определяется переход нервного участка от участия в одном рабочем цикле к участию в другом рабочем цикле. Каждая из констелляций характеризуется своими темпами работы, своею ритмикою импульсов и импульсовых групп во времени. Не подлежит сомнению, что сохранение того или иного нервного участка в распоряжении прежней рабочей констелляции зависит от инерции, с которой данный участок склонен поддерживать в себе темп и ритмы деятельности, отвечающие прежде сложившейся работе. С другой стороны, переход того же нервного участка на новое применение в связи с участием в другой констелляции и в другой рабочей установке должен зависеть от того, насколько быстро он способен усвоить темп и ритмы нового межцентрального рабочего цикла.

В изложенном содержится и, мне кажется, достаточно оправдывается давнее предположение школы Н. Е. Введенского, что рабочее значение того или иного центрального участка есть не постоянное и безусловное (единственно возможное.) следствие организации его как местного механизма, но зависимая переменная от его текущего рабочего состояния. Описательно можно было бы еще сказать: оно зависит для данного местного центра от общего контакта текущей работы, в которой приходится принимать участие центру в данных условиях и по связи с другими центрами.

Понятие физиологической констелляции содержит в себе, таким образом, не только топографический факт, что «нервный центр» может опираться на морфологически довольно широко расставленные участки нервной системы, но также физиологический факт, что отдельные компоненты центра могут приобретать другое функциональное значение по связи с другими констелляциями и при участии в других работах. А эти переходы в другие рабочие группировки и констелляции определяются для центрального участка тем, насколько он способен сдвигать свою лабильность в соответствие с темпами и ритмикой возбуждений в очередной констелляции.

Для нашей школы лабильность есть характеристический коэффициент отдельной клетки или органа, которым определяется, будет ли текущий ритм импульсов превращаться в данном субстрате в такой же ритм возбуждений, или он будет трансформироваться в более низкие ритмы возбуждений, или такое трансформирование превратится в торможение. Притом лабильность есть не постоянный и раз навсегда неподвижный коэффициент для данного возбудимого участка, но коэффициент для каждой отдельной ткани или органа более или менее подвижный и изменчивый на ходу нормальной реакции, т. е. под действием нормальных же рабочих импульсов и гуморальных влияний. При этом, что особенно важно отметить в настоящий момент, изменение лабильности под действием импульсов возможно отнюдь не исключительно в сторону ее снижения, но также и в сторону ее повышения. Очевидно, что с этой точки зрения предстоит широкий пересмотр существующих иннервационных схем и межцентральных взаимоотношений, причем должны будут приниматься в расчет не одни постоянные тонические связи между центрами, но также хозяйственно-эксплуатационные интервалы и сроки, которые необходимы для достижения вполне определенных межцентральных результатов.

Нас понимают не вполне правильно, когда думают, будто мы отрицаем специальное физиологическое значение отдельных нервных путей па станции назначения. Мьт его не отрицаем, когда оно есть, но не довольствуемся его констатированием, а ищем его объяснения и утверждаем, что объяснения здесь получить нельзя, пока не приняты во внимание

9* 131

фактические условия развития во времени влияний с данного пути на соответствующие эффекторы. Иными словами, кроме постоянной топики нервных сообщений, необходимо знать изменчивые интервалы и сроки нервных взаимодействий. Не значит отрицать значение существующей железнодорожной сети, когда берешь на себя утверждать, что знания атой железнодорожной географии для подлинной оценки сети в стране мало, а надо еще знать интервалы, скорости и сроки, которые фактически требуются для достижения определенного хозяйственного результата при посредстве этой сети. Предстоит пересмотреть заново, как центры различных нервных этажей видоизменяют свое взаимодействие и текущую лабильность при организации того или иного рабочего ансамбля, затем, в каких пределах изменяется лабильность и могут усваиваться ритмы импульсов в отдельных нервных центрах.

Остановимся еще раз ненадолго на взятом примере «речевого центра» или речевой констелляции в центрах. Не входя в детальные диффереяци-ровки, при первом ориентировочном анализе процесса речи легко различить психофизиологически два главных прибора с отчетливо различными исходными скоростями и темпами деятельности. Их можно назвать в самом общем виде так: а) компоненты словоосуществления и б) компоненты мысли. В порядке самонаблюдения легко дать отчет в том, как относительно быстро пробегает и складывается мысль, ожидающая высказывания, и как относительно медленно и с трением осуществляется первоначальное высказывание. Несоответствие в скоростях и в темпах нередко здесь приводит к тому, что идущие с толчками и затруднениями попытки выразить мысль в речи начинают сбивать ход мысли, и в результате получается торможение речевого процесса. Это испытано, вероятно, всяким начинающим и мало тренированным преподавателем п оратором. Таким образом, нормальные компоненты речевого процесса могут оказаться фактически в положении конфликта между собою вследствие несоответствий во времени интервалов и скоростей, в которых они протекают.

Благоприятная координация речи, достигаемая упражнением и опытом, складывается тогда, когда оратор привыкает соразмерять ход излагаемой мысли со скоростями речевого ее выражения. Лишь взаимным сонастраиванием на некоторый средний «сочувственный ритм» работы (т. е. частью снижением более высоких темпов деятельности в одних компонентах, частью подбадриванием более низких темпов деятельности в других компонентах) оратор достигает однообразного марша возбуждений в речевой констелляции центров. Когда речь налажена, это значит, что достигнута согласованность в интервалах и темпах возбуждения сложной совокупности приборов, начиная с высших речевых областей коры и кончая приборами установки головы, глотки и голосовых связок. Лишь когда эта согласованность достигнута, мы получаем в свое распоряжение известное единство действия всего сложного аппарата речи без внутренних конфликтов; и только с этого момента открывается возможность постепенного подъема в общем сгармонированном темпе речевого процесса.

Таково значение ритма возбуждения и «усвоения ритма» для формирования доминанты. Постепенное вовлечение в работу, начиная с некоторого центрального фокуса, всей центральной констелляции, отвечающей данной доминанте, должно получаться приблизительно такими же межцентральными отношениями, какими характеризуется взаимодействие компонентов словоосуществления и компонентов мысли в процессе речи.

Ритмическими влияниями из инициативного центра постепенно вовлекаются в области гармонической активности новые и новые компо-

132

ненты, поскольку они способны восприять задаваемый ритм и установиться на него.

Лишь взаимным сонастраиванием на некоторый средний «сочувственный ритм» работы в более лабильных и в менее лабильных компонентах центральной констелляции достигается однообразный рабочий марш в налаженной текущей работе.

Постепенное вовлечение новых компонентов в развертывающуюся констелляцию мы имеем в знаменитом опыте Пфлюгера со «спинномозговым выбором» [ 7 ]. Этот опыт следует переисследовать вновь со стороны последовательных сдвигов лабильности в отдельных рефлекторных дугах. Что касается постепенного сыгрывания ритмов в отдельных компонентах с достижением некоторого общего марша возбуждений в органе, примеры даны нам в сердце с отдельными ганглиями и участками проводящей системы.

Когда центральная констелляция вступит в сложившийся марш возбуждений, сопряженные тормозы прочих центров будут развиваться тем более, чем более мощно будет сочувственное ритмическое действие в доминирующей констелляции или, говоря вообще, чем полнее констелляция участвует в ритмической работе. Затормозить доминанту, вероятно, тем труднее, чем полнее участвует в работе ее констелляция. Но когда доминанта переживается всего лишь эскизно, это значит, что она находится под торможением со стороны других начатков центральной деятельности. Ей не предоставлено тогда сроков, необходимых для более полного развертывания.

Если онтогенетически более старые кортикальные и субкортикальные этажи нервной системы представляют собою области давно сложившихся рабочих констелляций, более или менее вовлекающихся в действие (то эскизно, то с большей или меньшей полнотой), то приборы высшей кортикальной рецепции являются, по-видимому, инициаторами новых констелляций по поводу новых опытов и шрамов, вносимых в жизнь индивидуальности.

Однажды заложившееся кортикальное впечатление остается надолго или навсегда, как более или менее зарубцевавшийся шрам. Остается он длительным оттого, что еще не отработан до конца и еще пребывает проблемой. Оставаясь проблемой для организма, он продолжает служить поводом для наматывания нового опыта, стимулируя новые и новые реакции под своим знаком.

Что же такое с этой точки зрения «отработанное впечатление», зарубцевавшийся кортикальный шрам? Есть ли это совершенное исчезновение когда-то случившегося впечатления?

Опыт показывает, что нет. Изглаживание пережитого впечатления из поля активного внимания приходится понимать как более или менее прочное вплетение его в тот или иной цикл констелляции, в котором он продолжает жить, надолго не всплывая, впрочем, в своей отдельности в поле внимания и к высшей кортикальной работе, оставаясь же в составе той констелляции, в которую пришлось ему быть вплетенным.

Доминанта является иннервацией длительной. В противопоставлении обычным, быстро протекающим рефлексам на ближайшую непосредственную среду доминанта способна занимать собою более пли менее продолжительные периоды жизни организма. Интервалы ее длинны. Ее приходится представлять себе как своего рода «кортикальный шрам», оставленный прошлыми впечатлениями, еще не изгладившийся и продолжающий быть не вполне разрешенной проблемой для субъекта. Это — область сложившейся и еще продолжающейся суммации возбуждений. Она может скрывать в себе также область местного стойкого состояния возбуждения, подкрепляющегося дальними диффузными волнами по типу известного

133

феномена «тетанизированного одиночного сокращения» Н. Е. Введенского [ 8 ]. Наконец, она может быть межцентральным круговым процессом, о котором мы говорили выше и который может усиливаться и ускоряться под действием вновь приходящих сторонних импульсов. Речь становится доминантным процессом^ когда соответствующая центральная констелляция вовлечена в дело более или менее полностью, наладившийся ритм возбуждения осуществляется без перебоев, подкрепляясь текущими впечатлениями среды, тогда как ближайшие и близорукие рефлексы на эти текущие впечатления трансформированы и сняты с очереди в порядке сопряженного торможения.

Наиболее характерное физиологическое место для доминантных иннервации там, где мы имеем дело с рецепциями и предвидениями на расстоянии, когда организму предстоит задача поддерживать длительную рабочую установку в противовес быстро преходящим рефлекторным позывам на непосредственно контактные и ближайшие влияния среды.

ЛИТЕРАТУРА

|1] Е. Th. В ruck е, Zeitschr. f. Biol., 77, 29, 1922.

[2] K. G о 1 d s t е i n. Bethe's Handbuch, X. Berlin, 1927, стр. 63—79.

[3] С. S. S h errin gto n. The integrative Action of the Nervous System. London, 1911, стр. 115—149, 233, 310.

[4] Н. Е. Введенский, 1) Собр. соч., т. IV, 1935, стр. 132; 2) Pfliiger's Archiv, 100, 142 (1903).

[5] А. А. Ухтомский. 1) О зависимости двигательных кортикальных эффектов от побочных центральных влияний. Юрьев, 1911; 2) Русск. физиол. журн., т. VI, 1923, стр. 31; 3) Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы, сб. I. М.—Л., 1925, стр. 51; 4) Парабиоз и доминанта. В сб.: Парабиоз, М., 1927.

[6] Van R i j n b е г с, Ergebn. d. PhysioL, 31, 1931.

[7] Е. Р f 1 u g е г. Die sensorische Funktionen des Ruckenmarks. Berlin, 1853, Cap. IV.

[8] Н. Е. В в е д е н с к и и, Собр. соч., т. II, 1934, стр. 71.

УНИВЕРСИТЕТСКАЯ ШКОЛА ФИЗИОЛОГОВ В ЛЕНИНГРАДЕ ЗА 20 ЛЕТ СОВЕТСКОЙ ЖИЗНИ'

В том самом номере «Русского физиологического журнала», где была помещены некрологи о Н. Е. Введенском с обзором его научного наследства, А. А. Ухтомский опубликовал статью, посвященную доминанте — принципу, выношенному автором в лаборатории Н. Е. Введенского и являющемуся непосредственным развитием представлений последнего о механизме нервного торможения [ 1 ]. Статья помещена тотчас за некрологом Н. Е. Введенскому с той мыслью, что именно здесь тотчас за обзором научного наследства покойного будет в особенности ясно читателю, насколько принцип доминанты является органическим и непосредственным следствием пути, которым шел и вел нас наш ушедший руководитель. Как часто бывает, развитие известных положений в сравнительно узких и специально лабораторных применениях долгое время оставляет эти положения достоянием кружка специалистов, не выходя из его границ и не оплодотворяя мысли более широких кругов; и именно потому, что положения консервируются в тесных кругах специалистов, они и сами суживаются, не заглядывая в свои перспективы. С момента, когда мы попробуем применить их, хотя бы с заведомым приближением, к зависимостям более широкого значения, они начинают привлекать к себе более широкое внимание, и это дает им обновленную жизнь. Работы о доминанте рождены положениями Н. Е. Введенского и в значительной степени обновили внимание к этим последним, содействуя тому, что стали видными в них черты, которые до сих пор не были достаточно оценены.

Насколько воззрения Н. Е. Введенского были малоизвестны в более или менее широких кругах и насколько принцип доминанты послужил признанию и оценке Введенского, можно видеть из своеобразной судьбы, которую успел пережить за свое недолгое существование принцип доминанты. В первое время, когда он привлек к себе большое внимание, мне приходилось слышать, что я напрасно ссылаюсь в его изложении на положения Введенского, что принцип доминанты имеет самостоятельное значение, опирание его на мало популярное учение о парабиозе может, пожалуй, компрометировать самый принцип доминанты. В следующие годы дело стало изменяться, и теперь можно слышать, что сомнительный принцип доминанты не следует связывать с именем Введенского, чтобы, чего доброго, не скомпрометировать его замечательных по глубине представлений. Итак, за это время Введенского успели более или менее оценить, и это не может не давать мне удовлетворения, поскольку я принимал в этом переломе вольное и невольное участие. Я думаю, что,

' Извлечения из статьи (А. А. Ухтомский, Собр. соч., т. V. ЛГУ, 1954, стр. 183—204). (Прим. сост.).

135

как ни замалчивай теперь Введенского, уже не удастся более держать его по-прежнему в тени, как это бывало, но его мысль будет оплодотворять широкие круги физиологической молодежи вопреки усилиям его противников.

V

Принцип доминанты имеет за своими плечами следующие даты:

во-первых, случайное наблюдение весной 1904 г., и, во-вторых, мою диссертацию 1910 г., посвященную анализу этого наблюдения. Случайное наблюдение заключалось в том, что при подготовке акта дефекации на собаке электрическое раздражение так называемой психомоторной зоны в коре не вызывает обычных движений в конечностях, но способствует разрешению подготовленного акта дефекации.

Диссертация исходит из мысли, что в изложенной сложной реакции дело идет о торможении обычных движений в конечностях по поводу подготовки акта дефекации, причем кортикальные импульсы идут теперь на ускорение и доведение до конца слагающегося дефекационного ансамбля иннервации. Тем самым импульсы, обычно возбуждающие в конечностях движения локомоторного характера, идут теперь на углубляющееся торможение этих движений через посредство стимулируемых им в первую очередь аппаратов дефекации.

В диссертационной работе удалось повторить такие же «столкновения» кортикальной стимуляции конечностей не только с дефекацион-ным ансамблем, но также с серией глотательных движений в условиях адекватного вызывания глотательных рефлексов. В обоих случаях кортикальные иннервации из двигательной зоны определяются в своем текущем содержании тем очередным функциональным ансамблем, который подготовлен в нервных центрах, находится уже на пути своего развития и, так сказать, занимает собой нервную систему впредь до завершения в разрешительном акте. На весь интервал времени, в течение которого центральные приборы заняты складыванием данного рабочего акта до его разрешения, другие акты и работы в организме оказываются более или менее оттесненными, т. е. тормозимыми, а очередные рецепции, которые их вызвали бы в других условиях, идут на их же торможение одновременно с ускорением и углублением главенствующего в данный момент рабочего ансамбля. Впоследствии я называл для себя этот текущий рабочий ансамбль, способный столь мощно определять собой направление кортикальной иннервации на данный интервал времени, физиологической «детерминантной» реакцией. Поскольку и для дефекации, и для глотания подготовка и разрешение такой физиологической детерминанты складываются еще в спинальных и медуллярных этажах, надо было прийти к выводу, что содержание кортикальной реакции в каждый данный момент детерминируется тем, что заготовлено и слагается в нижележащих аппаратах нервной системы, сверх того, каковы условия раздражения самой коры. Иными словами, кортикальная реакция по своему содержанию предопределяется субкортикально, причем чрезвычайное значение будет принадлежать тому, на какой момент развития длительного субкортикального процесса будет приходиться момент стимулирования коры. .Много времени спустя я попробовал формулировать эти соотношения следующим образом: «Кора есть орган, стоящий перед двумя рядами фактов и поставленный в необходимость считаться одновременно с обоими: с одной стороны, факты, приносимые переменами внешней среды, с другой — факты, зависящие от внутренних изменений организма. И тот, и другой ряд фактов, каждый в отдельности, достаточно самостоятелен и устойчив относительно коры, ибо в распо-

136

ряжении коры нет средств изменить мгновенно внешние факты по потребностям организма или внутренние факты организма по ближайшим данным среды. Между тем от удачного сопоставления того и другого ряда в каждый данный момент жизни зависит ближайшее конкретное будущее организма» [ 2 ]. Эти отношения приобрели интерес, в особенности потом, когда перед нами стало приобретать все более оживленное значение учение о физиологическом интервале — интервале раздражения, с одной стороны, интервале возбуждения — с другой.

В зависимости от того, насколько совпадают или расходятся между собой эти два интервала, мы имеем при прочих равных условиях качественно различные или даже противоположные реакции. В более сложном случае, если физиологический субстрат испытывает сразу два раздражения — А и В, каждое из которых представляет собою серию импульсов с различными интервалами, то в зависимости от изменения интервалов возбуждения в субстрате результирующая реакция в нем будет развиваться то в сторону, характерную для стимуляции А в отдельности, то в сторону, характерную для стимуляции В в отдельности. Доминировать будет то одна, то другая из двух возможных реакций. Иными словами:

насколько за несоответствием интервалов стимуляции и возбуждения оказывается заторможенной одна из возможных реакций, открывается свобода для протекания другой. В еще более сложном случае, когда в организме подготовляется и пускается в ход целая цепь последовательно связанных между собой событий, направленных на разрешающий акт, активность этой цепи будет сопряжена с возникновением на известный интервал времени внутри организма источника ритмических нервных импульсов, с которыми придется интерферировать ритмам импульсов, идущим из коры и из других аппаратов. Если при этом однажды пущенная в ход инерция активности в цепи подготовленных событий фактически будет подкрепляться и ускоряться текущими импульсами с коры, то на все время действия этой цепи событий, впредь до ее разрешения, текущие кортикальные импульсы будут идти на проталкивание к разрешению господствующего рабочего ансамбля и тем самым на торможение тех узко местных реакций, которые имели бы место для тех же кортикальных импульсов в отдельности.

Для своего первого доклада об этих явлениях в Ленинградском обществе естествоиспытателей осенью 1923 г. и на II Психоневрологическом съезде в Ленинграде в конце того же года я предпочел избрать вместо отвлеченного термина «детерминанта» более конкретный термин «доминанта», поскольку дело шло об определении текущих реакций организма в смысле именно временного господства подготовленного ряда возбуждений над множеством других возможных, тем более что термин уже был употреблен в литературе с этим значением [ 3 ].

В чем же специальные черты представлений Н. Е. Введенского и его лаборатории о нервном процессе, которые должны были послужить подготовкой и почвой для понимания доминантных явлений?

Кардинальная теорема, выношенная Н. Е. Введенским и его лабораторией, заключается в том, что торможение в нервных путях есть модификация и продукт возбуждения. Аргументом, изменениями которого определяются переходы от обыкновенного возбуждения к тормозной модификации и обратно, является интервал раздражения, с одной стороны, и интервал возбуждения в физиологическом субстрате — с другой. Когда соответствие между этими интервалами фактически нарушается, оттого ли, что раздражение слишком часто и субстрат не успевает следовать его ритму своей активностью, или оттого, что какие-нибудь дополнительные импульсы со стороны будут создавать на наблюдаемых путях участок сниженной лабильности, в обоих случаях мы будем иметь на наблю-

137

даемых путях блок для очередных импульсов, т. е. торможение ожидавшихся реакций. Отсюда уже прямой путь к следующему положению:

когда мы наблюдаем фактические переходы от реакций возбуждения к реакциям торможения в условиях неизменной частоты того' отмеренного раздражения, которое мы применяем в эксперименте, необходимо будет заключить, что в моменты торможения дело идет о возникновении дополнительных источников возбуждения импульсов в субстрате помимо тех импульсов, которые вызываем мы своим раздражением. Иными словами, необходимо будет заключить о том, что в моменты фактически происходящих торможений в сферу реакций оказываются вовлеченными дополнительные источники возбуждения, например какие-нибудь дополнительные нервные центры, если наблюдения ведутся на сложном рефлекторном субстрате. Одна из теорем моей работы 1910 г. говорила: «Как только реакции от корковых раздражений в силу тех или иных условий перестают локализоваться в границах определенной группы спинномозговых центров, реакция этой последней группы центров оказывается глубоко измененной по своему типу.

«Эти изменения в типе реакций определяются первичным образом влияниями с других нервных центров, вступивших в сферу реакции. Вторичным образом они определяются всеми теми условиями, которые содействовали вступлению в сферу реакции других нервных центров:

силой раздражения коры, продолжительностью его, наконец степенью относительной возбудимости этих других нервных центров» [ 4 ]. Отсюда уже ключ к пониманию той обстановки, в которой локальные и канонические до сих пор реакции конечностей на местное раздражение коры при всех прочих равных условиях сменяются торможением как раз в тот момент, когда начинает возбуждаться аппарат дефекации или аппарат глотания, вообще когда в организме возникает новый экстренный фокус возбуждения. И само собою понятно, что если эти сторонние аппараты будут предварительно подготовлены, так что возбудимость их будет повышена, то при прочих равных условиях они легче будут вступать в сферу реакции по поводу тех же диффузных импульсов с коры, и тогда каноническая кортикальная реакция в конечностях будет заторможена и перестроена ввиду доминирования реакции дефекации или глотания. Раз так или иначе пойдет в ход ансамбль дефекации или учащенного глотания, локомоторное употребление конечностей будет заторможено в силу тех же межцентральных зависимостей, которые на нормальном животном затрудняют или снимают с очереди локомоцию в момент дефекации и усиленного глотательного ряда.

Таким образом, исходное наблюдение 1904 г. (прекращение кортикальных реакций в конечностях при подготовке дефекации) приобретало в свете представлений Н. Е. Введенского физиологический смысл как сопряженное торможение по поводу возникновения и доминирования дефекации.

VI

Еще другая черта идеологии Н. Е. Введенского органически подготовляла к пониманию доминантных процессов. Это учение о длительном, стационарном возбуждении. Когда дело идет о доминанте дефекации, о половой доминанте весенней лягушки и т. д., мы имеем перед собой более или менее продолжительный интервал времени, в течение которого сказывается сопряженное торможение на текущие реакции организма и соответственно непрекращающееся, но еще нарастающее до известного предела возбужденное состояние в центрах дефекации, половой активности и т. д. Признание такого длительного, стационарного и способного

138

нарастать состояния возбуждения представляло непреодолимые трудности для классической физиологии, где с некоторого времени воспре-обладал известный закон «все или ничего»; возбуждение рисовалось исключительно в виде мгновенно пробегающей волны и должно было сменяться состоянием физиологического «ничто», т. е. состоянием, которое нельзя характеризовать никакими степенями возбуждения. Н. Е. Введенский признавал состояние длительного и постепенного градуируемого возбуждения в парабиотическом участке [ ь ]. В свое время я имел случай отметить, что в воззрениях Введенского можно усмотреть сдвиг в промежуток между первым (1901 г.) и вторым (1903 г.) изданием его трактата «Возбуждение, торможение и наркоз». Во втором, немецком, издании трактата автор внес редакционные изменения, утверждающие значение возбуждения и реактивного состояния за состоянием парабиоза еще более уверенно, чем это было в первом издании. К 1903 г. Введенскому были уже очевидны провинциализм и партикуляризм ходячего у физиологов учения о нервном возбуждении как исключительно о «бегущей волне» или об «импульсе»; лишь в определенных и специальных условиях места и времени возбуждение приобретает эти формы; поэтому углубляющаяся на месте стационарная активность парабиоза раскрывает более принципиальные, общие и обязательные черты реактивно-деятельного состояния ткани, чем дифференцированная «волна возбуждения». В то время как в 1901 г. это представлялось автору более или менее обоснованной теоретической схемой, в 1903 г. оно приобрело в глазах его осязательность факта [ 6 ].

Исходя из своих данных и своих представлений о парабиозе, Н. Е. Введенский признал затем наличность стационарного состояния возбуждения в области поперечного среза нерва и пришел наконец к замечательной мысли, что ганглиозная клетка в норме находится в состоянии стационарного возбуждения относительно своего невроаксона [ 7 ]. Строго говоря, для мысли и школы Введенского возбуждение есть всегда состояние и величина относительные. Всякий раз следовало бы определенно указывать, относительно чего и каких других областей должен быть признан в состоянии возбуждения участок, о возбуждении которого мы говорим. Мы говорим о возбуждении в определенном месте нерва по отношению к соседним местам. Пункт ткани, негативно заряженный относительно соседних участков, будет в состоянии возбуждения по отношению к последним. Во всех тех случаях, где нервный путь включает в себя звенья различной лабильности, есть место и для того положения, когда один из соседних участков будет обладать более продолжительным интервалом возбуждения, чем другой с более кратким интервалом возбуждения, — так что будет осуществляться непременно и такая комбинация, когда один из участков проводящего пути, будучи со своей стороны в длительной фазе возбуждения, будет принужден принимать на себя целый ряд более кратких периодов возбуждения из соседнего, более лабильного участка. Вопрос о том, состоится ли при этом проведение приходящего ритма через более длительно возбужденный участок, будет решаться тем, успеет ли процесс возбуждения в длительно активном участке усвоить ритм приходящих импульсов. Если усвоение ритма не произойдет, а исходная лабильность участка под действием импульсов будет еще падать, мы будем иметь блок и углубляющееся торможение. Если принять во внимание еще то положение Введенского, что подкрепление (корроборация) местного возбуждения создается значительно легче, более слабыми и редкими волнами, чем торможение, мы будем вполне подготовлены к предложенному мной пониманию доминанты: «Достаточно стойкое возбуждение, протекающее в центрах в данный момент, приобретает значение господствующего фактора в работе

139

прочих центров: накопляет в себе возбуждение из самых отдаленных источников, но тормозит способность других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение» [ 8 ].

Без сомнения, это понимание механизма доминанты невозможно там, где длительное состояние возбуждения вообще отрицается и где основной догмой учения о возбуждении выставляется безотносительное «все или ничего» [ 9 ]. Поскольку этих воззрений держалась известная кэмбриджская школа физиологов, а у нас опасались принять понимание отечественной школы Введенского, чтобы не впасть в противоречие со знатными иностранцами, мое понимание оставалось достоянием школы Введенского и тех, кто не опасался идти с ней об руку. Как часто это бывает, сателлиты известных идей бывают прямолинейнее и консервативнее инициаторов этих идей. В то время как у нас последовательно и неуклонно отвергалась сама возможность длительного и стационарного возбуждения с ссылками на Кэмбридж, кэмбриджский маэстро Эдриан пришел последовательно к признанию стационарного возбужденного состояния и стационарной способности служить источником импульсов возбуждения, во-первых, в периферическом рецепторе, во-вторых, в поперечном срезе нерва и, в-третьих, в ганглиозной клетке [ 10 ]. Стационарное возбужденное состояние той или иной области физиологического субстрата рисуется Эдрианом как все продолжающееся местное разрушение поляризованное™, которое частично возобновляется, но в состоянии достигать равновесия и потому разрушается вновь и вновь. Читая некоторые места в новых работах Эдриана, представитель школы Введенского может думать, что они написаны под влиянием нашего учителя. «Мы можем уподобить деполяризующуюся нервную клетку с ее аксоном нервному волокну, альтерированному и непрерывно деполя-ризующемуся на одном конце. В некоторых волокнах было найдено, что место альтерации может действовать как постоянный источник стимуляции (persistent stimulus) относительно соседних областей» (1930). Область стационарно поддерживающейся деполяризации соответствует нашему парабиотическому участку, а сопоставление поведения нервной клетки по отношению к ее невроаксону с влиянием области поперечного среза на нервный ствол — уже целиком повторяет Введенского 1903 г. В сущности, если стационарная деполяризация нервного участка, как ее понимает Эдриан, в колебании своей величины сохраняла бы известный ритм и ритм этот оказался бы так или иначе в зависимости от ритма продолжающих приходить нервных импульсов, мы имели бы, очевидно, почти тождество с представлениями нашей школы.

На основании только что изложенного я полагаю, что мое прежнее представление о механизме стационарного возбуждения в доминантном фокусе соответствует действительности как в свете данных Введенского, так и в свете более новых данных кэмбриджской школы.

Что принцип доминанты имеет ближайшее идеологическое и фактическое родство к учению о парабиозе, я подчеркнул со всей силой в 1923 и в последующие годы [ н ], но я почти не говорил об этом ни в диссертации, ни в последующие годы при жизни Введенского.

Это происходило по довольно сложным мотивам: отчасти от молодого искания — думать независимо от начальства, отчасти от того обычного близорукого предубеждения, что парабиоз есть состояние скорее патологического характера и искать в нем общих перспектив для разъяснения нормальных зависимостей как-то не совсем удобно.

Со своей стороны, Н. Е. Введенский говорил на диспуте, что диссертация моя, которую он ценил, кажется ему направленной против него;

впоследствии он подчеркивал в печати свой приоритет в принципиальной установке явлений этого рода [ 12 ], усвоив им, впрочем, название, говоря-

140

щее скорее все же о патологическом процессе. Он стал говорить об «исте-риозисе» [ 13 ]. Я же видел в моей детерминанте отнюдь не патологический случай, но зависимость принципиального значения, зависимость еще более общего и вместе более конкретного значения, чем принцип рефлекса. В связи с этим меня и не покидала потребность отметить эту зависимость более подходящим понятием и наименованием. И раз понятие и наименование «доминанты» оказалось достаточно адекватным, мне уже не приходится опасаться признания органического родства этих исканий и находок с учением о парабиозе, причем и в парабиозе естественно стали подчеркиваться не альтеративные и патологические его черты, но те физиологические и нормативные моменты, которые им раскрываются. Дело шло о парабиозе как о «всеобщей реакции нерва на самые разнообразные воздействия, реакции, еще более общей, чем его состояние возбуждения или деятельности в ходячем значении этого слова» [ 14 ]. Дело шло о местном стационарном возбуждении, которое, по всей вероятности, имеет филогенетически более принципиальное применение и возникновение, чем проносящаяся волна возбуждения.

VII

, -".^ ' •'

Аналогия, сближение, узнавание и отождествление —все это могущественные орудия науки одинаково как в математике, так и в конкретной биологии. Но в конкретных областях биологии применение этих орудий еще значительно труднее и ответственнее, чем в абстрактной математике. Нужно подчас немало остроты зрения и приметливости, чтобы узнать в новой сложности зависимости признаки известного до этого общего числового или геометрического закона.

В биологии, с ее сложнейшим эмпирическим, все обновляющимся материалом, аналогия, сближение, узнавание в новом известных до того прежних механизмов и зависимостей дают самую первую наметку для того, чтобы разобраться в деле. Но из пробных сближений они превращаются в уверенное узнавание нового и в поучительное отождествление новой закономерности с прежним законом лишь по мере того, как мы сумеем учесть неопустительно все особенности и детали новой закономерности по сравнению с прежним законом. Тогда мы приобретаем возможность говорить: вот в какие варианты отливается наш прежний закон в зависимости от условий его применения. Тогда мы оказываемся в двойной выгоде: прежний закон, остававшийся до поры до времени лишь общей наметкой и схемой, раскрывает все в новых и новых конкретных чертах свое содержание, а вместе с тем новые и новые области фактов оказываются подчиненными и производными по отношению к одному и тому же закону. Когда мы узнаем ту или иную закономерность и предвидим, что она имеет очень общее значение, начинается едва ли не самая трудная задача: как суметь применить найденную закономерность к новым областям фактов, как распознать ее в новых сложных вариантах, наконец, как изложить ее вновь, после того как мы видали ее в новых и новых приложениях. Формальное и прямолинейное перенесение на сложные центральные явления, о которых сейчас идет речь, шаблонных зависимостей парабиоза, известных нам по двигательному нерву, поведет, без сомнения, к малосодержательным и довольно бесплодным схемам, которые должны будут вскоре разочаровать автора таких попыток. Однако в разочаровании будет повинен здесь исключительно сам автор, разумеющий под парабиотической зависимостью всего лишь частный случай ее выражения и не успевший схватить главного: методологии учения о парабиозе, связывающей новой перспективой обширный ряд разнообразных яннервационных актов.

141

, Я уже цитировал выше, как неожиданно и оригинально получали свое выражение парабиотические зависимости для сравнительно очень простого случая центральной иннервации на стрихнинной лягушке по исследованию самого Н. Е. Введенского [ 15 ]. Для того чтобы осветить в перспективе учения о парабиозе более сложные центральные процессы и быть на этом пути истинным продолжателем Введенского, нужно взять его закономерности в полноте, т. е. в их развитии от оптимума и песси-мума в зависимости от сдвигов лабильности в проводящих звеньях под влиянием действующих импульсов и до периэлектротона.

Прежде всего почти во всех случаях образования в центрах доминантной установки дело идет, очевидно, не о компактном местном участке центральной массы в состоянии стационарного возбуждения, который проще всего мог бы изображать в центрах «парабиотический участок», известный нам в лабораторных условиях в периферическом нерве. Дело идет о длительном состоянии возбуждения в констелляции центральных и вегетативных нервных элементов, разбросанных в нервной массе, может быть, очень широко и объединенных лишь функционально [ 16 ].

Далее, для образования доминантной установки приходилось предполагать нарастание и накопление в элементах, констелляции состояния возбуждения по типу «Speicherung» Криса или суммации возбужденного состояния еще до того, как возникнут дискретные волны возбуждения, способные к проведению и суммированию своих эффектов.

В первом приближении для образования доминантной зависимости я допускал три различных способа из тех, которые могли предвидеться в нашей школе. Дальние, диффузно распространяющиеся по нервной сети волны возбуждения, найдя в последней фокус повышенной возбудимости, могут вызывать и суммировать в нем возбуждения наивыгоднейшим образом при таком соотношении ритма приходящих раздражений и ритма возбуждений в фокусе, когда каждая последующая волна попадает на экзальтационную фазу от эффекта предыдущей (тип обыкновенного образования тетанического возбуждения). Но, кроме такого довольно все-таки исключительного совпадения благоприятных ритмов, может и должно иметь значительную роль в подкреплении доминантного фокуса оплодотворение местных очень слабых возбуждений различных ритмов дальними одиночными волнами возбуждения (тип тетанизированного одиночного сокращения). Характерное обстоятельство в образовании и угнетении доминанты должно вытекать из того, что дальние волны тем легче начинают суммирование в возбудимом участке, но и тем легче должны переводить суммирование в торможение при прочих равных условиях, чем менее лабилен участок (тип собственного парабиоза) [ 17 ]. Сверх того, следовало бы обратить особое внимание на ту важную черту доминантной реакции, что она существенно противоречит представлению некоторых теоретиков-биологов, согласно которому организм есть прежде всего и принципиально самоуравновешивающая система, в которой всякая реакция есть прежде всего акт компенсирования предыдущего уклонения от равновесия, которое было вызвано внешним раздражителем. Решительно вопреки этому обобщению доминантная реакция подчеркивает в организме возможность дальнейшего и дальнейшего углубления однажды возникшего нарушения равновесия с неутомимым продолжением однажды возникшей активности. Как могла бы образоваться и поддерживаться, далее, такая тенденция к продолжению односторонне направленной рефлекторной активности? Здесь четвертый, очень важный момент в дополнение к трем предыдущим образователям доминанты: это самоподкрепление однажды начавшейся местной реакции посредством местного же проприоцептивного цикла [ 18 ], который к тому же именно в наиболее деятельных аппаратах текущего момента застает субстрат

142

в состоянии повышенной лабильности и сократившейся хронаксии [ 19 ]. Если мы согласимся ради теории рассматривать организм как принципиально самоуравновешивающуюся систему по отношению к раздражителям среды, то надо будет оговорить со всей выразительностью, что ни по интервалу во времени, ни по общему своему значению почти несравнимы такие «акты самоуравновешивания», как какой-нибудь чесательный рефлекс, с одной стороны, или как доминантная реакция сближения с отдаленным, едва видимым предметом на расстоянии — с другой. Фактически доминантные реакции для каждого отдельного момента времени являются типичными нарушениями равновесия и вящим углублением начавшегося возбуждения. Правда, для усугубляющегося возбуждения в доминанте характерно и то, что увеличивается вместе с тем и реституционный процесс в действующих тканях. Но это никак не говорит о том, будто реакция в целом направлена на самоуравновешивание, а указывает, что с ускорением расхода рабочих потенциалов в тканях ускоряется и реституционное накопление потенциалов, интервалы отдельных возбуждений сокращаются и лабильность действующей ткани возрастает, возрастает и готовность к производству работы. Это очень далеко от «равновесия со средой».

Если только что рассмотренный четвертый механизм образования доминанты можно было бы назвать типом самоподкрепления проприоцеп-тивными рефлекторными циклами, то сейчас же надо упомянуть и о пятом, достаточно определенном механизме гуморального образования доминантного фокуса. Не что другое, как именно учение о парабиозе обобщает в понятии «возбуждение» активную реакцию физиологического субстрата, все равно, произойдет ли она на мгновенный электрический импульс, или на длительный гальванический ток, или на раздражение химическим агентом. В связи с этим и понятие «раздражитель» — «возбудитель» значительно расширяется по сравнению с обычным приурочи-ванием этого термина к более или менее адекватному стимулу или к действию определенного сорта ионов. Для теории парабиоза чрезвычайно важно признание, что длительное приложение химического агента — соли, алкалоида, наркотика — может поддерживать длительную же активную реакцию в субстрате. Это признание лежит в основе того тезиса, который был отмечен выше [ 20 ]. Вот почему для нас было так важно в то время — и я отметил это особо, — когда в физиологической литературе стали возникать данные о длительном стимулирующем действии метаболитов. «Мы слышим чаще и чаще, — писал я в 1927 г., — об аминокислотах как раздражителях, холине как раздражителе, деятельном состоянии органов под влиянием гормонов и т. д. Изыскания в области гуморальных процессов поставили на очередь проблему о Dauerreiz и Dauererregung. Когда допустил мысль о них в 1899/1900 г. Введенский, это было делом отваги и свободы его тонкой критической мысли. Прежде чем перейти под влиянием постоянного раздражителя к инсульту и смерти, ткань переживает от него Dauerreiz и Denererregung (длительное раздражение и длительное возбуждение)» [ 21 ]. И вот почему мы с такой жадностью ухватывались за открывавшиеся факты, что деятельность железы может стимулироваться вновь собственными продуктами деятельности [ 22 ], или что вагомиметическое возбуждение на изолированное сердце может вызываться адреналином при условии повышения возбудимости парасимпатических путей действием ничтожно малых доз ацетилхолнна или нев-рина [ 23 ], или что тот же самый адреналин на беременной матке кошки вызывает возбуждение, а на холостой — угнетение [ 24 ] и т. д. В наши текущие годы принципиальное сближение между нервным стимулятором и химическим раздражителем не является новостью и парадоксом. Значительное число физиологов обнаруживает склонность впасть в противо-

143

половшую крайность, а именно в отождествление нервной и химической стимуляции, как будто нервная стимуляция и осуществляется не иначе, как через выработку нервом в момент импульса специфического метаболита, стимулирующего конечный эффект [ 25 ]. Что касается нашей школы, мы никак не видим нужды впадать в такую крайность.

Мы считаем, что у нервного импульса с его по преимуществу электрическими характеристиками, с его замечательной эмансипированностью от ближайших условий питания,, дыхания и температуры нерва, с его специальной зависимостью от лабильности действующего проводника и с радикальным значением его именно как толчка тока определенной размерности и формы для конечного эффекта — все это заставляет четко различать электрический «spike» от его метаболической почвы, от которой он отдифференпировывается тем больше, чем выше филогенетически изучаемая форма. Метаболический процесс в нервном проводнике сопровождает нервный «spike», как хвост кометы сопровождает ее голову. По-видимому, в дифференцированном нервном пути высшего животного он приносит с собой к эффектору агенты, устанавливающие лабильность последнего для следующих и следующих затем «spike» в ряду нормального тетанического ряда [ 26 ]. Эта установка лабильности в действующем йффекторе метаболитами инкреции и метаболитами действующего пути должна иметь первенствующее значение для того, чтобы текущая серия электрических импульсов повела эффектор к возрастающему возбуждению или к угнетению. Во всяком случае нам понятна роль гуморальных факторов в формировании доминанты в текущем поведении организма. Благоприятная установка Dauererregung в доминирующей констелляции центров в чрезвычайной степени определяется гуморальной подготовкой центральной системы.

Мимоходом заметим, что если бы химические продукты нервного пути, вырабатывающиеся во время метаболического хвоста вслед за «spike», устанавливая лабильность эффектора, оказывались бы вместе с тем и стимуляторами, способными действовать в ту же сторону, что и «spike» [ 27 ], это не представляло бы никакого парадокса с нашей точки зрения, ибо это был бы лишь новый пример того правила, что метаболиты активного состояния способны стимулировать далее это активное состояние, пока их концентрация не перешла известного предела.

Рассмотренный пятый тип образования доминанты укладывается, как видно, в ожидания и в перспективы учения о парабиозе. Надо остановиться еще на шестом механизме, который может и должен играть существенную роль в образовании доминантной установки. Дело идет здесь о стационарном возбуждении уже не парабиотического типа, но типа длительного межцентрального цикла для волны возбуждения. Физиологическая роль такого цикла в деятельности нервных центров была отмечена голландскими неврологами Иелгерсма (1918) и Винклером (1926). Со своей стороны, я отметил роль усвоения ритма и установки гармоничной лабильности в элементах такого цикла для того, чтобы он мог установиться, например, для межцентральной организации плавной речи, когда требуется обеспечить установку позы тела, головы и гортани, а затем ритмические и тонко увязанные между собой движения голосовых связок, носоглоточной и ротовой полостей, языка и наконец собственно церебральных и интракортикальных процессов [ 28 ]. Речь как доминантная установка с вполне односторонне направленным вектором деятельности и с широко представленными сопряженными торможениями представляет, конечно, исключительно колоритный пример временной утилизации разнообразнейших органов с возможными другими отправлениями, но на данное время сгармонированными для объединенной работы в сторону организации речи. Это «сгармонирование» в определенное

144

рабочее объединение различных участков речевой констелляции складывается через усвоение ритма возбуждений участниками.

Я изложил здесь один за другим шесть типов, или механизмов, физиологической деятельности, которыми может организоваться доминантный процесс с нашей точки зрения. Дальнейшая работа, наверное, откроет еще новые типы и механизмы, о которых сейчас мы не догадываемся. Все это не значит, что дело идет о типах и механизмах, складывающихся и организующих дело в отдельности. Они сплетаются в конкретной работе, действуют вместе и, наверное, во взаимной зависимости.

VIII

Все направление исканий и мысли, которое легло в принцип доминанты, выношено органически в лаборатории Н. Е. Введенского. Торможение текущей реакции надлежало понимать как следствие возникновения в центрах животного рефлекса, утилизирующего тот же путь в противоположном направлении. За относительной скудностью эфферентных (исполнительных) путей последние принуждены обслуживать по нескольку рефлекторных дуг, и это предполагает исключение (торможение) одного рефлекса при возникновении в организме другого рефлекса, пользующегося тем же исполнительным путем в другом направлении. И мы, ученики Введенского, и Шеррингтон искали объяснение наступившего торможения в появлении в центрах нового источника возбуждения. Разница же у нас в том, что, по Введенскому, возникший источник возбуждения будет тормозить в зависимости исключительно от количественного признака: степени и частоты возбуждения в нем, по Шеррингтону же, вновь возникший источник возбуждения тормозит, поскольку он функционально антергетичен предыдущей деятельности исполнительного пути. По нашему представлению, количественные изменения в возникающих импульсах вторично ведут к качественному пе-рестраиванию реакции от возбуждения к торможению или обратно. По Шеррингтону, с самого начала антергетические стимуляции общего пути качественно различны, хотя и поддерживаются обычными нервными импульсами. Можно сказать, что из принципов нашей школы мы были предопределены ставить наблюдаемые эффекты в зависимость от мощности импульсов из нового центрального источника. Шеррингтон был также предопределен к тому, чтобы в будущем приписывать принципиально качественное различие антэргетических стимулов качественно противоположным химическим влияниям на синапсы со стороны антагонистических дуг. Естественно, далее, что мы обращаем внимание в особенности на переменные и подвижные соотношения между двумя центральными возбуждениями, которые могут и подкреплять друг друга и становиться в положение реципрокного (взаимного) исключения в зависимости от количественных характеристик контрагентов. По нашему представлению, реципрокная увязка двух центральных актов, в силу которой возбуждение одного из них влечет соотносительное торможение другого, делается на ходу реакции; перед нами здесь координация, складывающаяся из количественных условий встречи действующих импульсов. Шеррингтон же исходит из преформированных рефлекторных механизмов, в которых реципрокные (взаимные) исключения заданы с самого начала в силу механической несовместимости одновременного действия партнеров, как это наблюдается в иннервации анатомических антагонистов.

Спрашивается, однако: в знаменитой серии шеррингтоновских работ под заглавием «Реципрокная иннервация антагонистических мышц» следует ли понимать дело так, что более общее понятие «реципрок-ной иннервации» прилагается к частному случаю — антагонистическим

Ю А. А. Ухтомский 145

мышцам или Границы понятия реципрокнои иннервации совершенно совпадают с иннервированием анатомических антагонистов? Со своей стороны, мы должны были сделать и сделали два принципиальных дополнения.

Во-первых, в нашей старой работе с Н. Е. Введенским было показано, что сам классический аппарат анатомических антагонистов в зависимости от условий раздражения способен давать также и параллельные сокращения обоих антагонистов, прежде чем разовьется собственно реци-прокное торможение одного контрагента при возбуждении другого. Мы полагали, что эта параллельная иннервация обоих антагонистов могла бы иметь и рабочее значение, фиксируя соответствующее сочленение [ 23 ]. Впоследствии наше наблюдение было подтверждено для разнообразных условий [ 30 ] и детально оценено в своем положительном значении с точки зрения кинематики и динамики сочленения [ 31 ].

Во-вторых, в работе 1910 г. я стал определенно на ту точку зрения.. что понятие реципрокнои иннервации, не будучи обязательным правилом для иннервации мышечных антагонистов, вместе с тем гораздо шире анатомического антагонизма и должно быть распространено на всю область физиологического антагонизма, т. е. рабочей несовместимости в один и тот же интервал времени тех или иных отправлений, хотя бы механически зти отправления нисколько не мешали друг другу. Сопряженное то.рможе-ние локомоторных иннервации во время дефекации или глотания носит характерные признаки реципрокных торможений. «В динамике центральной нервной системы энергичная иннервация глотательного аппарата создает из этого аппарата „антагонистический" центр в отношении кортикальных иннервации аппарата локомоторного. Вся особенность явления в том, что центры, развивающие здесь влияния друг на друга, чрезвычайно разобщены между собой и не столько анатомически, сколько по своим прямым функциям. Предстоит задача уловить тот „общий путь", в отношении которого могут конкурировать между собой иннервации глотательного аппарата и кортикальные иннервации локомоторного аппарата» [ 32 ].

Надо отдать себе отчет в том, что понятие «реципрокность иннервации» связано у самого Шеррингтона в особенности с общностью проводящего субстрата в центрах и именно эта общность субстрата, когда она есть, делает невозможным одновременное и независимое возбуждение двух актов. Отсюда в каждом отдельном случае установление двух иннервации как реципрокных предполагает и требует разыскания для них «общего пути». И именно для кортикальных иннервации Шеррингтон предвидит такой довольно общий случай, когда «сам промежуточный путь (в сером веществе мозга) становится общим путем и, следовательно, механизмом аккомодации» [ 33 ].

Я указал в Введенском и в Шеррингтоне ту почву, на которой должны были вполне последовательно вырасти мои работы о принципе доминанты. Третьим предшественником должен быть признан В. М. Бехтерев, который писал еще в 1903 г.: «Что касается более высоких мозговых центров, например заложенных в больших узлах мозгового ствола, то их роль в сущности сводится к сосредоточиванию тех или других возбуждений, притекающих как с периферии, так и из более высших центров, в одном нервном узле, связанном с низшими мозговыми центрами; благодаря этому не только обеспечивается возможность передачи на первичный центр других чувствительных импульсов, приносимых более удаленными от ближайшего центра приводами, но и существенно упрощается архитектоника всей нервной системы» [ 34 ]. Как видим, здесь есть явственный памек и на общий путь, и на доминирование через «сосредоточение возбуждений».

146

Но что существенно отличает принцип доминанты и от доминирования высших центральных этажей над низшими в смысле Шеррингтона и от сосредоточения возбуждений в более высоких мозговых центрах, по Бехтереву, — это то, что в моем представлении доминировать могут отнюдь не обязательно только архитектонически более высокий центральных этаж и кортикальная область над низшими этажами нервной системы, но длительно удерживающийся в самых низших центральных этажах очаг повышенной возбудимости, готовый дать разряды возбуждений по поводу уже ничтожных и отдаленных импульсов, заставляет считаться с собой самое кору и все текущее поведение на все то время, пока он продолжается в центрах. Что доминанта отнюдь не преформирована, что дело здесь не в центральной иерархии и не в архитектонических градиентах, но что она может становиться в той или иной центральной группе просто в зависимости от относительных условии подготовки и развития возбуждений в ней, к этому подводила только школа Н. Е. Введенского. И также лишь установки нашей школы давали возможность разгадать физиологический механизм того «дренажирования возбуждений» в центрах, о котором писал Мак Доуголл [ :i5 ]. Доминантный очаг в силу своей высокой возбудимости и отзывчивости на приходящие стимулы реагирует облегченно уже на случайные и не имеющие прямого касательства к нему импульсы. Так, подготовленная в центрах дефекация легко стимулируется затем щипком кожи на руке. Могут говорить, что импульсы из кожных рецепторов руки «отклоняются» при этом к центрам дефекации, и мотивировать это отклонение по примеру Мак Доуголла образованием места наименьшего сопротивления в области наибольшей работы. Эта гидродинамическая схема притянута здесь к истолкованию фактов совершенно поверхностно и для физиолога ничего не объясняет. Мы видели, что с нашей точки зрения отсутствие очередной кортикальной реакции в локомоторном приборе происходит не оттого, что возбуждение куда-то утекло из локомоторного аппарата, но оттого, что здесь перед нами явное активное торможение, которое надо рассматривать как продукт нервных влияний из вновь возникающего очага дефекации [ 36 ].

Сопряженное или реципрокное торможение может осуществляться, как мы теперь знаем, разнообразно. Дело идет не обязательно о столкновении и интерференции очередных нервных импульсов тормозящего и тормозимого рядов, как это наблюдалось И. С. Беритовым и А. А. Ухтомским (1912) при торможении текущего рефлекторного тетануса скелетной мышцы теплокровного импульсами с коры или с антергетической рефлекторной дуги [ 37 ]. В других случаях сопряженное торможение рефлексов задних конечностей на теплокровном срочно осуществляется через посредство симпатических путей, например при позывах к тошноте и при акте рвоты. Также через посредство симпатических путей спиналь-ные рефлексы задних конечностей тормозятся на кошке в момент агрессивной реакции животного на мышь, появляющуюся в поле зрения f 38 ]. В данном случае чисто центральная нервная связь доминирующей области возбуждения продолговатого мозга (при тошноте на децеребриро-ванном животном) или большого мозга (при агрессии на зрительной реакции) с областью спинальной хшнервации конечностей была исключена перерезкой спинного мозга над поясничным сегментом. Передача тормозящих сигналов с головного и продолговатого мозга на спиналь-ные иннервации осуществлялась через сохранившиеся вегетативные пути. Из этих замечательных опытов Э. Айрапетьянц и В. Балакшина приходили к заключению, что механизм сеченовского торможения, который был отмечен А. В. Тонких на лягушке [ 39 ], получает на теплокровном применение в качестве чисто координационного торможения и

10* 147

именно торможения, сопряженного с доминантами тошноты и агрессии. Впоследствии наши молодые авторы доказали, что дело идет здесь о тормозной сигнализации именно через п. sympathicus, так как с перерезкой последнего на хронических животных описанные сопряженные торможения рефлексов в конечностях прекращаются.

Те же Э. Айрапетьянц с В. Балакшиной показали, что в период подготовки дефекации развивается сопряженное торможение диуреза как в почке, сохранившей иннервацию, так и в почке денервированной. На собаке с предварительно выработанным условнорефлекторным диурезом сигналы, долженствующие стимулировать диурез, идут на подкрепление дефекации, если последняя подготовлена, и тогда диурез оказывается заторможенным как в почке, сохранившей иннервацию, так и в почке денервированной. Если воронка гипофиза альтерирована по А. Д. Сперанскому, сопряженное торможение осуществляется только в той почке, которая сохранила иннервацию [ 40 ]. Итак, фактор сопряженного торможения в данном случае чисто гуморальный. Станция отправления действующего инкрета — в гипофизе. Станция назначения, а вместе и место, где складывается срочный тормозный эффект, — сама почка, как этого ожидал П. Тренделенбург [ 41 ]. Та же область межуточного мозга, которая организует сопряженное торможение спинальных рефлексов через посредство симпатических путей по поводу возбуждения тошноты и агрессии, организует сопряженное торможение диуреза через посредство гуморальных факторов по поводу подготовки дефекации. Очевидно, скажем мы словами наших авторов, «перед нами некоторый рабочий принцип нервных центров, общий для множества реакций организма на среду, могущий, впрочем, осуществляться на различных нервных субстратах и проводниках и через посредство разнообразных нервных приборов».

Со своей стороны, я думаю, что доминанта — рабочий принцип более общего значения, чем собственно нервный принцип. Он дает о себе знать в организме еще до появления в последнем нервных элементов и нервных связей. Он уже есть, когда связи внутри организма поддерживаются всего лишь химическим (гуморальным) путем и еще нет отдифференци-', рованных проводящих систем. Впоследствии, когда поверх гуморальных ' связей и доступных для них координации накладываются связи через нервную сеть с присущими ей новыми темпами работы, прежние принципы увязки реакций между собой приобретают дополнительные инстр^ менты для своего осуществления и дальнейшего совершенствования. Во всех случаях, когда еще одноклеточный организм оказывается способным поддерживать на некоторый интервал времени одну определенную и одностороннюю деятельность, мы имеем достаточные основания для при-•^ знания здесь доминантной реакции, ибо дело идет о преобладании определенного направления активности из всех фактически возможных с временным устранением прочих возможных. Так, например, когда наблю дают в дробящемся зародыше или в растущем молодом животном то преобладание роста с угнетением метаморфоза, то преобладание формообразования с угнетением роста, у 'нас есть все основания говорить о «взаимном торможении или периодическом исключении, приводящем к разграничению обоих процессов во времени» [ 42 ], т. е. о доминировании в маленьком организме то одной, то другой активности, когда ресурсы организма направлены в особенности то в одну, то в другую сторону. Поэтому надо полагать, что рабочие установки в организме в порядке гуморальных взаимодействий между органами, например, такие длительные состояния, как течка, голод или как локомоторный тропизм, являются более принципиальными и изначальными достояниями организма, чем собственно нервная и межцентральная координация единства действия.

•а 48

IX

Принцип доминанты, как и некоторые другие положения школы Н. Е. Введенского, представляет некоторые затруднения и неожиданности собственно для тех физиологов, которые привыкли характеризовать органы и механизмы тела постоянными формулами вне зависимости от времени и в отдельности один от другого: такой-то нерв всегда тормозящий для такого-то органа; такой-то инкрет всегда понижает основной обмен, и т. д. Это вполне естественное состояние науки, когда она изучает в лаборатории разрозненные органы в отдельности и устанавливает для них статистически наиболее постоянные в этих условиях черты, как это делалось в так называемой «специальной физиологии органов». На самом деле было бы правильнее и точнее говорить, что при вполне определенных условиях и на определенный промежуток времени данный орган работает так, как это приписывалось ему по штату, в качестве постоянного правила, на основании опытов его изоляции и изолированного раздражения. Немало затруднений и противоречий возникает в науке только оттого, что мы торопимся брать обобщенно и вне зависимости от времени те характеристики вещи, которые были получены для определенных условий. Мы, конечно, правы, когда приходим к выводу, что животный организм характеризуется единством действия. Он и не заслуживал бы признания за ним организованного целого, если бы не был способен хотя бы к относительному единству действия. Но мы также правы, когда говорим, что организм есть множество разнообразных органов п механизмов, все с особыми отправлениями. Обе характеристики организма, почерпнутые из реальности, представляются в следующий момент как безысходные противоречия, с которыми не знают что делать. Считают, что придется пожертвовать одной из них ради сохранения другой. Между тем противоречия возникают здесь только оттого, что и ту и другую характеристики мы берем по привычке вне времени, а затем заставляем их столкнуться также вне времени. Противоречие прекращается, а вместо него становится живая и очень интересная действительность, как только мы обратим внимание, что организм в своем фактическом течении представляет множество разнообразных событий, которые от времени до времени способны складываться в почти или во вполне полносвязочные механизмы, делающие впервые возможными очередные достижения животного в его натуральной среде.

С этой точки зрения принцип доминанты может быть естественно изложен как приложение к организму начала возможных перемещений или как общее, а вместе и очень конкретное выражение тех условий, которые, согласно Рело [ 43 ], превращают группу более или менее разроз, ценных тел в полнрс.вязную систему, действующую как механизм с одно-? значным действием. Мне представляется особенно поучительным сопоставление с этой'точки зрения организма с техническим механизмом, где появление сопряженных торможений делается теоретическим требованием, а организм получает новую характеристику как все расширяющееся множество потенциальных механизмов на конечном числе сочленений и кинематических пар.

«Для каждого отдельного момента движения нашего тела более или менее правильно действующие рабочие механизмы достигаются настолько, насколько устраняются все свободы перемещения за исключением одной, а это достигается распределением тонуса, тетанического сокращения и расслабления (торможения) в мускулатуре. Изобилие степеней свободы, т. е. возможных перемещений в теле животного, приводит к тому, что из одной и той же системы сочленений можно попеременно осуществить множество различных механизмов и машин путем перерас-

149

пределения в мышцах тонуса, тетанических иннервации и торможения. Итак, с точки зрения технической механики, тело животного, при отсутствии управления мускулатурой со стороны нервной системы, совсем не представляет собой ни механизма, ни машины. При условии же правильного управления мускулатурой со стороны нервной системы оно оказывается не единым однообразным механизмом и не монотонной машиной, но множеством механизмов и машин, которые калейдоскопически сменяют друг друга применительно к условиям работы в каждый отдельный момент» [ 44 ].

Как раз то, что можно было бы расценивать как недостаток организма по сравнению с механизмом, — большая неопределенность, а вследствие этого и большая непредвндимость возможных реакций, — раскрывается как исключительное преимущество, обеспечивающее путь к неопределенно умножающемуся числу механизмов, которые можно осуществить в организме все на том же небольшом и конечном числе сочленений и кинематических пар. Здесь намечается и тот очень своеобразный путь развития, который характерен для нервной системы позвоночного животного: небольшое и конечное, филогенетически весьма консервативное число сочленений и кинематических пар; также относительно небольшое и конечное, относительно консервативное же число эффектов исполнительных путей и мотоневронов; но, далее, все умножающееся и расширяющееся число рецептивных поводов и афферентных путей, которым приходится претендовать на утилизацию все тех же, успевших до сих пор накопиться мотоневронов, обходиться их небольшим и конечным числом для того, чтобы достаточно разнообразно и соответственно отреагировать на неимоверно разнообразную и все обновляющуюся среду; обойтись по возможности при помощи прежнего числа мотоневронов и эффекторов в новых и все обновляющихся условиях, войти в новую среду с прежним конечным числом умений. Вот типичная задача и формула, с которой организм встречается в своем поведении на каждом шагу. Тут выход только один: так перекомбинировать деятельность имеющихся эффекторов и мотоневронов, так перестроить прежние исполнительные аппараты и умения, чтобы при всей скудности имеющихся под руками готовых средств все-таки выйти без урона из встречи с текущим опытом, который тем и характеризуется, что «всегда нов» (Гете). При этом афферентная и в особенности рецептивная система дифференцируется и вырабатывает новые функциональные и морфологические единицы скорее, чем исполнительные нервные приборы. Эти отношения, так сказать, зафиксированы анатомически в «общем пути» и в «воронке» Шеррингтона. И их же мы застаем, так сказать, на ходу их выработки в процессе новообразования условного рефлекса: на новый загадочный повод из среды организм пускает в ход первую попавшуюся под руки исполнительную реакцию только потому, что она недавно была на ходу, и лишь в следующий момент она угасает, как не весьма идущая к делу. Привлечение новых и новых поводов к употреблению прежних исполнительных аппаратов, трансформирование и перестройка прежних аппаратов но новым поводам — вот те две фазы, которыми происходит выработка новых механизмов в организме. При неопределенном и изменчивом количестве потенциальных механизмов, которые скрывают в себе организм, конкретное единство действия в нем осуществляется для каждого отдельного момента настолько, насколько множество возможных перемещений оказывается в состоянии торможения по поводу возбуждения в • организме той или иной определенной работы. Вот эта доминирующая в данный момент работа и оказывается фактором, сообщающим организму на данный момент единство действия и делающим его на данный момент однозначно действующим

150

механизмом. Значит, только деятельность, работа сообщает организму его единство действия.

Над этим обстоятельством, которого я касался в докладе 1934 г. [ 44 ], следует остановиться, поскольку оно имеет общебиологический интерес. Исследователи имеют основания утверждать, что им удается вызывать довольно изолированно, местные рефлексы без непременного вовлечения в дело соседних рефлекторных дуг. Если отправляться от покоящегося и наркотизированного животного, организм представится, в самом деле, как собрание многих местных возбудимых приборов, могущих действовать в отдельности. Не что иное, как бездеятельность и покой, возвращают или приближают организм к толерантному множеству отдельных механизмов, из которых каждый способен в известных границах органов. И в это вр^мя организм есть в самом деле разнообразное множество по преимуществу без убедительных указаний на единство действия. Однако с достижением некоторой степени общего деятельного состояния в организме становится все труднее вызвать чисто местный, шаблонный рефлекс;

отдельные местные дуги явно влияют одна на другую и «мешают друг другу» в производстве шаблонных эффектов. Вот из этой-то взаимной «помехи» отдельных рефлекторных приборов начинает выявляться и фактически складываться подлинное единство действия всего множества в смысле временного образования единого полносвязного механизма с определенным доминирующим направлением работы. Множество разнообразных приборов, входящих в организм, становится рабочим единством, когда все приборы, соответственно сгармонировав ритмы действия, так или иначе содействуют главенствующей работе. Одна из характерных черт состояния доминанты в том, что те же самые импульсы и диффузные волны возбуждения, которые подкрепляют возбуждение в доминирующей констелляции, подкрепляют и торможение в полях, в данный момент тормозящихся.

«Одна и та же вновь приходящая волна возбуждения может:

1) создавать корроборацию возбуждений в аппаратах, в данный момент возбуждающихся; тогда она будет только подкреплять, делать более выраженным существующее отношение в центрах, т. е. будет усиливать торможение в аппаратах, уже ранее тормозившихся; но она может:

2) вызывать возбуждения в аппаратах, находившихся до сих пор под влиянием торможения; тогда она будет в силу существующих интра-центральных отношений угнетать аппараты, до сих пор возбуждавшиеся. При опытах с цепными рефлексами в аппарате глотания и дефекации влияние кортикально1"г волны возбуждения сказывается преимущественно в первом направлении. При опытах со скоропреходящими, узколокальными рефлексами скелетной мускулатуры при раздражении нервных ветвей в конечностях влияние той же кортикальной волны сказывается •со всей решительностью во втором направлении» [ 46 ].

В настоящее время мы знаем, что не только чисто нервное торможение, сопряженное с доминирующим возбуждением, может подкрепляться дополнительными нервными импульсами и диффузными волнами нервной сети, но также и торможение через вегетативные пути, вызванное гуморальными влияниями. Н. В. Голиков и П. А. Киселев продолжали анализ сеченовского торможения спинальных рефлексов в связи с участием в нем симпатических приборов и в связи с приведенными выше данными о том, что это торможение может быть сопряжено с возбуждением в верхних мозговых этажах. Были взяты в качестве возбудителей межуточного мозга слабые растворы никотина или адреналина, специфические гуморальные стимуляторы симпатических элементов. И тот, и Другой гуморальные агенты отчетливо вызывают торможение спинальных рефлексов, но никотин менее удобен, ибо он оставляет в центрах

151

длительное изменение, мешающее повторительному вывозу эффекта. Адреналин оказывается более адекватным фактором, поскольку он при повторных приложениях не вносит инсульта и возобновляет эффект многократно и однообразно. Дополнительные нервные импульсы с афферентных нервов могут при этом и подкреплять, и тормозить этот тормозной эффект гуморального происхождения. Отчетливо выступает самостоятельность собственно гуморального и собственно эксцитаторного фактора в процессе торможения. Для нашей школы, обыденно имеющей дело с углублением парабиотического состояния дополнительными импульсами, а в других условиях — с лабилизацией его также дополнительными импульсами, результаты Н. В. Голикова и П. А. Киселева были предвидимы принципиально [ 47 ].

Х

Сейчас мне пришлось говорить о физиологическом покое как относительной бездеятельности. Сколько я знаю, нашей школе принадлежит почин постановки проблемы о природе физиологического покоя как важной самостоятельной функции. До этого проблемы о покое не ставилось, ибо покой считался традиционно состоянием, «само собою понятным». Для нас, утверждавших различные степени стационарного возбуждения, проблема физиологического покоя была очередной. «Если обмен веществ рабочего состояния возбуждения одним своим концом непрерывными переходами связан с обменом веществ покоя, являясь лишь качественным увеличением его, то другим своим концом он связан также непрерывными переходами с обменом веществ обмирания, окоченения и смерти» Г 48 ]. В докладе на совещании биогруппы Академии наук в Москве 26 II 1937 я различил две формы физиологического покоя: во-первых, покоя как почти бездеятельного состояния или того минимума физиологической активности, который свойствен рыбе, опустившейся на дно и зарывшейся в ил, животному в состоянии глубокого сна, наркоза и летаргии, и, во-вторых, оперативного покоя бдительно-настороженной неподвижной щуки или застывшего в наблюдательской установке натуралиста. Если для первой формы покоя характерна углубляющаяся дезинтеграция организма, когда он все менее и менее допускает речь о единстве действия, то вторая форма покоя целиком доминантна, является выразительным примером, строгого подчинения всей мускулатуры господствующей установке и доступна лишь тем животным формам, которые обладают нервно-анимальными приборами высокой лабильности. Здесь дело идет даже о доминанте значительно более высокого порядка, чем те, которыми .мы занимались до сих пор, потому что здесь дело идет о длительной контролирующей подготовке действия, которое разрешается затем вдруг в виде тонко планированного рабочего ансамбля. Единство действия в организме дано здесь более выразительно, чем где-либо, как в подготовительной фазе контролирующего нацеливания на предметы, так и в разрешающей фазе нападения и овладения предметом. В самой подготовительной фазе мы имеем перед собой оперативный покой, наглядно отличающийся от покоя бездействия тем, что рыба может срочно застыть в нем в положении неустойчивого или смешанного равновесия и с точки зрения начала возможных перемещения должна все время активно компенсировать сдвиги центра тяжести, тогда как в покое бездействия она стремится перейти к устойчивому равновесию, зарывшись в донный ил или, когда она оглушена, ложась на бок.

Может быть, нигде не видна с такой наглядностью, как именно на доминантной реакции животного и человека, неправильность или бессодержательность того обобщения, будто организм принципиально стре-

152

мится поддержать равновесие со своей средой и отсюда исходят будто бы все его действия. Там, где дело идет о возможности самоподкрепления однажды начавшегося процесса его собственными продуктами и об активном забирании из среды средств для подкрепления начатой деятельности, приходилось бы видеть в организме принципиального нарушителя равновесия со средой и в среде. Притом, когда дело идет о реакции на расстоянии, и среда представлена действующему организму прежде всего тем источником раздражения и сигнализации, на который направлена текущая его реакция, будет ли иметь реальный смысл речь о том, что влечение организма к дальнему предмету есть влечение к равновесию между ним и дальним предметом? Есть ли физический или какой-либо иной смысл в утверждении, что летчик атакует намеченный предмет на позиции противника из стремления к равновесию своего индивидуального организма со средой?

Физиолог констатирует доминантный процесс, разбирается в том, как он слагается в нервных элементах, улавливает его закономерности и следствия в пределах индивидуального организма. Но необходимые и достаточные мотивы для этого процесса становятся понятными лишь после того, как вместо абстракции «организм и его среда» физиолог вспомнит о конкретных корнях жизни и поведения индивидуума в его роде и в обществе и также о том, что «среда» организма содержит в себе, кроме всего прочего, и его род, и общество. После этого стано-вится для нас в самом деле мотивированным и удивительное поведение утки или журавля в стае со столь радикальными перестройками их поведения по сезонам и со столь рискованными и часто гибельными для индивидуального существования перелетами за далекие моря. Перестают быть столь непреодолимыми и старинные соображения биологов, будто никак нельзя понять физиологически и считать за закономерное поведение индивидуума, не считающегося со своей индивидуальной безопасностью.

Приведение всяческих физиологических реакций и всякого поведения к мотивам индивидуального равновесия и индивидуальной безопасности не соответствует действительности. Оно должно было казаться бесспорным и аксиоматическим в условиях индивидуалистической культуры, интимно жившей противопоставлением: «индивидуум—среда».

Следует упомянуть о моей попытке 1924 г. [ 49 ] различить в доминанте ее первоначальные докорковые и дальнейшие собственно кортикальные компоненты в их особенностях. Одновременно тут же можно усмотреть в довольно наглядной раздельности роль длительной гуморальной подготовки доминанты в центрах и дальнейшего ее эскизного воспроизведения в порядке собственно нервного процесса в коре. В период полового созревания молодой организм имеет дело с появлением новых факторов в своем внутреннем хозяйстве, тем более важных для всей нервной организации, что это внутренние факторы, неуклонно действующие своими метаболитами через кровь на все ткани хозяина. В хозяине возникают длительные гуморально-нервные установки рефлекторного поведения, новые специфические рефлексы и влечения упорного и инерционного характера. Кастрация, выполненная на животном, не испытавшем полового акта, возвращает организм к нейтральному в половом отношении поведению, поскольку устраняются специфические гуморальные влияния на центры. Но такая же кастрация, проведенная после того, как половой акт испытан, при прочих равных условиях ведет к выработке существа с влечениями к воспроизведению полового акта, впрочем без его биологической осмысленности, в порядке более или менее короткого рефлекторного позыва в ответ на оптические, акустические, тактильные и тому подобные признаки, напоминающие предыдущую об-

153

становку акта. Перед нами здесь весьма характерное вообще для кортикальной работы, относительно очень краткое по времени эскизное воспроизведение следа, оставленного предыдущим доминантным актом, — следа, который, впрочем, может перейти в более и более полное воспроизведение прежней доминанты со всей ее инерцией и гуморальной активностью, если в организме еще сохранились соответствующие железистые аппараты. Отсюда во всякой доминанте нужно различать: а — относительно весьма лабильный кортикальный компонент, возникающий и сохраняющийся в коре в виде следа и представляющий • данную доминанту в кортикальной системе, и (3 — относительно инерционный соматический компонент, включающий в себя всю прочую констелляцию доминанты с субкортикальными, вегетативными и гуморальными факторами. По кортикальному следу доминанта может быть пережита всего лишь эскизно, в виде очень краткого кортикального воспоминания, или. по нему же она может быть вызвана почти во всей прежней полноте, и тогда она занимает собой надолго соответствующую констелляцию в центрах, вытесняя собой на это время другие направления деятельности, тем более что она забирает в свою сферу в значительной степени те центры, которые должны были бы принимать участие в обеспечении комбинаций, требующихся для других доминант. Сам по себе кортикальный след, по которому доминанта может быть пережита эскизно или вызвана вновь в полноте, представляет собой некоторый интегральный образ, увязывающий в синтетическое целое соматические и эмотивные признаки доминанты с оптическими, акустическими, тактильными и прочими признаками, связывавшимися с ней в прошлом.

Интегральный образ, являющийся памяткой пережитой доминанты и вместе ключом к ее воспроизведению в той или иной степени полноты, подвергается переинтегрированию и изменениям именно в те периоды, когда по нему воспроизводится прежняя доминанта и более или менее надолго занимает собой жизнедеятельность организма. В эти длительные периоды на прежнюю доминанту наматывается новый опыт, который, само собой, вносит новое содержание в прежний кортикальный след данной доминанты. Если интегральный образ переживается абстрактно, не доводя до возобновления доминанты, он сам по себе остается консервативным, сохраняя прежнее содержание, и тогда может переживаться чрезвычайно быстро, занимая собой ничтожные интервалы времени в виде наших психологических «представлений» и «концептов» [ 50 ].

Эмотивный элемент примешивается к интегральному образу тем более, чем длительнее он переживается, т. е. чем полнее воспроизводится по нему соответствующая доминанта и чем значительнее текущее переинтегрирование образа в его новом воспроизведении. Кроме того, значение эмотивного элемента сказывается в остроте, дифференциальной отчетливости и прочности образов, отмечающихся в памяти. Не мо-| жет не поражать, что однократно пережитое мимолетное событие детскиза дней оказывается способным всплыть с необыкновенными деталями через десятки лет. При более внимательном пересмотре все такие памятки, способные сохраниться под спудом сознания десятки лет, касаются того, что пережито с более или менее значительной эмоцией радости, страха» гнева и т. д. Понимать это надо так, что гуморальный момент, связанный] с эмотивной реакцией, ведет к повышению лабильности в центрах,! а в более лабильном состоянии центры оказываются способными отпе-) чатлевать в себе со значительно большей остротой, дифференциальностыо и прочностью мгновенные и последовательные детали обстановки.

Искусственно доминанта может быть воспроизведена в спинном мозгу лягушки путем повышения возбудимости в том или ином очаге вследствие соответствующей химической обработки. Исходя из указа-

154

ния Бальони, что стрихнин действует в особенности на сенсорные нервные элементы, тогда как фенол — в особенности на моторные нервные элементы в мозгу, И. И. Каплан и А. А. Ухтомский изучали изменение рефлекторного поведения децеребрированной и медуллярной лягушки после местного отравления стрихнином спинного мозга сзади и после местного же отравления фенолом спинного мозга спереди. Характерным следствием в первом случае было изменение направления потиратель-ного рефлекса: вместо того чтобы потирать действительно раздражаемый участок кожи, лапка направляет потирание на участок кожи, соответствующий стрихнизированному специальному сегменту. Во втором случае, если фенольный очаг соответствовал сегментам потирательного рефлекса, высокая возбудимость последнего выражалась в том, что он вызывался по поводу разнообразных и отдаленных раздражений кожи, направлялся же он на места фактического раздражения, но вместе с тем оказывал некоторые аномалии в течение самого мышечного эффекта лапки [ 51 ].

Местный доминантный очаг можно вызвать экспериментально в спинном мозгу также достаточно продолжительным ритмическим раздражением афферентного нерва. П. А. Ветюков, работавший с Н. Е. Введенским над «истериозисом» [ 52 ], предпринял специальное исследование вопроса, каково значение частоты раздражения чувствующего нерва для вызова доминантных явлений. На спинальной Rana temporaria производилось комбинированное раздражение нескольких чувствительных нервов, причем один из них подвергался длительному ритмическому раздражению, а другие — коротким пробным раздражениям. Так, например, длительное раздражение п. peronei комбинировалось с пробными раздражениями пп. rami cutanei femor. later, и brachialis той же стороны. В других случаях длительное раздражение rami cutauei femor. later, комбинировалось с пробными раздражениями tibialis, peronei и brachialis той же стороны. Или длительное раздражение п. brachialis комбинировалось с пробами с контралатерального brachialis и с ипселатерального tibialis. Какой характер и частота длительного раздражения будут наиболее благоприятными для того, чтобы пробы с прочих нервов стали со своей стороны вызывать рефлекс, свойственный длительно раздражаемой дуге? Автор пришел к обобщению, что более благоприятным оказывается относительно редкое ритмическое раздражение, примерно 40—60 отдельных размыкательных ударов умеренной силы в минуту. При этом образуется в соответствующей центральной группе «след в виде повышенной возбудимости», который «отвлекает на себя вновь возникающие возбуждения и тормозит другие приборы, функционально с ним связанные». «Под влиянием ритмических импульсов прибор становится возбудимым для тех раздражений, для которых до сих пор был рефрактерен; становясь относительно все более и более возбудимым, он делается доминантным. Но само собой разумеется, что ритмы, способные поднимать лабильность и возбудимость центра, не могут быть частыми, так как. . . те же раздражения, становясь более частыми, должны уже не поднимать, .а угнетать функциональную подвижность нервных образований» [ 53 ].

ЛИТЕРАТУРА

)1] Некрологи Н. Е. Введенского: а) А. А. Ухтомский. Русск. физиол. журн., VI, 5, 1923; б) Н. Я. Перна. Русск. физиол. журн., VI, 19, 1923; в) Д. С/Воронцов. Научн. изв. Смоленск, гос. унив., 1, 36, 1923.

[2] А. А. Ухтомский. Русск. физиол. журн., VI, 29, 1923.

[3] А. А. Ухтомский. Физиол. журн. СССР, XVI, 14, 1933.

155

[4] А. А. У х т о м с к ii и, О зависимости кортикальных двигательных эффектов от побочных центральных влияний. Юрьев, 1911, стр. 83.

[5] Н. Е. Введенский. Возбуждение, торможение и наркоз, гл. IV, Собр. соч., Л., 1935, стр. 53—57.

[6] См. [5], стр. 54.

[7] См. [5], стр. 117; ср.: Pfluger's Archiv, 100, 124, 1903.

[8] А. А. Ухтомский. Доминанта и интегральный образ (подробное изложение доклада на II Психоневрологическом съезде в Ленинграде в декабре 1923 г.), Врачебная газета, 1924, № 2.

[9] И. С. Б е р и т о в. Индивидуально-приобретенная деятельность центральной нервной системы. Тифлис, 1932, стр. 96—100.

[10] Е. D. Adrian. Journ. of physiol., 61, 49, 1926; Е. D. Adrian a. Zotter-mann. Journ. of physiol'., 1926, стр. 151; Е. D. Adrian a. Umrath. Journ. of physiol., 62, 1926, str. 68; Е. D. A d r i a n. Proc. Roy. Soc., 106, 596, 1930;

Е. D. Adrian a. Buytendijk. Journ. of physiol., 71, 121, 1931.

[11] А. А. Ухтомский. Парабиоз. Изд. Комм. акад., М., 1927.

[12] Н. Е. Введенский. 1) Pfluger's Archiv, 25, 143, 1881; 2) Прибавление к русскому переводу учебника физиологии Фредерика и Нюэля, СПб., 1899, стр. 535; 3) Журн. Общ. охран, народн. здравия, № 1, 4, 1897.

[13] Н. Е. Введенский. 1) С. г. Acad. Sc., Paris, 155, стр. 231, 1912; 2) Русск. врач, № 22, 1912; 3) Folia neurobiologica, 6, 591, 1912.

[14] Н. Е. Введенский. Тезис (а) первого издания и тезис (О) второго издания трактата «Возбуждение, торможение и наркоз», Собр. соч., IV, стр. 54.

[15] См. [II], стр. 72, примеч.

[16] Hansen u. P. Hofmann. 1) Ztschr. f. BioL, 71, 99, 1920; 2) Weizsacker, Deutsch. Ztschr. f. Nervenh., 70, 115; 3) Bethe's Handbuch d. norm. u. path. Physiol., X, 76, Berlin, 1927; Н. А. Ш о ш и н а. Тр. Петергофск. е.-н. инст., № 7, 1930, стр. 143; Д. Г. Квасов. Тр. Физиол. н.-и. инст. ЛГУ, № 13, 1933, стр. 150.

[17] Р. Hofmann. Untersuchungen iiber die Eigenreflexe. Berlin, 1922, стр. 80—81;

Covaciu-Ulmeanu. Effort volontaire et chronaxie. Paris, 1936.

18] См. [11], стр. 57-58.

19] J. D е m е е r. Arch. inter, de phisiol., 13, 187, 1913.

20] R. К о 1 m u. Е. Р i с k. Pfluger's Archiv, 184, 79, 1920; 189, 137, 1921.

21] Kehrer, Cushny, Dale, Barger a. Н. Dale. Journ. of physiol., 44, 19,, 1910.

[22] Z. М. В а с q. Ergebnisse der Physiol., 37, 82, 1935.

[23] А. А. Ухтомский. 1) Докл. на V Всес. съезде физиол., 29 VI 1934;

2) Физиол. журн. СССР, XVII, 1114, 1934.

[24] Н. Dale. Reizubertragung durch chemische Mittein, im peripheren Nerversystem. Sammlung der v. d. Nottnagel-Stiftung Veranstalt. Vortrage, Heft 4, Berlin, 1935; М. Н. Ливанов и А. М. Ряб и невская. Данные их совместной работы, доложенные Рябиновской на I совещании биогруппы Акад. наук СССР по физиологическим проблемам 23 II 1937.

[25] А. А. У х т о м с к и и. 1) N. Е. Wedensky's School of Physiologists at the Leningrad University. Leningrad, 1935, стр. 56; 2) Тр. Физиол. н.-и. инст. ЛГУ, № 17, 1936, стр. 5.

[26] См. [II], стр. 38.

[27] Ch. S, Sherrington. The intergrative Action of the Nervous System. New York, 1906, стр. 115—149, 233, 310, 346.

[28] F. N. Lewy. Lehre vom Tonus u. Bewegung. Berlin, 1923, стр. 53, 56—58, 153.

[29] Betheu.Kost, Pfluger's Archiv, 194, 77, 1922.

[30] K. Wachholder. Wilkurliche Haltung und Bewegung. Munchen, 1928, стр. 97, 114, 137.

[S1] См. |4], стр. 164.

32] См. [4].

33] См. [27], стр. 328.

34] В. М. Бехтерев. Основы учения о функциях мозга, т. I. СПб., 1903, стр. 66.

35 W. М cD о u gall. 1) Brain, 26, 153, 1903; 2) The Nature of Nervous Processes. Trans. Oxford Univers. Jun. Scient. Club., 2, 159, 1907.

[36] См. [4], стр. 168-174.

[37] И. С. Б е р и т о в. Учение об основных элементах центральной координации скелетной мускулатуры. Изд. Стасюлевича, Пгр., 1916, стр. 64.

[38] Э. Айрапетьянц и В. Балакшина. Тр. Лен. общ. естествоисп., 62, 141, 1933; Тр. Физиол. н.-и. инст. ЛГУ, № 13, 141, 1933.

[39] А. В. Тонких. Русск. физиол. журн., X, 86, 1927.

[40] Э. Айрапетьянц и В. Балакшина. 1) Тез. сообщ. XV Междунар. конгр. физиол., Биомедгиз, 1935, стр. 5; 2) Физиол. журн. СССР, XXI, 863, 1936.

[41] Р. Trendelenburg. Гормоны. Русск. пер. под ред. Н. К. Кольцова. I. Гос. мед. изд., 1932, стр. 157 и сл-

156

[42] И. И. Шмальгаузен. Рост животных. Сб. под ред. проф. С. Я. Капланского,

М. С. Мицкевича, Б. Н. Токина и И. И. Шмальгаузена. Биомедгиз, 1935,

стр. 77; ср. также стр. 80, 83, 87. [43] F. Reuleaux. 1) Theoretische Kinematik, Bd. I. Braunschweig, 1875; 2) Die

praktischen Beziehungen der Kinematik, Bd. II. Braunschweig, 1900; ср.:

X. И. Г о х м а н. О кинематике механизмов. VIII съезд русск. естествоиспыт. и врачей в СПб., отд. I, СПб., 1890, стр. 26. [44] А. А. Ухтомский. Физиология двигательного аппарата. Практ. мед., Л.,

1927, стр. 156. [45] См. [23], стр. 186, ср. стр. 125. [46] См. [43], стр. 30. [47] Н. В. Голиков и П. А. Киселев. 1) Тез. сообщ. XV Междунар. конгр.

физиол., Биомедгиз, 1935, стр. 111; 2) Физиол. журн. СССР, XXI, 698, 1936;

Тр. Физиол. н.-и. инст. ЛГУ, № 19, 1937. [48] А. А. Ухтомский. Инстинкт и доминанта. Научн. изв. Смоленск, гос. унив.,

1, 1923, стр. 1. [49] См. [8J. [50] См. [8J.

[51] И. И. Каплан и А. А. Ухтомский. Русск. физиол. жури., VI, 71, 1923. [52] И. А. В е т ю к о в. Сб. работ Физиол. лабор. ЛГУ, Госиздат, 1930, стр. 145. [53] См. [52].

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ПОКОЙ И ЛАБИЛЬНОСТЬ КАК БИОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ'

Университетскому физиологу юбилейный год дает повод вспомнить в особенности двух мужей, вдохновлявших нашу науку и ее преподавание за истекший срок: Н. Е. Введенского и И. II. Павлова. Оба они были за эти годы и будут, вероятно, еще надолго нашими идейными вождями;

и оба они прочно записаны в летописи Ленинградского университета. Оба они — его воспитанники, из которых один оставался до 1922 г. в alma mater многолетним ее профессором и основоположником глубокой и оригинальной физиологической школы «парабиотистов», а другой— почетный член своей alma mater, ставший общепризнанным princeps physiologorum mundi, как наименовал его XV Международный конгресс специалистов в 1935 г. Научная работа обоих наших ученых шла совсем разными дорогами и в разных областях физиологического искания, так что в течение долгих лет не было никаких точек соприкосновения между их исканиями. Однако у обоих мысль переходила с годами от частных задач и местных поисков ко все более принципиальным методическим перспективам общего значения, которые должны были охватить так или иначе почти всю область физиологического исследования. И здесь рано или поздно дороги обоих ученых не могли не войти в соприкосновение между собой. Из шахты, в которой шли разработки школы И. П. Павлова, с годами стали слышны через породу отзвуки того, что делалось во встречной шахте работников Н. Е. Введенского.

Очень благодарная задача для будущего физиолога провести систематическое сопоставление фактов и идей, добытых в школе И. П. Павлова, с одной стороны, и в школе Н. Е. Введенского — с другой, с тем чтобы при взаимном критическом освещении они раскрыли нам тот своеобразный и очень богатый перспективами путь, которым шла советская физиология до сих пор и который намечается ее предыдущей историей для ее будущего. На этом пути уже есть ряд имен. Достаточно вспомнить профессоров И. П. Разенкова, А. Д. Сперанского, И. С. Беритова, Д. С. Фурсикова, К. М. Быкова, П. К. Анохина, Э. А. Асратяна.

Как освещается механизм «временной связи» Павлова с точки зрения истории оформления физиологического эффекта в микроинтервалах времени и под последовательным влиянием нервных импульсов? Как сказываются на ходе кортикального возбуждения последовательные стадии развития стационарного возбуждения парабиотического типа? Как и где складывается тормозный процесс при условных рефлексах? В какой степени изменчивы в своих функциях нервные центры под действием

' Уч. зап. ЛГУ, № 17, 1937, стр. 213. 158

раздражителей и экстренных афферентных связей? Вот проблемы, которые рождаются из сопоставления заданий Н. Е. Введенского с заданиями И. П. Павлова. Я не буду касаться здесь этих проблем, громадных одинаково и по своей трудности и по перспективному значению. Сейчас я пользуюсь случаем лишь для того, чтобы коснуться сравнительно узкого вопроса: как следует трактовать в приложениях, в частности в приложениях к проблематике И. П. Павлова, «физиологическую лабильность» Н. Е. Введенского в качестве точной концепции и в качестве специального параметра.

Статья эта является некоторой перестройкой доклада, который мне гфишлось сделать в качестве представителя школы Н. Е. Введенского на конференции Академии наук, посвященной И. П. Павлову. Тема доклада была предложена мне учениками великого физиолога. Концеп-ци.я и параметр лабильности составляют центральное место в рабочем инвентаре школы Н. Е. Введенского. С некоторого времени они начинают приобретать живое значение также и в школе И. П. Павлова.

II

Когда наметилась тема о лабильности, я колебался, какой путь изложения мне избрать. Абстрактное изложение, в конце концов, приелось и нам, ученикам Н. Е. Введенского; может быть, уместнее предпочесть более конкретный путь биологической перспективы. Тогда несколько по-новому подойдем мы к нашей основной проблеме, и, может быть, она примет более конкретные очертания и перспективы для тех, для кого чисто абстрактное изложение продолжает и до сих пор быть не вполне внятным. Ибо не раз приходится нам встречаться с тем обстоятельством, что наш параметр лабильности, как мы его понимаем, упоминается физиологами других направлений с другим содержанием и значением, чем то, которое влагается в него у нас, начиная с его автора ['].

Ради уточнения нужно опять и опять настаивать на принципиальном, первоначальном значении этого весьма определенного физиологического параметра, каким он был сформулирован сорок пять лет тому назад.

Итак, вместо того чтобы вдаваться в теоретическое абстрактное изложение этого параметра, я избираю путь, особенно занимающий нас в последнее время.

Те, кто более или менее следил за нашими работами, помнят, что издавна нас занимали в особенности процессы наивыгоднейшей активности, возбуждения и торможения с переходами между ними [ 2 ], но мы не любили говорить о покое и очень мало останавливались на значении этого понятия в физиологии. Между тем рано или поздно нужно было дать отчет перед самими собою, как для нас представляется это физиологическое состояние и его роль при тех переходах от торможения к возбуждению, которыми мы занимались. Ибо ведь очевидно, что мы так или иначе отправлялись от некоторого представления о физиологическом покое, когда говорили о степенях физиологической активности. И мне представилось, что уяснение нашего понимания физиологического покоя послужит хорошим и наглядным путем для уяснения также и физиологического параметра лабильности.

Многим известно, что мы (и я, пожалуй, в особенности) протестовали в свое время и настойчиво продолжаем протестовать против превращения знаменитого правила «все или ничего» в принцип нервной физиологии и тем более в некий универсальный принцип учения о возбуждении. Универсальный принцип возбуждения в тканях! Эта характеристика повторяется нередко еще в наши дни. Что хочет она сказать? «Универсальный» — может быть, всего лишь звучная метафора, не предполагаю-

159

щая за собой точного значения и употребляемая лишь затем, чтобы отклонить обсуждение принятого правила? Тогда мы, конечно, умолкаем из простой учтивости, ибо невежливо было бы спорить из-за метафоры. Но если слово «универсальный» имеет в виду достаточно точный смысл, то это то же, что и «космический». Для нас делается тогда ясным, что адепты этого принципа склонны представить его чем-то вроде космического закона в стиле теоретической физики, например выводом из области квантовой механики. В таком случае приходится возобновлять наши протесты. Протесты же наши начинались с того, что в физиологии не существует сколько-нибудь точного понятия покоя, тогда как принцип «все или ничего» предполагает отправление активного состояния от некоторого точного и постоянного уровня покоя [ 3 ]. Примерно так, как геометрическая периодика отправляется от уровня оси абсцисс с отсчетом от него амплитуд, предполагается некий постоянный уровень покоя, по отношению к которому периоды возбуждения сохраняют равномерные величины размахов. «Все или ничего» предполагает отправление возбуждения от некоторого нулевого, физиологически бездеятельного уровня. Мы говорим, что такого состояния покоя, как нуль активности, в физиологии нет, и потому с самого начала и принципиально биологическая мысль допускает вопрос о степенях физиологической активности. Это — первое и принципиальное возражение против закона «все или ничего» как закона.

Ссылки на эмпирические факты, что .многие и многие органы могут развивать свою активность очень правильными периодами, не могут, конечно, превратить эти факты в принцип общего значения. Принцип общего, да еще универсального значения начинается там и тогда, когда в дело привносится соображение общего характера, например о желательности и полезности сближения ритмики физиологического возбуждения с физическими периодиками, доступными гармоническому анализу по Фурье. Мотивы такого общего значения в пользу «все пли ничего» дают себя знать опять и опять, и они обновляются по новым поводам. Один из моих ближайших учеников, которого я особенно ценю, совсем недавно приводил мне новые и веские аргументы в пользу принципа. Он исходил из очередной новинки теоретической физики, из теории релаксационных колебаний. Релаксационные колебания так во многом похожи на биологические ритмы, что физиологи с жадностью должны ухватиться за них, чтобы с их помощью сделать новую попытку приблизиться к разгадке природы возбуждения. Когда новые, хорошо изученные математические зависимости сказываются в своем конкретном выражении загадочно близкими к биологическим закономерностям, у нас начинает усиленно биться сердце: не подошли ли мы наконец к овладению физиологическими фактами через посредство простых математических уравнений? Релаксационные колебания — очередная новинка, которая будет привлекать теперь внимание многих и многих физиологов, а эти колебания обязательно предполагают для себя принцип «все или ничего». Итак, для того чтобы подтянуть биологические факты к этим зависимостям, нам нужно обеспечить «все или ничего». Вот типичные примеры принципиальной и теоретической защиты принципа «все или ничего» как такового.

Фактическим затруднением продолжает быть то обстоятельство, что сам классический представитель физиологической активности по принципу «все или ничего» — сердце — воспроизводит монотонную ритмику действия отнюдь не всегда и не безусловно, но специально в тех условиях, когда в нем организуется механизм экономики действующего насоса, тогда как в других условиях то же самое сердце может развивать возбуждения и механизмы существенно другого интервала во времени и

160

другого практического значения. В таком случае периодика, имитирующая «все или ничего», в самом сердце есть лишь частная форма активности, предполагающая для себя особые условия, но это — не исходный «универсальный» принцип.

Что касается нашего принципиального возражения, то, как мы сказали выше, оно опирается на критику и отрицание того представления о физиологическом покое, которое молчаливо предполагается законом «все или ничего». Само собой понятно, однако, что мы оказались бы в нашей критике в довольно странном положении, если бы удовольствовались отвлеченным отрицанием физиологического покоя в абстрактном применении этого слова. Критика должна быть довершена отчетом в том, в чем же заключается конкретный, реальный физиологический покой, когда есть вполне осязательные и практические основания для речи о нем уже не как об «оси абсцисс», не как об абстрактном нулевом уровне активности, но как о наглядном состоянии и физиологической функции.

Никому другому, как именно принципиальным критикам покоя как условного уровня для физиологических измерений, естественно и нужно заняться физиологией покоя как конкретного, исторически вырабатывающегося отправлен и яв живом царстве.

Ill

В чем же действительный, данный нам в опыте физиологический покой и каково его место посреди прочих физиологических отправлений?

Если мы возьмем относительно легко сравнимые между собой зоологические формы, скажем — из класса рыб или из класса пресмыкающихся, то будем, по-видимому, вправе отметить довольно общее обстоятельство, а именно: относительно очень высокую неугомонность филогенетически более низких форм и относительно все большую способность удерживать длительное состояние покоя по мере перехода к филогенетически более высоко организованным формам. Сравнительная физиология отмечает почти полную неспособность низших представителей рыбьего царства к поддержанию покойного состояния [ 4 ]. Подобно тому и в онтогенезе способность поддерживать покойное состояние вырабатывается постепенно, по мере развертывающейся организации животного. Вместе с тем мы знаем, что и сам обмен веществ тем более деятелен и тем более зависим от ближайших физических и химических условий среды, которая окружает маленький организм, чем филогенетически и онтогенетически ниже этот последний [ 5 ]. С некоторой степенью приближения можно сказать, что неугомонность двигательного поведения низшей формы является отражением неугомонно высокого обмена веществ, от которого животному нет покоя тем более, что обмен веществ в своих скоростях очень тесно зависит у этих форм от текущих ближайших физических условий среды [ 6 ]. Для того чтобы от времени до времени обеспечить себе паузу покоя, рыба принуждена нарочито ограждаться от влияний среды, уходить на большие глубины, зарываться в ил, по возможности ограничить или прекратить рецепцию, обеспечить себе обстановку спячки или летаргии, замедлив до крайности и самый обмен веществ.

Другое дело форма с организацией, более высокой филогенетически и онтогенетически. Сопоставьте с неугомонным поведением рыбьей мелочи в наших лесных речках удивительное поведение крупной щуки, как мы застаем его, например, при лучении. Подводный хищник может сохранять такую неподвижность, что неопытный глаз легко может смешать его с палкой или с попавшим под воду корневищем. Вместе с тем щука несравненно более эмансипирована в своем обмене веществ и

11 А. А. Ухтомский 161

в своей жизнедеятельности от ближайших инсультов среды. При своей высокой способности длительно удерживать покой тела она продолжает быть бдительным наблюдателем перемен в своей среде. Когда Н. А. Ро-жанский описывал поведение ночной хищной птицы в состоянии усыпления, он отмечал в ней одновременно и покой и бдительную рецепцию [ 7 ], бдительное сторожевое наблюдение. Это приблизительно то же, что мы видим у щуки. Но мы мало отдаем себе отчет в том, что способность длительно удерживать покой и способность острого наблюдения за средою являются не просто совпадающими и сопутствующими признаками, но двумя сторонами одной и той же закономерности, увязанными между собой непосредственно.

Способность к удержанию покоя организуется постепенно в фило- и в онтогенезе. Физиологический покой — не само собой разумеющееся и с самого начала заданное физиологическое состояние, от которого остается отправляться для измерения возбуждений, но это — плод сложной выработки и организации процессов физиологической активности. Способность к удержанию покоя у животного тем больше, чем более быстро и срочно животное способно заканчивать в себе возбуждение. Вместе с тем больше и способность переходить к раздельной рецепции одного короткого раздражения за другим в постоянной их смене в среде. Иными словами, чем тоньше способность раздельно и кратко заканчивать отдельные моменты возбуждения, тем выше способность и дифференциального восприятия среды в ее деталях. Чем выше лабильность нервных приборов, афферентных и эфферентных, тем острее различение в среде, тем отчетливее срочное заканчивание и смена текущих моментов активности, тем совершеннее и организованнее способность поддерживать позицию наблюдающего покоя. Мы обычно не отдаем себе отчета в том, какое исключительное значение для хода развития органов и процессов рецепции животного играл момент, когда стала обеспеченной способность удерживать стационарно покойную, неподвижную позу. Лишь с этого момента животное приобретает возможность не просто смотреть, но рассматривать предметы, не просто слышать, но выслушивать, анализировать среду по звукам, определять расстояния до источников раздражения, развивать оптический и акустический анализ среды и событий в ней.

Итак, организация покоя есть вместе и организация аналитического исследования среды. И они делаются доступными для животного в особенности с того момента, когда вырабатывается способность мгновенного и срочного заканчивания возбуждения, которое началось или готово возникнуть.

IV

Надо обратить внимание на следующее характерное обстоятельство. Со времен еще Макса Рубнера нам известно, что с возрастанием .животного и с увеличением массы его тела метаболизм в нем замедляется [ 8 ]. В то же время с фило- и онтогенетической дифференцировкой организма, рядом с общим замедлением метаболизма, протекает и дифференциация скоростей для отдельных тканей и реакций. Сокращение хронаксий и возрастание лабильности в нервных и в мышечных приборах по мере фило-и онтогенетического развития говорят о постепенном ускорении нервных процессов, укорочении интервалов возбуждения.

Итак, скорости метаболизма и скорости процессов нервного возбуждения с фило- и онтогенетическим развитием характерным образом расходятся. Они сдвигаются в разные стороны. Своего рода след и памятный продукт такого расхождения можно усматривать в разобщении во времени между пиком (нервным импульсом в тесном смысле слова) и за-

паздывающей метаболической волной (хвостом, следующим в нерве за импульсом) [ 9 ]. Вспомним, что первый столь характерно отличается весьма низким температурным коэффициентом, чрезвычайной выносливостью, эмансипированностыо от ближайших химических влияний среды ц от асфиксии. Напротив, вторая обладает типично химическим температурным коэффициентом, высокой чувствительностью к химическим влияниям, к наркозу и к асфиксии. Вместе с тем, чем филогенетически ниже взятый под исследование нерв, тем менее пик отдифференцирован от метаболической волны и тем более нервный импульс сохраняет характер и неустойчивость последней [ 10 ].

В последнее время целый ряд работ прекрасно демонстрирует постепенное сокращение хронаксий и, стало быть, возрастание лабильности в тканях позвоночного по мере онтогенетического развития [ н ]. Метаболизм тканей, говоря вообще, по мере развития и вырастания животного замедляется. Но и хронаксия и лабильность непосредственным образом увязаны именно с пиком. Чем более он отдифференцировывается, чем большую самостоятельность и эмансипацию приобретает, тем более обеспечиваются срочная мгновенность нервной сигнализации, устойчивая краткость интервала возбуждения и высокая лабильность нервного прибора со всеми ее преимуществами, которые мы могли отметить у щуки по сравнению с пескарем. Наилучший и наиболее наглядный критерий высокой лабильности и заключается в том, насколько данной возбудимой системе доступна срочная мгновенность реакции в смысле ли перехода к возбуждению, в смысле ли возвращения к покою.

Теперь вопрос: кто же оказывается более физиологически лабилен — неугомонный, постоянно изменчивый пескарь или эта, такая «косная», неподвижная сейчас перед нами под водою, как палка, щука? Ведь если лабильность — изменчивость, то, пожалуй, именно пескарь в его неугомонной подвижности заслуживал бы наиболее квалификации высоко лабильного существа!

После всего сказанного для нас ясно: физиологическая лабильность — это по преимуществу упругая настойчивость срочного и повторительного возвращения к исходному состоянию. Мы говорим, что представителем наиболее высокой физиологической лабильности является нервный проводник высшего позвоночного животного. И мы говорим, что лабильность его равна 500. Что это значит? Это значит, что 500 раз в секунду нервный ствол высшего животного успевает возбудиться и столько же раз вернуться к исходному состоянию. «Пятьсот раз сбей с пути и пятьсот раз встанет опять на него» — вот величайшая настойчивость действия и в то же время величайшая физиологическая лабильность. Оттого щука и обеспечивает себе столь совершенный покой точного наблюдателя и отчетливо срочного деятеля, что она обладает уже высоко лабильною нервною системою. Именно то обстоятельство, что высшее позвоночное успевает выработать в тонкой микроархитектуре своих тканей деликатно дифференцированные поляризационные механизмы, На которых может развиваться высокая ритмика неутомимых пиков, организму позвоночного в целом становятся доступными как наиболее быстрая нервная сигнализация между центрами внутри организма, так и организация оперативного покоя и высокая отчетливость срочных, быстро завершающихся поступков.

Только с того момента, как открывается возможность срочного сигнализирования центров на периферию и обратно, появляется впервые возможность вдруг замирать по поводу мгновенного шороха для того, чтобы вслед затем еще лучше овладевать окружающей средой, или срочно перейти опять к работе, чтобы нападать или, наоборот, чтобы уклониться от нападения.

II* 1ба

Весьма понятно также исключительное значение как организации покоя, так и потребной для его обеспечения высокой степени лабильности нервной системы для новообразования и обилия временных связей и условных рефлексов. Заманчивая экспериментальная тема: организация оперативного покоя в животном в его влиянии на скорость новообразования и изобилие рецептивных синтезов в окружающей среде.

V

Фило- и онтогенетическая организация оперативного покоя, как мы описали его до сих пор, достигается двумя путями: она достигается и тем, что возрастает способность быстрого повторительного возвращения субстрата к покою (быстрого заканчивания возбуждений); достигается она и тем, что более или менее значительно повышаются пороги возбудимости субстрата по поводу раздражающих влияний среды. В первом случае дело идет о том, чтобы повысить количественно упругую настойчивость ткани в возвращении к исходному состоянию, т. е. число возможных возвращений к нему в единицу времени. Во втором случае дело идет о том, что требуются все более значительные концентрации химических реагентов и более значительные величины физических воздействий для того, чтобы вызвать возбуждение в возбудимой системе [ 12 ]. Иными словами, оперативный покой животного обеспечивается и тем, что для возбуждения требуется все более значительное воздействие раздражителя, и тем, что ускоряется возврат от однажды возникшего возбуждения к исходному состоянию.

Эти два пути обеспечения физиологического покоя не стоят в противоречии один к другому и; очевидно, могут с большой выгодой практи- ; ;

коваться одновременно. Сплошь и рядом может быть выгодно для | животного и не чрезмерно повышать пороги возбудимости и не чрезмерно | ускорять протекание возбуждений. Поэтому ткани и организм в целом 'ч обеспечивают себе оперативный покой одновременно и путем относитель- i ного снижения возбудимости в своей среде и путем повышения своей ';

лабильности. Иными словами, характеристическое время раздражения т, требующееся для того, чтобы вывести возбудимый субстрат из состояния равновесия, сокращается одновременно и оттого, что уменьшается площадь It — количество электричества, которое должно быть развито раздражителем для осуществления возбуждения, и оттого, что возрастает R — пороговая величина раздражителя, требующаяся для начала возбуждения:

It '=-R-

Органы и ткани, омываемые гуморальной средой, можно сказать, постоянно плавают в раздражителях. Также и организм в своей среде постоянно окружен все вновь и вновь притекающими к нему раздражающими влияниями. В ответ на такое «длительное раздражение» наиболее вероятным и естественным состоянием надо ожидать и «длительное возбуждение»! Физиологически более загадочны выработка в клетке и органе организованного ограничения возбуждений и организация рефрак-терного состояния. Вот почему еще Магнус предполагал специально нейрогенное возникновение рефракторной фазы в гладкой мускулатуре кишки, которая сама по себе способна и к стационарному возбуждению [ 13 ].

Итак, если более высоко организованное животное оказывается способным поддерживать в себе в широких пределах состояние покоя в области непрестанно действующих и все обновляющихся раздражителей,

164

"ад

Объяснение в тексте.

то это — биологическое достижение, опирающееся на два параллельных признака: на возрастание лабильности и на повышение порогов возбудимости! В обоих случаях дело идет не о пассивном покое бездействия, но о специальном ограничении акта возбуждения. Для тканевого субстрата и для животного в целом выгодно ограничить свою индифферентную, безразличную впечатлительность к разнообразнейшим раздражителям среды, дабы обеспечить специальную, избирательную возбудимость от определенного разряда внешних факторов. И так же выгодно ограничить во времени каждый отдельный приступ возбуждения, дабы обеспечить его повторяемость или переходы к другим возбуждениям в течение единицы времени.

Само усваивание ритма [ 14 ] раздражителя в живом субстрате есть одновременно и возрастающая дееспособность ткани под влиянием действующего раздражителя и возрастающая способность субстрата к упругому возвращению в исходное состояние полной готовности к работе. Возрастающая дееспособность и возрастающая способность к оператив

ному покою — это две стороны одного и того же биологического достижения. Оперативный покой есть готовность к действию, могущая устанавливаться на различные степени высоты. Более высоко орга

низованная способность к опера- рдр 5.

тивному покою вместе и более огранизованная, срочная готовность к действию.

Теперь, после чисто биологического освещения проблемы физиологической лабильности, на одну минуту коснемся абстрактной стороны вопроса. Я воспользуюсь для этого тем, как Лапик в бытность свою у нас в 1935 г. осветил отношение между параметрами лабильности и хро-наксии. С любезностью и точностью француза Лапик начал с того, что написал на доске две даты: 1892 и 1902. Первая — это дата исходной работы Н. Е. Введенского о параметре лабильности п. Вторая — это дата рождения на свет параметра хронаксии т. В первом приближении параметры эти связаны между собою выражением:

1

^=-п '

где а есть множитель пропорциональности, а п — число отдельных возбуждений, которые могут быть осуществлены без трансформации в секунду данною однородною тканью.

Отсюда хронаксия т = — , причем а может рассматриваться как приближенная размерность отдельного интервала возбуждения данной ткани в ее хронаксиях [ 10 ].

Чтобы дать себе несколько более наглядный отчет в живой связи между хронаксией и лабильностью, как бы она практически ни осложнялась для специальных случаев, мы обратим, со своей стороны, внимание на то, что хронаксия характеризует собой время новообразования заряда на новом месте ткани впредь до начала возбуждения в нем под заряжающим влиянием предыдущего тока действия, тогда как лабильность характеризует собою время развития самого этого тока действия в данной ткани в текущих условиях (рис. 5). Между предшествующим интервалом разряжения субстрата на одном месте и последующим интервалом зарядки его на новом месте должна существовать согласованность, пока воспроизведение импульсов возбуждения на новых и новых местах ткани идет без перебоя. Сотрудники Эббекке нашли, что хронаксия нерва приблизи-

165

тельно в 1.5 раза превышает в норме продолжительность восходящего колена тока действия [ 16 ]. Время рождения тока действия (пик) в участке осуществившегося возбуждения и время подготовки и возни-канпя под действием этого тока действия нового возбуждения на соседнем месте той же ткани должны отвечать друг другу. Это соответствие подвижно. В известных пределах оно колеблется, не нарушая еще проведения импульсов, не внося трансформации и блока. При определенных соотношениях параметров лабильности в двух соседних участках проводящей системы в этой последней наступает торможение и блок при переходе с одного участка на другой.

VI

Вот теперь могли бы возникнуть, пожалуй, возражения нам в том смысле, что и мы сами говорим здесь о постоянстве амплитуд токов действия в изопериодической возбудимой системе [ 17 ], пока она проводит импульсы гладко и без трансформации. Не утверждаем ли мы здесь все того же закона «все или ничего» для проводящей системы нерва, мышцы или рефлекторной дуги? Остановиться на минуту на этом вопросе, может быть, довольно важно методологически, чтобы уяснить основной мотив этого «закона» и наших на него возражений. Правильная и монотонная ритмика сердечного насоса или выкачивания из клетки созревающего секрета, или процесса оксидоредукции, или возбуждения в мышце и нерве весьма понятны в своей экономии и рабочем значении. Самым энергичным, продолжительным и усердным давлением во всю силу на рычаг насоса, накачивающего воду в желоб, не достигнуть непрерывной струи, которая легко и без труда обеспечивается периодическим покачиванием того же рычага! Но тем не менее эта правильная и монотонная ритмика попорционной активности есть не исходный «закон» и не «универсальный принцип» возбуждения в тканях и органах, но физиологическое достижение, организующееся на определенных условиях из тех же элементов механизма, которые в другой комбинации служат организации также и оперативного покоя в более высоко дифференцированных тканях. Постоянство амплитуд возбуждения и правильная ритмика их в изо-ритмической проводящей системе — очевидно, не исходный и безусловный закон, если мы говорим о них, что они имеют место, «пока система проводит импульсы гладко и без трансформации». Со времени Н. Е. Введенского мы утверждаем закон в том, что проводящая физиологическая система дает место трансформации ритмов возбуждения, их блоку и торможению именно постольку, поскольку она способна изменять в себе интервалы активности на местах, возвращаться к филогенетически и онтогенетически более примитивной форме возбуждения, затяжного и даже стационарного [ 18 ].

Правильная и монотонная по амплитудам действия ритмика есть, по нашим взглядам, не исходный закон «все или ничего», но условное правило, которое в одной и той же возбудимой системе то более или менее осуществляется, то нарушается не менее закономерно, в меру изменения текущей лабильности в элементах системы. Со своей стороны, я готов был бы согласиться с тем пониманием правила «все или ничего», которое развивает Н. А. Рожанский. Он говорит, что это — «не принцип, а механизм». Будем исходить из классического представления о механизме, предложенного в работах Рело [ 19 ]. Механизм достигается из элементов своего построения в тот момент, когда он становится полносвязным, т. е. когда ему остается лишь одна степень свободы. Механизм задан не сразу, он делается из своих элементов, которые бывают и без него. Вот

166

так и механизм монотонной периодики возбуждения ткани задан в ней из элементов ее активности при определенных условиях, прежде всего при определенных скоростях элементарных химических и физических реакций, тогда как из тех же элементов активности ткани могут слагаться затем и другие механизмы, например трансформации и торможения текущих ритмов. Они ведь тоже вполне полносвязны в моменты своего наступления. Совершенно так же говорим мы о механизме физиологического покоя, который не задан в точке отправления возбуждения, но делается и организуется в тканях по мере дифференцировки и развития их активности.

До сих пор мы имели в виду в особенности оперативный покой в тканях и в организме, служащий столь важным организующим условием для бодрственного поведения высшего животного. Спрашивается, не начинается ли «бодрственное» поведение животного, заслуживающее своего имени, лишь с момента, когда становится доступным оперативный покой с бдительным наблюдением и с высокой готовностью действия? Заслуживает ли имени «бодрственного» поведения неугомонная подвижность , новорожденного? В. М. Бехтерев имел основание для сближения ее с состоянием диффузного полусна [ 20 ]. Это может звучать как парадокс, но это, по-видимому, отвечает действительности, что условия для развития бодрственного состояния начинаются в особенности с организацией оперативного покоя.

Что касается теперь сна взрослого человека, то сосредоточение его на определенное число часов в сутки с более или менее резким отграничением от часов бодрственного поведения стоит в непререкаемой связи с созреванием нервной системы, с достижением в ней более высоких степеней лабильности и соответственно с возможностью обеспечить состояние оперативного покоя.. В последнее время школа И. П. Павлова выдвинула блестящие доклады с новинками по физиологии сна [ 21 ]. Пересматривается в особенности вопрос о том, в каких участках центральной системы сосредоточиваются те тормозящие процессы, которые предположены в основе сонного состояния Иваном Петровичем [ 22 ]. Со своей стороны, мы давно связывали сон теплокровного животного с блоком афферентных импульсов в уровнях межуточного мозга, прежде чем эти импульсы достигнут коры полушарий. Сейчас для нас интересно в особенности следующее. Сон взрослого теплокровного имеет немало таких черт, которые говорят о его сродстве со способностью организма к оперативному покою, о котором мы говорили выше. Но в то же время сон имеет для себя, по-видимому, еще и гораздо более глубокие филогенетические корни в тех летаргических состояниях, которые обеспечивались более примитивным, менее лабильным и неугомонным формам нарочитой изоляцией от раздражителей среды, например опусканием на дно, зарыва-нием в ил и т. п. В связи с этим сон взрослого имеет довольно сложную природу. Но так или иначе он связан и должен быть связан с изменением лабильности в проводящих центральных системах. Счастливый случай сотрудничества нашего работника П. А. Киселева с представителем павловской школы Ф. П. Майоровым привел к важному открытию, что у человека погружение в сон связано с выразительным снижением лабильности и субординационным удлинением хронаксий в мускулатуре конечностей [ 23 ]. Здесь мускулатура отражает в себе соответственные изменения лабильности в центрах, эти сдвиги лабильности и хронаксий при погружении в сон, с нашей точки зрения, — не простые спутники или смежные детали сонного состояния, но факторы его наступления! Со сдвигами лабильности в центрах мы имеем перераспределение возбуждений в центральных путях и перестройку на новый тип нервного поведения, который мы называем сном.

167

VII

Когда я спрашиваю себя, откуда могла получиться некоторая несогласованность в понимании лабильности, которая имеется в школе И. П. Павлова, с одной стороны, и у нас — с другой, то, мне кажется, источник недоразумений довольно ясен, так что его нетрудно было бы и избежать. А избежать надо, ибо последствия несогласованности велики! Дело, по-моему, вот в чем. Когда физиологическую лабильность или функциональную подвижность начинают отождествлять с изменчивостью действующего субстрата, то, сознательно или нет, исходят по привычке из самых простых мономолекулярных химических реакций и тогда довольно естественно наибольшую изменчивость исходного агента приписывают его наибольшей активности в отношении среды. Устойчивость же агента оценивается тогда, естественно, как косность. Чем удобнее и настойчивее он удерживает свое исходное состояние, тем менее деятелен и более косен!

Однако в жизнедеятельности организма и биохимической динамике решительно преобладают и становятся типичными в особенности сложные сопряжения реакции и обратимые циклы реакций. Здесь удержание исходного состояния оказывается сплошь и рядом выражением отнюдь не косности, но нарочито энергичной и ускоренной химической и физико-химической активности, обеспечивающей высокую, быструю и чистую обратимость в исходное состояние! Как видим, в этом случае, в особенности типичном в физиологии, высокая лабильность субстрата будет условием не изменчивости, но как раз упругой настойчивости исходного направления работы. Напротив, удобоизменчивость субстрата в физиологии означает часто его относительно низкую организованность, сложную массивность действия, если не косность, то вялую медленность реакции, большую инерцию, низкую лабильность и индифферентную впечатлительность к окружающим раздражителям.

В границах так называемой экстрапирамидальной системы реакции характеризуются низкими порогами, медленны, отличаются длительностью та. инерцией действия; вместе с тем их изменчивость незаметными нюансами переходит в пластичность. И вместе с тем мы имеем все основания приписывать именно этой системе низкую лабильность.

В каждом отдельном конкретном случае надлежит определить, опираясь на фактическое исследование текущего параметра лабильности в данном субстрате, отчего происходит отсутствие видимой реакции, т. е. вообще видимых изменений в нем, в ответ на наше приближение к нему с нашими раздражителями. Отсутствие заметного впечатления и реакции по поводу нашего раздражителя может происходить и оттого, что животное с высокой бдительностью поддерживает в себе исходное состояние наибольшей готовности к реакции и наибольшей рецептивности к происходящим раздражениям. Это — оперативный покой щуки, доступный лишь относительно высоко лабильной рефлекторной системе этого животного. Но отсутствие заметной реакции может происходить и от подлинной косности, от очень упавшей лабильности физиологического субстрата. В состоянии летаргии и сна, в которое впадает животное после того, как его органы рецепции оказались закупоренными от внешних воздействий в течение достаточного времени (оттого ли, что животное зарылось в донный ил, оттого ли, что организовался блок афферентных импульсов на центральных путях в коре), наступает фактически падение лабильности в возбудимых системах, временная действительная косность и вместе с тем склонность к податливой пассивной' изменчивости, которую мы отмечаем то как пластический тонус, то как каталепсию, то как восковатость физиологического субстрата.

168

Учеников Н. Е. Введенского не могло не радовать, что понятие физиологической лабильности, столь центральное для нас, стало получать практическое применение в дорогой нам всем школе И. II. Павлова. Это значило, что еще в одном важном пункте прекращается наша изолированность. Со своей стороны, я всегда был глубоко убежден в том, что нигде в такой степени, как именно на идеологических путях и в концепциях Н. Е. Введенского, не найти более близких и естественных ключей для анализа тех сложных закономерностей возбуждения и торможения, которые открыты в лабораториях И. П. Павлова. Одно время казалось, что пути Н. Е. Введенского начинают в самом деле приобретать свое место и применение в исканиях павловцев. Конечно, лишь привходящие недоразумения и случайные мотивы могли помешать дальнейшему углублению этого признания и сотрудничества двух советских школ!

Сейчас по поводу параметра лабильности я имел случай показать пример того, как могут возникать недоразумения в теоретическом и практическом применении терминов Н. Е. Введенского и как нетрудно в них разобраться, чтобы их устранить. Конечно, мы очень заинтересованы в том, чтобы наши понятия и параметры употреблялись с точностью, дабы не было опасности, что от употребления они будут стираться и терять силу. Я лично от всей души приветствовал бы согласную работу с учениками И. П. Павлова, но согласие должно быть свободным от соглашательства. Школа И. П. Павлова драгоценна для нас, мы ее горячие поклонники, но мы ищем не соглашательства с нею, а глубокого внутреннего согласия, к которому мы, конечно, придем.

В заключение остановлюсь еще на одном примере возможных недоразумений относительно концепций Н. Е. Введенского. Основная проблема, поставленная Н. Е. Введенским, — это проблема генезиса акта торможения из процесса возбуждения. Развивая эту проблему, мы полагаем свою задачу в том, чтобы для каждого отдельного случая торможения выяснить историю его возникновения из возбуждения. Между тем я имел случай недавно услышать, что в школе И. П. Павлова концепция Н. Е. Введенского об однородности возбуждения и торможения признается в том смысле, что торможение и не может быть без возбуждения, а возбуждение не может быть без торможения, ибо они всегда предполагают друг друга, как плюс и минус или как два полюса, вообще как две стороны, которые и не могут существовать одна без другой! Я должен сказать, что не только в этой передаче нет концепции Н. Е. Введенского, но эта передача просто снимала бы с очереди проблему Н. Е. Введенского о генезисе торможения из возбуждения. Ибо зачем еще какая-то особая и закономерная история переходов от одной противоположности к другой, когда одна из них сразу и тотчас предполагает другую и не может быть без нее? Чего еще разыскивать историю и особые законы во времени для эволюции торможения из возбуждения, когда их единство дано с самого начала? Очевидно, впрочем, что речи о всегда данном и независимом от времени единстве возбуждения и торможения не имеют ничего общего с Н. Е. Введенским и представляют собой всего лишь чистый гегелизм, тогда как нас занимает материальный, во времени совершающийся процесс преобразования возбуждения в торможение и обратно. Не из логической противоположности стимула и тормоза строим мы абстрактную догадку об их единстве по Гегелю, но из вполне наглядных переходов физиологической стимуляции в торможение мы убеждаемся в родовом и генетическом единстве этих противоположных действий физиологического субстрата. Дело идет о своеобразных и содержательных законах фактического движения, «переходов, переливов» из одной противоположности в другую, которые К. Маркс противопостав-

169

лял «движению понятий» в абстрактной диалектике. Я не сомневаюсь, что для И. П. Павлова соображения абстрактной диалектики служили стимулом столь же мало, как и для Н. Е. Введенского.

Для Н. Е. Введенского и его школы проблема торможения есть проблема эволюции этого состояния из возбуждения в микроинтервалах времени в зависимости от того, как изменяется параметр лабильности для различных тканей в истории их развития.

ЛИТЕРАТУРА

[I] Н. Е. Введенский. Arch. de physiol. norm. et pathol., 5 serie, t. IV, 1892, стр. 50.

[2] А. А. Ухтомский. 1) Парабиоз. Изд. Ком. академии, М., 1927; 2) Физиология двигательного аппарата. Изд. «Практич. медицина», Л., 1927; 3) Физиол. журн. СССР, т. XVII, 1934, стр. 1114.

[3] А. А. Ухтомский. 1) Тр. II Всесоюзн. съезда физиол., 1926, стр. 10—13;

2) Физиология двигательного аппарата, 1927, стр. 25—26, 30, 124—125.

[4] G. Van Rijnberk. Ergebnisse der Physiologic, Bd. 31. Weisbaden. 1931, стр. 615—622.

[51 М. R u b n е r. Kraft und Stoff im Haushalte der Natur. Leipzig. 1909.

|6] A. Putter. Bethe's Handbuch d. norm. und path. Physiol., Bd. I. Berlin, 1927, стр. 382—401.

[7] Н. А. Р о ж а н с к и и. Совещ. по пробл. высш. нервн. деят. 26—28 февраля 1937 г.. Изд. АН СССР, М., 1937, стр. 13.

[8] М. Rub пег. Gesetze des Energieverbrauchs. Leipzig und Wien, 1902.

[9] Amberson. Americ. Joum. of physiol., v. 90, 1929, стр. 265; Amberson a. Downing. Joum. of physiol., v. 68, 1929, ctr. 19; Schmitt a. G a s s е г. Amoric. Journ. of physiol., v. 97, 1931, стр. 558; v. 104, 1933, стр. 320. [10] Heinbecker. Proc. Soc. exp. biol. and med„ v. 27, 1930, стр. 497; Winter-stein. Verhandl. Internat. XIV Kongress d. Physiol., 1932, стр. 264; С о w а п. Journ. of physiol., v. 77, 1933, стр. 27; М. П. Б е р е з и н а. Тр. Лен. общ. естествоисп., т. 64, 1935, стр. 283; М. П. Березина и Feng. Journ. of physiol., v. 77, 1933, стр. Ill; S с h a е f е r. Ergebn. der Physiol., Bd. 36, 1934. стр. 151, 223—229.

[II] И. М. В ул. Функциональные особенности нервно-мышечной системы в онтогенезе. Дисс. Лен. инст. мозга, 1935; Ю. А. Клаас. Возбудимость нервно-мышечного прибора в процессе развития; А. Т. Худорожева. Изучение тономоторного эффекта в онтогенезе; А. М. Рябиновская. Изучение функции скелетной мышцы в онтогенезе. Перв. совещ. биогруппы Акад. наук, М.—Л., 1937, стр. 41, 52, 53.

[12] К. Lucas. Journ. of physiol., v. 37, 1908, стр. 459; Н о be r. Physikalische Che-mie d. Zeile u. d. Gewebe, 6 AufL, Leipzig, 1926, стр. 779.

[13] R. Magnus. Pfluger's Archiv, Bd. 102, 1904, стр. 123, 349; Bd. 103, 1904, стр. 515-525.

[14] А. А. Ухтомский. Тр. Ill Всесоюзн. съезда физиол., М., 1928, стр. 104.

[15] L. L а р i с q u е. Sur la labilite de Wedensky et la chronaxie. Пробл. биол. и мед.

'16] S с h m i t z u. S с h а е f е r. Pfluger's Archiv, Bd. 233, 1933, стр. 229. 17 Н. Е. Введенский, Собр. соч., 2-е изд., т. II, § 84, Л., 1934, стр. 145.

18] Н. Е. Введенский, Собр. соч., 3-е изд., т. IV, Л., 1935, стр. 122—132.

19] F. R е u 1 е a u x. 1) Theoretische Kinematik, Bd. I, Braunschweig, 1875; 2) Die praktischen Beziehungen der Kinematik, Bd. II. Braunschweig, 1900.

[20] В. М. Бехтерев и Н. М. Щелованов. Новое в рефлексологии и физиологии нервной системы. Госиздат, 1925, стр. 116.

[21] Н. И. Красногорский. Совещ. по пробл. высш. нервн. деят. Изд. АН СССР, М., 1937, стр. 5.

[22] И. П. Павлов. Лекции о работе больших полушарий головного мозга. Госиздат, 1927, стр. 218.

|23] П. А. Киселев и Ф. П. Майоров. Совещ. по пробл. высш. нервн. деят. Изд. АН СССР, М., 1937, стр. 55.

ОБ УСЛОВНО-ОТРАЖЕННОМ ДЕЙСТВИИ'

У Декарта уже есть состав понятия рефлекса, но нет еще этого понятия как особого имени. «Механизм нашего тела слажен так, — по словам французского мыслителя, — что при движении руки к нашему глазу возбуждается в нашем мозгу другое движение, которое проводит (conduit) животных духов (esprits animaux) к мышцам, опускающим веки». Животные духи, по представлению автора, это наиболее подвижные частицы из крови, которые отбираются из последней нервными путями с тем, чтобы передаться сначала в поры мозга, а потом от мозга к мышцам. Так с роковой неизбежностью машины складываются и сложные человеческие поступки, те образы действия, которые мы называем страстями и пытаемся критиковать, в то время как их следовало бы изучать, как всякий другой физический механизм [']. Как всегда, зачаток будущего научного понятия в своем первоначальном зародыше содержит значительно более, чем будет впоследствии, когда школа выработает из него строго очерченный шаблон. Современный адепт учения о неразделимости нервного и гуморального действия может не без основания сказать, что вот сам Декарт полагал рефлекторное действие не иначе, как через посредство элементов крови; а с другой стороны, уже с самого начала этот «механизм нашего тела» привлекается автором принципиально для объяснения страстей и натуральных влечений, т. е. того, что в других терминах называют инстинктами. Разумно ли критиковать страсти и инстинкты — вот тема, которая ставилась знаменитым французом, в особенности когда он выдвигал идею отраженного действия.

Рефлекс как термин со все более суживающимся и специализирующимся значением чисто нервного акта, служащего ответом центров на стимуляцию чувствующих нервов, вырабатывался постепенно у авторов XVIII—XIX столетий [ 2 ]. Мысль, брошенную Декартом, предстояло расшифровать на достаточно простых и доступных эксперименту примерах и вместе с тем превратить рефлекс из общего понятия в наглядно-удобное аналитическое средство для изучения нервной деятельности. К началу нашего столетия учение о рефлексах превратилось в одну из плодотворнейших и увлекательнейших глав классической физиологии. Русская наука успела дать здесь к этому времени знаменитые работы И. М. Сеченова [ 3 ].

В самом термине «рефлекс» сказалась попытка физиологов дать перевод исходной мысли Декарта на язык физики, уподобив движение импульсов в мозгу отражению света от рефлектора. Пленяли в особенности полносвязность и однозначность процесса отражения света при заданных

' Физиол. журн. СССР, т. 24, 1938, стр. 379.

171

условиях; а оптическое уподобление было тем уместнее, что зависимость отражения лучей от условий падения их связана ведь с именем того же Декарта. Нам понятна логика возникновения физиологического понятия «рефлекс» и «отраженное действие». Но тотчас же поднимается вопрос, что же надо понимать под отражением в применении собственно к нервным актам; где отражение и что отражается при рефлексе, например, кашля или чихания, или слюноотделения?

II

Отражение часто понимается, собственно, как отбрасывание. В таком случае, чтобы наше уподобление физической зависимости было плодотворно, нужно дать отчет для физиологического аппарата, что, сколько и как в нем отбрасывается. В физической модели отбрасывается то, что и приходит; отбрасывается столько, сколько приходит (или пропорционально этому); отбрасывается так, как и приходит (или в простой зависимости от того, как приходит). Как обстоит дело при физиологическом отражении? Попытки ответить на возбудившиеся здесь вопросы навели науку на плодотворные искания и на новые факты. Но рано или поздно должно было обратить внимание и на то, что постановка проблемы здесь весьма одностороння и скрывает в себе предрассудочную характеристику рефлекторного прибора как механизма отбрасывания и устранения воздействия внешней среды на организм.

Как будто рефлекс всегда и принципиально занят лишь обеспечением организму максимума равновесия и покоя, возвращением его к усредненному бездеятельному состоянию! Некоторые прямолинейные физиологи и приходили к такому обобщению, будто задача рефлекса прежде всего в ликвидации того раздражения, которое его вызвало [ 4 ]. При этом рефлекс, по-видимому, превращался бы — более или менее неизбежно — в фактор регресса, способствуя развитию по преимуществу покоящихся паразитических форм с редуцирующимися органами чувств. Прибор, предназначенный для того, чтобы по возможности экономно и быстро прекращать начавшуюся рецепцию, не способствовал бы развитию и упражнению последней, а вследствие этого повел бы к оскуднению самого рефлекторного действия [ 5 ].

В других случаях пробуют понять физиологическое отражение в особенности как отображение. Если отбрасывание имело в виду преимущественно двигательное выражение физиологического отражения, то отображение обращает внимание в особенности на рецепцию и притом на рецепцию, направленную на адекватное воспроизведение данной среды ради достаточного соответствия текущей деятельности текущим внешним условиям [ 6 ]. Здесь также нетрудно впасть в односторонность, если представлять себе аппарат отображения своего рода пассивным зеркалом, tabula rasa, которая воспроизводит среду тем точнее, чем менее изменяет ее своим вмешательством. Бесспорно, что ученый натуралист стремится изучить свой предмет прежде всего в его неприкосновенной независимости, боясь более всего внести в него «артефакты» от себя, пока не привык держать под строгим отчетом свои собственные действия. И, однако, устранить принципиально свою активность ради точнейшего отображения реальности — это значило бы и для натуралиста, и для философа впасть в химеру, тем более далекую от правды, что ведь всякое знание и узнавание стоят и натуралисту, и философу прежде всего труда и преодоления своего неумения и внешних препятствий. Научиться часами сохранять неподвижную позу для того, чтобы рассматривать предмет «вполне объективно», как будто бы тебя самого тут и нет, это прежде всего достижение в области двигательного аппарата и его иннервацион-

172

кой дисциплины. Заслугою, в особенности американской психологической школы, было утверждение, вопреки традиционному интеллектуализму некоторых ученых Европы, что нельзя достаточно изобильно и правильно отражать и отображать среду, если не действовать в ней. Нужно нарочито действовать, чтобы хорошо отображать [ 7 ]. Это убеждение и послужило побудителем к тому, чтобы заинтересовать психологов физиологией поведения [ 8 ]. Со сравнительно-физиологической точки зрения связь между впечатлительностью к внешним событиям и адекватною деятельностью существа посреди этих событий взаимна.

Степень отображения текущих событий по впечатлительности животного выражается в деятельности его посреди данных событий, но также и зависит от образа действия данного животного в отношении событий среды. Поведение предопределяет способ восприятия среды так же, как степень рецепции среды определяет поведение. Эта взаимная зависимость перестает быть загадочным кругом, как только она развернется для нас во времени, в последовательный ряд звеньев в виде определяющих друг друга конкретных событий внутри организма и в его окружении. Объем восприятия и степень осведомленности в окружающей среде у норвежской селедки, у крысы и у ливийского льва различаются приблизительно так же, как и их поведение, а сторонний наблюдатель-физиолог, со своей стороны, может теоретически озадачиваться, как это в одну и ту же среду, известную до сих пор ему, человеку, при относительно высокой гомологии мускулатуры млекопитающих, рефлекторное поведение животных оказывается еще более специфическим и дифференцированным по видам, подвидам и разновидностям, чем их морфология. На одну и ту же физическую среду тигр реагирует по-тигриному и лев — по-львиному. Это говорит в особенности о том, что среда, физически одинаковая, физиологически различна для обитающих в ней различных животных видов, и различна прежде всего по образу рецепции в ней. Рецептируе-мая среда изменяется не только по глубине в пространстве и времени, не только количественно, но и качественно, в зависимости от образа поведения животного.

III

У нас есть веские основания полагать, что низшие позвоночные (значительная часть рыб) не способны к рецепции неподвижного предмета как такового. Пребывая, со своей стороны, все время в состоянии неугомонного движения, такое животное постоянно участвует непосредственно в движении окружающей среды, рецептирует ее на ходу как течение множества одновременных и последовательных процессов, начиная струением воды и изменениями концентраций вещества в ней. Зрение играет роль лишь корректирующего рецептора на ходу влечения, созданного другими стимулами, в особенности обонянием. Она рецептирует лишь движущийся по отношению к глазу источник света. В этом отношении у низших оно аналогично тому, что наблюдается у более высоких форм позвоночных после удаления коры головного мозга: декортицированный голодный сокол бросается на комок бумаги, как только последний начнет двигаться, но остается часами индифферентным к неподвижному куску мяса. Поистине можно сказать, что рыбка в нашем ручье распознает окружающую среду, поскольку неугомонно вмешивается в нее своим собственным телом и воздействует на нее.

Для того чтобы' из окружающей среды для животного открылся и выделился «неподвижный предмет» как источник некоторых стационарных форм стимуляции и носитель стационарных свойств, от самого животного требуется уже многое. Оно прежде всего должно выработать

173

со своей стороны способность быстро переходить от движения к активно обеспечиваемому покою и оцепеневать в этом состоянии активного покоя неопределенно долго, пока требуется бдительная исследующая рецепция «предмета» на расстоянии ранее всякого дальнейшего соприкосновения с ним. Зрение превращается в рассматривание, слух — в акустическое исследование среды. На кошке мы уже можем видеть, как мгновенно способна она оборвать текущее движение, например вылизывание шерсти, чтобы внезапно застыть в позе бдительного внимания к дальнему звуку, не успев даже убрать языка и оставив его неподвижно высунутым в последней его тонической позе, в которой застал его загадочный акустический раздражитель. Нужен уже высокий нервный аппарат, чтобы так внезапно перескакивать от состояния движения к такому «отсутствию себя в своей среде», бдительного ее наблюдения. Здесь перед нами уже высоко развитая работа торможения и притом на весьма высоко лабильном нервном субстрате, где и наступление возбуждения, и его обрыв могут возникать срочно. Выделение «предмета», его открытие в калейдоскопе изменяющейся среды не могли образоваться, пока не сложилась достаточно высоко развитая позно-тоническая рефлекторная иннервация, опирающаяся на проприоцепцию и лабиринты, а в распоряжение животного не пришла возможность держать голову «в нормальном положении» и стоять перед средой неподвижно. И точно так же условие выделения себя как «субъекта» наблюдения из наблюдаемой среды невозможно для животного, пока оно всецело возится в среде как ее механический элемент и непосредственный участник.

Новые формы рецепции среды отправляются от нового образа двигательного поведения в среде, когда неугомонное движение по ближайшим поводам среды сменяется длительными планомерными торможениями множества двигательных позывов ради обеспечения позы более дальнозоркого наблюдения за' предстоящим предметом, открывающимся впереди. Опять-таки образ поведения определяет образ рецепции по крайней мере настолько же, насколько рецепция определяет двигательное поведение.

Что касается собственно человека, онтогенетический путь его рефлекторного развития в самых общих чертах таков: от диффузной связи со своей средой, когда он сам в ней неугомонно движется и непосредственно участвует, к условному выделению себя из нее ради ее изучения с тем, чтобы далее уже намеренно вернуться опять к участию в ней, дабы не только ее изучить, но и целесообразно намеренно изменять.

Все разнообразнее и обильнее сказывающаяся взаимная зависимость между объемом рецепции животного и его образом поведения не допускает более старого представления об организме как о пачке независимых друг от друга рефлекторных дуг. И рефлекторная работа организма отнюдь не сводится на повторительное устранение новых данных раздражителей среды ради возвращения к прежнему исходному состоянию. В своей рефлекторной работе организм сам деятельно идет навстречу среде, все далее и далее изменяя свое исходное состояние, обогащаясь умениями и расширяя границы рецепции.

IV

То обстоятельство, что рефлекторное поведение животных разнообразится по видам, подвидам и индивидуальностями еще значительно более, чем их макроморфология, в частности анатомия двигательных приборов, само по себе побуждает думать, что органы рецепции в среде должны, вероятно, дифференцироваться скорее и обильнее, чем собственно органы мышечного движения. В первый раз обратил на это вни-

174

мание знаменитый британский физиолог Шеррингтон, указав на исключительную физиологическую значительность незадолго перед тем установленного гистологического факта, что еще в спинном мозгу животных афферентные нейроны количественно преобладают над эфферентными [ с ]. Это преобладание сенсорных элементов оказалось выраженным тем более, чем более высокий центральный этаж взят под наблюдение. Отсюда «принцип конвергенции», модель «нейрональной воронки», которые были указаны Шеррингтоном в качестве руководящей схемы для того, чтобы физиологически разобраться в центральном аппарате [ 10 ]. Шеррингтоновские принципы отмечают собою, как успело отпечатлеться уже морфологически преобладание рецептивных приборов над исполнительными (двигательными). Но впервые И. П. Павлов со своими учениками осветил тот механизм и принцип, которыми это преобладание формируется на ходу работы организма. Это механизм «условного рефлекса» и принцип «временной связи». Если воронка Шеррингтона имела в виду достоянные рефлекторные дуги, закрепившие функциональную и морфологическую связи между собою наследственно и филогенетически, то И. П. Павлов улавливал самое закладывание и новообразование связи в этой воронке, привлечение все новых рецептивных сфер к конвергенции относительно эфферентных (исполнительных) приборов. Это подвижное вовлечение новых и новых рецептивных поводов и соответствующих путей для стимуляции того или иного исполнительного прибора возможно у высших лишь в присутствии коры полушарий. Связь исполнительного органа с новыми рецептивными поводами может закладываться, так сказать, случайно, вследствие того что работа данного исполнительного органа имела случай более или менее совпадать во времени с данной дальней рецепцией. Кора бдительно примечает такие совпадения, закладывает по их поводу новые связи, сначала временные, а затем могущие закрепиться в качестве опыта и фонда, который будет использован животным для дальнейшей жизни. Перед нами «ассоциация» старых британских психологов в своем новообразовании и дальнейшем физиологическом действии, ставшая доступной точному эксперименту в условиях физиологической лаборатории. Вместе с тем перед нами и новая рефлекторная дуга в процессе своего закладывания и дальнейшего закрепления. И здесь же очень наглядное выражение того, как по поводу шаблонного действия в среде могут приобретать новое значение детали текущей рецепции, как могут складываться при этом новые рефлекторные дуги и как аппараты рецепции приобретают при этом все новые и новые возможности применения для углубляющегося анализа окружающей среды [ п ].

Здесь перед нами путь к пониманию того, как образ и объем применения двигательного аппарата могут характеризовать собою впоследствии образ и объем рецепции данного животного в его среде. Чем шире воронка, тем больше потенции действия, тем, впрочем, больше и труда торможения для того, чтобы обеспечить при обилии возможностеп гармоническое единство действия в каждый отдельный момент, но и тем больше данных для обеспечения изобильного восприятия и адекватного действия в текущей среде. Если старинное учение об отраженном действии обращало внимание в особенности на то, что реактивное поведение животного отражает собою характер восприятия им среды, то теперь мы все более отдаем отчет еще и в том, что характер и степень восприятия среды отражают на себе поведение своего носителя в среде.

Предмет внешнего мира служит для нас раздражителем, в особенности пока мы не освоились с ним. Осваиваясь с внешними раздражителями, мы узнаем нашу среду, перестраиваясь при этом и сами, обогащаясь новыми умениями. Труд усвоения нового предмета есть абсо-

175

лютное приобретение человека: это до известной степени преодоление себя и выход к новому уровню рецепции и деятельности.

То, как сложилась рецепция среды для другого, нередко может служить для нас неожиданностью и раздражением не менее сильным, чем новый, до сих пор неизвестный нам, предмет нашей среды. Осваиваясь с художественным образом, оставленным великим художником, мы перестраиваемся и растем, как и при непосредственном ознакомлении с новыми предметами. При этом переживается тот же процесс, что при непосредственном ознакомлении с вещами: сначала в подлинном смысле слова раздражение, может быть, неприятное и даже мучительное впечатление от неожиданного и нового способа отражения вещей;

затем постепенное освоение с предметом, включение его в ткань нашего опыта, а одновременно культивирование нашей рецепции, установка ее на новый уровень в дальнейшем. Гете оставил нам классическую памятку о перестановке рецепции, пережитой им под влиянием итальянского искусства: «Мое внимание приковал к себе Микеланджело тем, что мне было чуждо и неприятно то, как воспринималась им природа, потому что я не мог смотреть на нее такими огромными глазами, какими смотрел на нее он. Мне оставалось пока одно: запечатлеть в себе его образы... От Микеланджело мы перешли в ложу Рафаэля, и нужно ли говорить о том, что этого не следовало теперь делать! Глазами, настроенными и расширенными под влиянием предыдущих громадных форм и великолепной законченности всех частей, уже нельзя было рассматривать остроумную игру арабесок... Пусть я был все тот же самый, я все-таки чувствовал себя измененным до мозга костей... Я считаю для себя днем второго рождения, подлинного перерождения тот момент, когда я оказался в Риме. И, однако, все это было для меня скорее дело труда и заботы, чем наслаждения. Перерабатьтвание меня изнутри шло своим чередом. Я мог, конечно, предполагать и до этого, что здесь будет для меня чему учиться. Но я не мог думать, что мне придется возвратиться так далеко на положение школьника и что так много придется опять учиться и перестраиваться вновь» [ 12 ].

V

В наше время нередко можно слышать, что понятие рефлекса сыграло свою роль и ожидать от него новых значительных плодов в новой науке не следует. Нам представляется, что для таких прогнозов достаточных оснований нет. И. П. Павлов дал великолепный пример того, как еще очень надолго может служить нам и как много нового способна дать науке концепция рефлекса, соответствующим образом приспособленная и углубленная для новых задач. Мы можем сказать, что И. П. Павлов впервые показал на экспериментальных примерах, как надо понимать и применять к делу модель рефлекса для того, чтобы она могла в самом деле сослужить ту службу, ради которой она и была задумана с самого начала, в XVTI столетии, т. е. осветить физиологическую природу страстей и принудительно инстинктивных актов поведения. Уже в XVIII в. понятие рефлекса было так сужено и упрощено, что его оставалось применять лишь к местным нервным механизмам узкого значения, где оно и несло свою очередную службу. Широкие принципиальные задачи были отодвинуты надолго. Концепция условного оефлекса ставит их опять в порядок дня. Сравнительно с Декартом у нас теперь наиболее существенная разница в том, что сведение страстей и инстинктивных актов на механизмы рефлексов совсем не значит для нас, будто онп представляют собою безапелляционную инстанцию, с которою уже нельзя разумно бороться. Именно в последние годы своей трудовой жизни

176

И. П. Павлов допустил на очередь задачу генетического изучения того, как может измениться сам основной рефлекторный фонд, от которого отправляются условные рефлексы и который вместе с тем они могут изменять.

Условный рефлекс И. П. Павлова есть, без сомнения, лишь начало той новой экспериментальной дороги, которая намечена великим физиологом. Это частный и особый пример среди аппаратов, которыми совершается в человеке отражение и отраженная действительность в том многообразном и общем значении, которое очерчено в теории отражения В. И. Ленина. «Рефлекс», «условное отражение», «теория отражения» -это отнюдь не простое совпадение омонимов. Замечательная теория отражения В. И. Ленина ставит новые и новые задачи для физиологического учения о рефлексах; предстоят еще новые перестройки в самом понятии «рефлекс», дабы расширить его аналитическое применение. Не приходится сомневаться, что у рефлекторной теории впереди еще очень большое и плодотворное будущее, на пути к которому работа И. П. Павлова оставила чрезвычайный и неизгладимый след.

ЛИТЕРАТУРА

[I] R. De sc a rte s., Les passions de L'ame. Paris, 1649; Amsterdam, 1650, стр. 21, 53.

[2] J. Swammerdam. Biblia natural. Amsterdam, 1737—S; R. Whytt. An essay on the Vital and other involuntary motions. Edinburgh, 1751; Spalanzani. Sopra la reproduzione. Modena, 1768; Prochaska. Opera omnia. Vindobona, 1800; Ch. a. I. В е 11. Anatomy and phisiol, of the human body. London, 1829.

[3] И. М. Сеченов. 1) Физиология нервной системы, 1866; 2) Рефлексы головного мозга, 1866; 3) Физиология нервных центров, 1891.

[4] L. Landois. Lehrbuch d. Physiol, 12 Aufi; Bd. 11, 671. Berlin—Wien, 1909.

[5] А. А. Ухтомский, Русск. физиол. журн., III, 20, 1921.

[6] Hall Marshall. On the reflex-function, Philosophical Transactions. London, 1833, стр. 635.

7] W. J a m е s. Principles of psychology, v. II, 1890.

8] Thorndike. Animal Intelligence. New York, 1911.

9] С. S. S h е r r i n g t о п. The Integrative Action of the Nervous System. London, 1910, стр.115—149.

[10] См. [9], стр. 233.

[II] И. П. Павлов. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной

деятельности. Госиздат, М.—Пгр., 1923; изд. 5-е, Ленгиз, 1932. [12] J.-W. Go the. Italienische Reise. По изданию: Meyers Volksbucher. 2, 3 и 20 Dez.,

Leipzig, 1786, стр. 129—133.

12 А. А. Ухтомский i77

ОЧЕРК ФИЗИОЛОГИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 1

(Из общего курса физиологии в Ленинградском государственном университете)

Лекция XXI КОРА БОЛЬШОГО МОЗГА i

На функциональную дифференцировку коры указывает и тонкая гистологическая дифференцировка отдельных территорий коры по взаимоотношениям между клеточными сдоями.

Недавняя история нашей науки показала, что чем детальнее ведется гистологическое исследование коры и чем выше по положению на зоологической лестнице изучаемые животные, тем более разнообразных архитектурных территорий открывается в коре полушарий. Если Кэмпбелл в 1905 г. насчитывал в коре высших млекопитающих до двадцати различных гистологических территорий, то Бродманн в 1909 г. насчитывал их уже пятьдесят две, Экономо и Коскинас в 1925 г. нашли у человека сто семь территорий, а Фогт в 1927 г. поднял их число до ста шестидесяти. У человека детальная гистологическая дифференцировка наблюдается в особенности в лобных, теменных и височных долях коры, а также в Рейлевом островке.

Если кора функционально неравноценна в разных своих участках, то спрашивается, как эта неравноценность выражается физиологически и в каком смысле мо